普通生態(tài)學(xué)課件

第一章生物與環(huán)境一、自然環(huán)境

環(huán)境（environment）是指某一特定生物體或生物群體生活空間的外界自然條件的總和。

太陽與地球構(gòu)成了生物生存的宇宙環(huán)境與地球環(huán)境，二者奠定了生態(tài)學(xué)上的宏觀概念。1，大氣圈（atmosphere）

對流層厚度約為10km，占全部大氣品質(zhì)的70—80%。對流層中，空氣組成的主要成分保持不變。3-4km以上高度內(nèi)，CO2要比下層少。O2總含量近108kg。2，水圈hydrosphere全球估計有15億km3的水。其中海水占97%，淡水3%。3，巖石圈與土壤圈(lithosphereandpedosphere)

巖石圈是指地球表面30—40km厚的地殼層。它是組成生物體的各種化學(xué)元素的倉庫。4，生物圈(biosphere)E.Suess(休斯—奧地利地質(zhì)學(xué)家)於1875年首先創(chuàng)造了生物圈這一術(shù)語。

生物圈是指地球上全部生物及其賴以生存的環(huán)境的總體。其範(fàn)圍為海平面以上10km，海平面以下12km。其間最活躍的是生物，地球上總的生物生產(chǎn)量中，植被占99%。O22000年再迴圈一次；生物的呼吸作用釋放的CO2，約300年再迴圈一次；整個水圈的水分經(jīng)過生物的吸收、蒸發(fā)、蒸騰、排泄等，約需20萬萬年再迴圈一次。二、人工環(huán)境

廣義的人工環(huán)境包括所有的栽培植物、引種馴化以及所有農(nóng)作物需要的環(huán)境。狹義的人工環(huán)境指的是人工控制下的植物環(huán)境。三、生態(tài)因數(shù)

在環(huán)境因數(shù)中對生物生活起直接作用或其生長發(fā)育所必需的因數(shù)——生態(tài)因數(shù)（ecologicalfactor）

生物體（植物、動物和微生物）所居住的地方——生境（habitat）1，生態(tài)因數(shù)的分類按性質(zhì)分：氣候、土壤、地形、生物、人為按有無生命分：生物與非生物按對動物種群數(shù)量變動的作用分：密度制約因數(shù)與非密度制約因數(shù)按生態(tài)因數(shù)的穩(wěn)定性及其作用特點分：穩(wěn)定與變動2，生態(tài)因數(shù)作用的特徵綜合作用主導(dǎo)因數(shù)作用階段性作用不可替代性和補償性作用直接作用和間接作用四、生物與環(huán)境的相互作用1，利比希最小因數(shù)定律（Liebig’slawofminimum）

低於某種生物需要的最小量的任何特定因數(shù)，是決定該種生物生存和分佈的根本因素。

該定律只在物質(zhì)和能量的輸入和輸出處於平衡狀態(tài)時，才能應(yīng)用。2，限制因數(shù)定律（Lawoflimitingfactors）

任何生態(tài)因數(shù)，當(dāng)接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生存、生長、繁殖或擴散時，這個因素稱為～。

3，耐受性定律（lawoftolerance）

任何一個生態(tài)因數(shù)在數(shù)量上或品質(zhì)上的不足或過多，即當(dāng)其接近或達到某種生物的耐受限度時會使該種生物衰退或不能生存。生態(tài)幅（ecologicalamplitude）:每一種生物對每一種生態(tài)因數(shù)都有一個耐受範(fàn)圍，即有一個生態(tài)上的最低點和最高點。在最低點和最高點之間的範(fàn)圍。耐受限度的調(diào)整第二章（1）光及其生態(tài)作用一、光在地球表面上的分佈規(guī)律紫外線（＜380nm）9%、可見光（380～760nm）45%、紅外線（＞760nm）46%。1，在空間上的分佈緯度海拔高度太陽高度角坡向水體中植被不同緯度處的日照長度

各種波長的光穿過蒸餾水時的強度變化

2，在時間上的分佈季節(jié)變化晝夜變化二、生物對光因數(shù)的生態(tài)適應(yīng)1，光照強度對生物的影響植物對光照強度的適應(yīng)性陽地植物陰地植物耐陰植物動物對光照強度的適應(yīng)性形態(tài)上：行為上：

