激素和除草劑

第六章植物生長物質

?植物生長物質可分為兩類：植物激素（Planthormones或Phytohormones）和植物生長調節(jié)劑（Plantgrowthregulators）。

植物激素—是指一些在植物體內合成，并經(jīng)常從產(chǎn)生之處運送到別處，對生長發(fā)育產(chǎn)生顯著作用的微量有機物。

植物生長調節(jié)劑—是人工合成的具有植物激素活性的物質。

?目前，大家公認的植物激素有五大類，即生長素類、赤霉素類、細胞分裂素類、乙烯和脫落酸。

?植物激素具有以下特點：第一，內生性；第二，移動性；第三，高效性。2024/1/311第一節(jié)生長素類1、生長素的發(fā)現(xiàn)2、生長素在植物體內的分布與運輸3、生長素的生物合成4、生長素存在形式與分解5、生長素的作用機理

5.1生長素受體

5.2.生長素作用的酸生長學說

5.3核酸和蛋白質的合成6、生長素的生理效應

6.1促進伸長生長

6.2促進器官與組織分化

6.3促進結實

6.4防止器官脫落

6.5影響性別分化2024/1/3121、生長素的發(fā)現(xiàn)2024/1/3132、生長素在植物體內的分布與運輸分布：生長旺盛的部位都有分布，主要在頂端和幼嫩的器官。運輸:地上部位為極性運輸，地下部位為非極性運輸。2024/1/314

生長素在植物體內的主要合成部位是嫩葉和發(fā)育中的種子。色氨酸是植物體內生長素合成的前體。由色氨酸合成IAA有兩條途徑：（1）經(jīng)脫氨作用形成吲哚丙酮酸；（2）通過脫羧作用形成色胺。這兩個途徑的中間產(chǎn)物都是吲哚乙醛。最后由吲哚乙醛氧化成吲哚乙酸。3、生長素的生物合成2024/1/3152024/1/3164、生長素存在形式與分解2024/1/3172024/1/318圖6-8說明:1高濃度生長素抑制植物生長,低濃度生長素促進生長.2不同的器官對生長素的敏感程度不同。3一般敏感程度是:根>芽>莖,地下器官>地上器官;幼嫩器官>成熟器官4圖6-8表示:根的最適濃度為10-10;芽的最適濃度為10-8;莖的最適濃度為10-42024/1/3195、生長素的作用機理

5.1激素受體（hormonereceptor）—

是指能與激素特異性結合的物質，一般是蛋白質，它能識別激素信號，并且能將信號轉化為一系列的細胞內生物化學變化，最終表現(xiàn)出不同的生理效應。

5.2.生長素作用的酸生長學說

5.3.核酸和蛋白質的合成

2024/1/3110生長可以分為彈性生長(可逆的生長)和可塑性生長(不可逆的生長),生長素主要是促進植物的可塑性生長,2024/1/3111圖6-10說明生長素濃度與環(huán)境ph對生長的作用是一致的.圖6-11說明隨著生長素的作用時間延長,浸泡溶液的PH降低,說明生長素導致環(huán)境酸化.2024/1/3112（1）質膜上存在ATP酶-質子泵，生長素作為酶的變構效應劑，與質子泵的蛋白質結合，并使質子泵活化，把細胞質內的質子（H+）分泌到細胞壁去，導致細胞壁環(huán)境酸化，一些對酸不穩(wěn)定的鍵（如H鍵）易斷裂。（2）此外，在酸性環(huán)境中，有些存在于細胞壁的水解酶被活化，把固定形式的多糖轉變?yōu)樗苄詥翁?，使細胞壁纖維素結構間的交織點斷裂、聯(lián)系松馳、細胞壁變軟、可塑性增加。2生長素作用的酸生長學說—

由于生長素和酸性溶液都可同樣促進細胞伸長，因此，把生長素誘導細胞壁酸化并使其可塑性增大而導致細胞伸長的理論，稱為酸-生長學說（圖7-6）。2024/1/31132024/1/31143.生長素作用核酸和蛋白質的合成

還有一個慢生長理論---生長素作用核酸和蛋白質代謝理論。認為生長素是一個蛋白質合成的去阻遏劑，可以解除組蛋白對DNA的阻遏作用。誘導水解蛋白質合成。引起細胞壁可塑性增加。2024/1/31152024/1/3116圖6-22實線為生長素作用的時間曲線,只有5分鐘;虛線為生長速率的時間曲線,可以達到80分鐘.圖6-15IBA為中國林業(yè)大學王濤教授研制的生根粉,主要成分為生長素,可以促進小葉黃楊扦插生根.2024/1/31172024/1/31186、生長素的生理效應

6.1促進伸長生長

6.2促進器官與組織分化

6.3促進結實

6.4防止器官脫落

6.5影響性別分化2024/1/3119第二節(jié)赤霉素類1、赤霉素的發(fā)現(xiàn)與化學結構2、赤霉素的分布和運輸3、赤霉素的存在形式與生物合成4、赤霉素的作用機理