特征陽地植物葉陰地植物葉形態(tài)特征枝葉葉片角質(zhì)層氣孔柵欄組織稀疏較小發(fā)達較多發(fā)達茂盛較大、薄不發(fā)達較少不發(fā)達

生理特征

細胞汁液濃度蒸騰作用CO2補償點的光強度光合作用的光飽和點RvDP羧化酶以幹重計的葉綠素可溶性蛋白（=酶）++++高高++++++++低低++++

陰地植物與陽地植物葉的比較

2,生物對光週期的適應(yīng)(1)植物對光週期的適應(yīng)長日照植物(longdayplant)短日照植物(shortdayplant)中日照植物(dayintermediateplant)日中性植物(dayneutralplant)（2）動物對光週期的適應(yīng)形態(tài)上行為上生理上長日照動物（longdayanimal）短日照動物（shortdayanimal）3,生物對光質(zhì)的適應(yīng)（1）植物對光質(zhì)的適應(yīng)形態(tài)上生理上（2）動物對光質(zhì)的適應(yīng)第二章（2）生物對溫度的適應(yīng)一、地球表面溫度的分佈與變化規(guī)律1，溫度的空間分佈與變化與緯度的關(guān)係與經(jīng)度的關(guān)係與海拔的關(guān)係與地貌與地形的關(guān)係在土壤中在水體中與植被的關(guān)係典型溫帶深湖水溫垂直分佈的季節(jié)變化

2，溫度在時間上的變化規(guī)律年變化日變化二、生物對溫度的適應(yīng)1，溫度對生物發(fā)育和生長速度的影響

發(fā)育閾溫度（developmentalthresholdtemperature）或生物學(xué)零度（biologicalzero）

總積溫（sumofheat）、有效積溫（sumofeffectivetemperature）有效積溫法則：其中為生物完成某階段的發(fā)育所需要的總熱量為完成某階段的發(fā)育所需要的天數(shù)為發(fā)育期間的環(huán)境平均溫度為該生物的發(fā)育閾溫度令發(fā)育速率地中海果蠅發(fā)育歷程、發(fā)育速度與環(huán)境溫度的關(guān)係2，溫度與動物類型常溫動物變溫動物4，馴化與氣候馴化3，酶反映速率與溫度閾三、生物對極端環(huán)境溫度的適應(yīng)1，植物對低溫的適應(yīng)

形態(tài)上生理上2，動物對低溫的適應(yīng)

形態(tài)上生理上行為上貝格曼規(guī)律、阿倫規(guī)律異溫性、（非）顫抖性產(chǎn)熱3，植物對高溫的適應(yīng)

形態(tài)上

生理上4，動物對高溫的適應(yīng)

形態(tài)上

生理上

生理上5，生物對週期性變溫的適應(yīng)

植物

動物晝行性夜行性晨昏性6，物種分佈與環(huán)境溫度

年均溫度

最高溫度

最低溫度第三章（1）生物對水因數(shù)的適應(yīng)一、水在地球表面的分佈規(guī)律

地球表面的總水量大約為15億km3,其中大約有97%包含在海洋庫中。淡水中：兩極冰蓋29000km3、地下水8000km3

、湖泊河流100km3、土壤水分100km3、大氣中水13km3、生物體中水1km3

。水分的大循環(huán)與小迴圈：1，空間上的分佈

海拔

緯度

經(jīng)度

地貌2，時間上的分佈規(guī)律

季節(jié)上的變化降雨量：地球上的降雨量隨著緯度發(fā)生很大變化。在赤道南北兩側(cè)緯度0-20°降雨量最大，年達100-200cm。緯度20°-40°地帶，由於空氣下降吸收水分，降雨量減少，在南北半球40°-60°地帶，由於南北暖冷氣團相交形成氣旋雨，致使年降雨量超過25cm，成為中緯度濕潤帶。極地地區(qū)降水很少，成為乾燥地帶。等雨線：華南降水量為1500—2000mm，長江流域為1000—1500mm，秦嶺和淮河大約為750mm，從大興安嶺西坡向西，經(jīng)燕山到秦嶺北坡為500mm，黃河上中游約250—500mm。內(nèi)蒙西部至新疆南部為100mm以下。二、生物對水環(huán)境的適應(yīng)性1，陸地生物對水環(huán)境的適應(yīng)（1）植物對水環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)

旱生植物中生植物濕生植物（2）動物對水環(huán)境的生態(tài)適應(yīng)

形態(tài)上

節(jié)肢動物體表角質(zhì)層及蠟紙層、爬行動物體表的鱗片、昆蟲氣孔的開放與關(guān)閉、多數(shù)陸生動物呼吸具有逆流交換的機理等。

生理上亨利氏袢越長（相應(yīng)腎臟髓質(zhì)越厚），尿濃縮越高；鳥類、爬行類的大腸和泄殖腔以及昆蟲的直腸有重吸水的作用。陸生動物在蛋白質(zhì)代謝產(chǎn)物的排泄上也表現(xiàn)出陸地適應(yīng)性。如兩棲類、獸類排泄尿素、鳥類與昆蟲類排尿酸。

行為上夏眠、昆蟲的滯育、晝伏夜行等。2，水生生物對水的生態(tài)適應(yīng)性（1）水生植物對水的生態(tài)適應(yīng)性

沉水植物浮游植物挺水植物（2）水生動物對水的生態(tài)適應(yīng)性

淡水水域海水水域第三章（2）生物與大氣的關(guān)係一、大氣組成及其生態(tài)作用在乾燥空氣中，O2占大氣總量的20.95%，N2占78.9%，CO2

占0.032%。這個比例在任何海拔高度的大氣中基本相似。但在地下洞穴或通氣不良的環(huán)境中，空氣中的O2和CO2含量與大氣不相同。由於海拔增高大氣壓降低，因此氧分壓也隨海拔增高而降低，這給哺乳動物的生存帶來威脅。在大氣組成成分中，對生物關(guān)係最為密切的是O2與CO2。

二、風(fēng)的類型1，季風(fēng)2，寒流4，焚風(fēng)5，山風(fēng)6，穀風(fēng)3，海陸風(fēng)三、氧的作用與生物的適應(yīng)1．氧與動物能量代謝空氣中的氧比水中容易獲得，所以陸地動物能得到足夠多的氧，保證了陸生動物有高的代謝率，能進化成恒溫動物。由於陸地上氧濃度高，從海平面直到海拔6000m，動物代謝率沒有表現(xiàn)出隨氧濃度而改變。但氧濃度對代謝的影響可通過極低分壓時表現(xiàn)出來。由於水中溶解氧少，氧成為水生動物存活的限制因數(shù)，一些魚類耗O2量依賴於水中溶氧量而改變，圖.在低氧濃度下，金魚的氧耗隨水中氧濃度成線性改變2.內(nèi)溫動物對高海拔低氧的適應(yīng)動物或人從低海拔進入高海拔後，最明顯的適應(yīng)性反應(yīng)表現(xiàn)在呼吸與血液組成方面。首先是由於低氧刺激，動物產(chǎn)生過度通氣（呼吸深度的增加）。

高海拔土著動物、人，或是馴化到高海拔上（3100—5500m）的人、大白鼠、豚鼠，其骨骼肌中的肌紅蛋白濃度均增加（肌紅蛋白的攜氧能力遠大於血紅蛋白），為低氧狀態(tài)下的組織提供更多氧。人與其他哺乳動物從平原進入高海拔後，血液中的紅血球數(shù)量、血紅蛋白濃度及血球比積將升高。

圖顯示，人由海拔850m進入4540m高度後，這三項指標(biāo)逐漸升高，數(shù)周後達到最大值，並維持在此高水準(zhǔn)上。當(dāng)從高海拔回到平原後，這些指標(biāo)將逐漸下降，恢復(fù)到原水準(zhǔn)。

血紅蛋白紅細胞血球比積3.植物與氧植物與動物一樣呼吸消耗氧，但植物是大氣中氧的主要生產(chǎn)者。植物光合作用中，每呼吸44gCO2，能產(chǎn)生32gO2。白天，植物光合作用釋放的氧氣比呼吸作用所消耗的氧氣大20倍。據(jù)估算，每公頃森林每日吸收1噸CO2，呼出0.73噸氧；每公頃生長良好的草坪每日可吸收0.2噸CO2，釋放0.15噸O2。如果成年人每人每天消耗0.75kg氧，釋放0.9kgCO2，則城市每人需要10m2森林或50m2草坪才能滿足呼吸需要。因此植樹造林是至關(guān)重要的，不僅是美化環(huán)境，更主要的是給人類的生存提供了淨(jìng)化的空氣環(huán)境。