4.1赤霉素調節(jié)生長素的水平

4.2赤霉素誘導α-淀粉酶的合成5、赤霉素的生理效應（1）促進莖的伸長生長（2）打破休眠（3）促進抽苔開花（4）影響性別分化2024/1/3120

3赤霉素的存在形式與生物合成3.1赤霉素的存在形式

2024/1/31213.2赤霉素的生物合成----甲瓦龍酸途徑2024/1/3122圖6-8赤霉素的生物合成途徑2024/1/31232024/1/3124圖6-17赤霉素對生長素水平的調節(jié)4、赤霉素的作用機理1．赤霉素調節(jié)生長素的水平2．赤霉素誘導α-淀粉酶的合成2024/1/31252024/1/31265、赤霉素的生理效應

（1）促進莖的伸長生長（2）打破休眠（3）促進抽苔開花（4）影響性別分化

2024/1/3127第三節(jié)細胞分裂素類1、細胞分裂素的發(fā)現(xiàn)2、細胞分裂素的化學結構3、細胞分裂素的生物合成與運輸4、細胞分裂素的作用機理5、細胞分裂素的生理效應（1）促進細胞分裂和擴大;（2）誘導芽的分化（3）延遲葉片衰老2024/1/31282024/1/31293細胞分裂素的生物合成與運輸

細胞分裂素生物合成的前體是甲羥戊酸（甲瓦龍酸），經(jīng)過異戊烯基焦磷酸（iPP）和AMP，在細胞分裂素合成酶催化下，形成異戊烯基腺苷-5ˊ-磷酸鹽，這是游離細胞分裂素生物合成的關鍵步驟。2024/1/31302024/1/3131細胞分裂素的分解和運輸2024/1/31324、細胞分裂素的作用機理

目前尚不肯定。2024/1/31335、細胞分裂素的生理效應

（1）促進細胞分裂和擴大（2）誘導芽的分化（3）延遲葉片衰老

2024/1/3134第四節(jié)脫落酸一、脫落酸的發(fā)現(xiàn)二、脫落酸的化學結構三、脫落酸的分布與代謝四、脫落酸的作用機理五、脫落酸的生理效應

1．促進脫落

2．促進休眠

3．提高抗性2024/1/3135圖6-14脫落酸合成的可能途徑

ABA在植物體內生物合成的前體物質是甲羥戊酸（MVA），可通過兩條途徑：（1）MVA→MVA-5-焦磷酸→異戊烯基焦磷酸→牛兒基焦磷酸→法呢基焦磷酸→ABA；（2）MVA經(jīng)過紫黃質，通過光氧化或生物氧化形成葉黃氧化素而合成ABA。三、脫落酸的分布與代謝2024/1/31362024/1/3137

四、脫落酸的作用機理在不同日照長度下光敏色素作為光的色素參與到這兩種激素的合成途徑中.導致不同的結果.長日照----赤霉素----生長甲瓦龍酸---光敏色素感受日照長度

短日照----脫落酸----休眠2024/1/3138第五節(jié)乙烯一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和特性二、乙烯的分布和生物合成三、乙烯的作用機理四、乙烯的生理效應

1．三重反應和偏上生長

2．促進果實成熟

3．促進脫落和衰老

4．促進開花和雌花分化2024/1/3139一、乙烯的發(fā)現(xiàn)和特性乙烯三重反應：將黃化豌豆幼苗放在微量乙烯氣體中，其上胚軸就表現(xiàn)出“三重反應”：一是抑制莖的伸長生長；二是促進上胚軸的橫向加粗；三是上胚軸失去負向地性而橫向生長（圖6-16）。如果把番茄植株放在含有乙烯的環(huán)境中，數(shù)小時后由于葉柄上方比下方生長快，葉柄即向下彎曲成水平方向，嚴重時葉柄下垂，這個現(xiàn)象叫葉柄的偏上性。

圖6-16不同濃度乙烯對黃化豌豆幼苗的三重反應2024/1/3140二、乙烯的分布和生物合成2024/1/3141圖6-15乙烯生物合成及其調節(jié)以及蛋氨酸的循環(huán)2024/1/3142第六節(jié)植物激素間的相互關系一、生長素與赤霉素二、生長素與細胞分裂素三、生長素與乙烯

1.生長素促進乙烯的生物合成

2.乙烯對生長素的抑制作用四、赤霉素與脫落酸

GA/ABA上升生長

甲瓦龍酸—GA/ABA下降休眠圖6-17赤霉素對生長素水平的調節(jié)2024/1/3143第七節(jié)油菜素內酯和多胺一、油菜素內酯

1979年，Grove等用227kg油菜花粉，得到10mg的高活性結晶，它是甾醇內酯化合物，定名為油菜素內酯（Brassinolide，簡稱BR），分子式C28H48O6