四、CO2與植物植物在光能作用下，同化CO2與水，製造出有機物。在高產(chǎn)植物中，生物產(chǎn)量的90—95%是取自空氣中的CO2，僅有5—10%是來自土壤。因此，CO2對植物生長發(fā)育具有重要作用。各種植物利用CO2的效率不同，C3植物（水稻、小麥、大豆等）對CO2的利用效率低於C4植物（甘蔗、玉米、高粱等）?？諝庵蠧O2濃度雖為0.032%，但仍是高產(chǎn)作物的限制因素。這是因為CO2進入葉綠體內(nèi)的速度慢,效率低。在強光照下，作物生長盛期，CO2不足是光合作用效率的主要限制因素，增加CO2濃度能直接增加作物產(chǎn)量。第三章（3）生物與土壤的關(guān)係一、土壤的生態(tài)意義：1土壤位於陸地生態(tài)系統(tǒng)的底部，具有營養(yǎng)物傳遞系統(tǒng)，再循環(huán)系統(tǒng)和廢物處理系統(tǒng)，是陸地生態(tài)系統(tǒng)的基底或基礎(chǔ)。在土壤中進行的兩個最重要的生態(tài)過程是分解和固氮過程。2土壤為陸生植物提供了基質(zhì)，為陸生動物提供了棲息地。土壤是植物萌芽、支撐和腐爛的地方，又是水和營養(yǎng)物儲存場所；是動物和微生物藏身處，排汙處；是污染物質(zhì)轉(zhuǎn)化的重要基地。因此土壤無論對植物或動物都是重要的生態(tài)因數(shù)，是人類重要的自然資源。

二、土壤的物理性質(zhì)與生物

土壤是由固體、水份和空氣組成的三相複合系統(tǒng)。固體包括無機顆粒與有機物。土壤固相顆粒是土壤的物質(zhì)基礎(chǔ)，占土壤總重量的85%以上。土壤顆粒的組成、性質(zhì)及排列形式，決定了土壤的理化性質(zhì)與生物特性。

1.土壤質(zhì)地與結(jié)構(gòu)組成土壤的各種大小顆粒按直徑可分為粗砂（2.0—0.2mm），細砂(0.2—0.02mm)，粉砂(0.02-0.002mm)和粘粒(0.002mm以下)。這些不同大小顆粒組合的百分比，稱為土壤質(zhì)地（texture）。

根據(jù)土壤質(zhì)地，土壤可分為砂土、壤土和粘土三大類。

砂土土壤顆粒較粗、土壤疏鬆、粘結(jié)性小，通氣性能強，但蓄水性能差，易乾旱，因而養(yǎng)料易流失，保肥性能差。

壤土質(zhì)地較均勻，土壤不太松，也不太粘，通氣透水，是較好適宜農(nóng)業(yè)種植的土壤。

粘土土壤的顆粒組成細，質(zhì)地粘重結(jié)構(gòu)緻密，濕時粘，幹時硬，保水保肥能力強，但透水透氣性能差。土壤質(zhì)地影響生物的分佈與活動。如細胸金針蟲多出現(xiàn)在粘土中，螻蛄喜歡在濕潤的含沙質(zhì)較多的土壤中，溝金針蟲發(fā)生在粉砂壤土和粉砂粘土中。

2.土壤水分

土壤水分(soilmoisture)能直接被植物根吸收利用。土壤水分有利於礦物質(zhì)養(yǎng)分的分解、溶解和轉(zhuǎn)化，有利於土壤中有機物的分解與合成，增加了土壤養(yǎng)分，有利於植物吸收。此外，土壤水分能調(diào)節(jié)土壤溫度，灌溉防霜就是此道理。土壤水分的過多或過少，對植物、土壤動物與微生物均不利。土壤水分過少時，植物受乾旱威脅，並由於好氣性細菌氧化過於強烈，使土壤有機質(zhì)貧瘠。土壤水分過多，引起有機質(zhì)的嫌氣分解，產(chǎn)生H2S及各種有機酸，對植物有毒害作用，並因根的呼吸作用和吸收作用受阻，使根系腐爛。

土壤水分影響了土壤動物的生存與分佈。各種土壤動物對濕度有一定的要求，如等翅目白蟻，需要相對濕度不低於50%，叩頭蟲的幼蟲要求土壤空氣濕度不低於92%，當(dāng)濕度不能滿足時，它們在地下進行垂直移動。當(dāng)土壤濕度高時，叩頭蟲跑到土表活動；乾旱時，將到1m深的土層中。因而它在春季對莊稼危害大，夏季小，雨季危害最大。土壤中水分過多時，可使土壤動物因缺氧而悶死。