油菜素內酯具有促進細胞伸長和分裂，促進光合作用，延緩衰老和提高抗逆性等生理作用。2024/1/3144二、多胺多胺（Polyamines，簡稱PA）是生物代謝過程中產(chǎn)生的一類具有生物活性的低分子量脂肪族含氮堿化合物。多胺具有促進生長，刺激不定根產(chǎn)生，延緩衰老和提高植物抗逆性等方面的生理作用。2024/1/3145第八節(jié)植物生長調節(jié)劑植物生長調節(jié)劑—是指人工合成的具有植物激素活性的一類有機化合物。按其對生長的作用，可分為三類：植物生長促進劑、植物生長抑制劑和植物生長延緩劑。一、植物生長促進劑

—凡是能夠促進細胞伸長擴大，進而促進植物生長的人工合成的有機化合物，均叫植物生長促進劑。二、植物生長抑制劑它們抑制莖部頂端分生組織，使莖喪失頂端優(yōu)勢，突出特點是外施GA不能逆轉這種抑制效應。三、植物生長延緩劑它們是抗赤霉素的，抑制莖部亞頂端分生組織，節(jié)間縮短，葉數(shù)和節(jié)數(shù)不變，株型緊湊矮小，生殖器官不受影響或影響不大，外施赤霉素可逆轉其效應。如CCC、B9、PP333等。2024/1/3146一、植物生長促進劑主要包括IAA類、GA類、CTK類，BR類和PA類。

1．生長素類

人工合成的生長素類物質包括三類：一是與IAA結構相似的吲哚衍生物；

二是萘的衍生物，如α-萘乙酸（NAA）；三是鹵代苯的衍生物，如2,4-二氯苯氧乙酸2。赤霉素類人工合成的赤霉素類物質主要是赤霉酸（GA3），市面商品稱為“920”。

2．細胞分裂素類

主要用于組織培養(yǎng)，花卉及果蔬保鮮。2024/1/3147二、植物生長抑制劑

天然生長抑制劑有ABA，肉桂酸，香豆素，水楊酸，綠原酸，咖啡酸和茉莉酸等。

人工合成的生長抑制劑有三碘苯甲酸，整形素等。

1．三碘苯甲酸

三碘苯甲酸（TIBA）是一種阻止生長素運輸?shù)奈镔|，抑制頂端分生組織，促使植株矮化，增加分枝，提高結莢率。

2．馬來酰肼

馬來酰肼（MH），又叫青鮮素，化學名稱是順丁烯二酰肼。其作用正好和IAA相反，MH進入植物體內可替代尿嘧啶的位置，但不能起代謝作用，破壞了RNA的生物合成，從而抑制了生長。

3．整形素

化學名稱為9-羥芴-9-羧酸。它抑制莖的伸長，腋芽滋生，使植株發(fā)育成矮小灌木形狀。2024/1/3148三、植物生長延緩劑1．CCC

俗稱矮壯素。它的化學名稱是2-氯乙基三甲基氯化銨。CCC抑制GA的生物合成（抑制貝殼杉烯以后的步驟），因此抑制細胞伸長，抑制莖葉生長，但不影響生殖。促使植株矮化，莖桿粗壯，葉色濃綠，提高抗性，抗倒伏。2．B9B9是二甲基氨基琥珀酰胺酸，又名Alar，B9的作用機理是抑制貝殼杉烯醛的合成，從而抑制GA的生物合成。B9可抑制果樹新梢生長，代替人工整枝。此外，B9還能提高花生、大豆的產(chǎn)量。3．PP333

氯丁唑，俗稱多效唑?；瘜W名稱是（2RS，3RS）-1-（4-氯苯基）-4，4-二甲基-2-（1，2，4-三唑-1-甲基）戊醇-3。抑制GA的生物合成，減緩細胞的分裂與伸長，使莖桿粗壯，葉色濃綠。2024/1/31492024/1/31502024/1/31512024/1/31522024/1/3153第九節(jié)除草劑1.除草劑的類型2.除草劑的作用原理3.主要除草劑的介紹2024/1/31541.除草劑的類型根據(jù)作用方式分為：1.非選擇性除草劑（nonselectiveherbicide）也稱為滅生性除草劑：對所有植物都有殺傷作用。如：草甘磷、滅草凈等，2.選擇性除草劑（selectiveherbicide）：能夠選擇性地殺死雜草，而不傷害作物。如2，4-D、2，4，5-F、西瑪津、敵稗等。

這種劃分不是絕對的，如2.4-D，一般是用來殺死雙子葉雜草的，但是當用量過大時，使用時間過早，也會殺死單子葉作物。2024/1/3155根據(jù)除草劑的作用方式分為：1.內吸傳導類型除草劑：試劑可以進入植物體內部，傳導到各個部位。

2.觸殺型除草劑：一般不進入植物內部，通過植物體表面接觸到即可殺死植物。使用時要噴灑均勻，才能夠有效。3.土壤處理型除草劑：僅能夠通過根部吸收后，隨蒸騰流的木質部轉移到植物體，殺死植物。如三氮苯類除草劑。2024/1/315