3.土壤空氣土壤空氣主要來自大氣。但土壤空氣中的O2

含量和CO2含量與大氣有很大的差異，土壤中O2濃度一般為10—12%，CO2一般在0.1%左右，這些濃度隨季節(jié)、晝夜和深度而變化。在積水和透氣不良的情況下，土壤空氣含量可降到10%以下，抑制植物根系呼吸。動物可向土壤表層移動選擇適宜的場所。土壤中的高CO2，一部分以氣體擴散和交換的方式不斷進入地面空氣層，供植物葉利用，另一部分直接為根系吸收。如果土壤中CO2積累過多，達到10—15%時，將會阻礙根系生長和種子發(fā)芽；若CO2濃度進一步增長會阻礙根系的呼吸和吸收，甚至因呼吸窒息而死亡。土壤獸類如鼢鼠、鼴形鼠對土壤中的低氧和高CO2濃度產(chǎn)生了很好的適應(yīng)性，地下獸對低氧的適應(yīng)表現(xiàn)在血紅蛋白的濃度增加，血紅蛋白的氧結(jié)合能力增加，同時降低能量代謝，降低體溫。地下獸的腦中樞對CO2的敏感性降低，通過腎臟調(diào)整鹽離子排泄速度，以及提高血液的緩衝能力。土壤通氣程度影響土壤微生物的種類、數(shù)量和活動情況，進而影響植物的營養(yǎng)狀況。通氣不良，抑制土壤中好氣微生物活動，減慢了有機物的分解與營養(yǎng)物的釋放；通氣過分，使有機物分解速度過快，養(yǎng)分釋放太快，而腐殖質(zhì)形成減少，不利於養(yǎng)分的長期供應(yīng)。

4.土壤溫度（１）土壤溫度影響植物的發(fā)育生長。如小麥和玉米發(fā)芽的最低溫度分別為12℃和10—11℃，最適為18℃和24℃。（２）土溫影響根系的生長、呼吸和吸收性能。大多數(shù)作物在土溫10—35℃範(fàn)圍內(nèi)，隨土溫增高，生長加快。土溫過低會影響根系的呼吸能力和吸收作用，如向日葵在土溫低於10℃時，呼吸減弱；棉花在土溫17℃-20℃並具豐富水的土壤中，會因根吸水減弱而萎蔫；溫帶植物冬季因為土溫太低阻斷根的代謝活動，而使根系停止生長。土溫過高，也會使根系或地下儲藏器官生長減弱。（３），土溫影響了礦物質(zhì)鹽類的溶解速度、土壤氣體交換、水分蒸發(fā)、土壤微生物活動以及有機質(zhì)的分解，而間接影響植物的生長。土溫的變化，導(dǎo)致土壤動物產(chǎn)生行為的適應(yīng)變化。大多數(shù)土壤無脊椎動物隨季節(jié)變化進行垂直遷移：秋季常向土壤深層移動，春季常向土壤上層移動。而狹濕性的土壤動物，在較短時間範(fàn)圍內(nèi)也能隨土溫的垂直變化調(diào)整自身在土壤中的位置。

二.土壤化學(xué)性質(zhì)與生物1.土壤pH及對生物的影響（１）土壤pH影響礦質(zhì)鹽分的溶解度，從而影響植物養(yǎng)分的有效性。土壤酸度一般在pH6—7時，養(yǎng)分的有效性最高（圖3-20）。（２）土壤pH通過影響微生物活動而影響?zhàn)B分的有效性和植物的生長。如細菌在酸性土壤中的分解作用減弱；固氮菌、根瘤菌等不能在酸性土壤中生存，使許多豆科植物的根瘤在土壤酸性增加時死亡，它們只能生長在中性土壤中。（３）土壤酸度影響土壤動物區(qū)系及其分佈。例如，在酸性的森林灰化土和苔原沼澤中，土棲動物區(qū)系很貧乏，只有一些喜酸性的金針蟲，某些蚯蚓。小麥吸漿蟲的幼蟲生活在pH7—11的鹼性土壤中，而不能生存在pH3—6的土壤中。圖土壤pH對礦物養(yǎng)分的有效性影響。以帶寬度表示

2.土壤有機質(zhì)土壤有機質(zhì)是土壤肥力的一個重要標(biāo)誌。土壤有機質(zhì)可分成腐殖質(zhì)(humus)和非腐殖質(zhì)。非腐殖質(zhì)是死亡動植物組織和部分分解的組織。腐殖物質(zhì)是土壤微生物分解有機質(zhì)時，重新合成的具有相對穩(wěn)定性的多聚體化合物。腐殖質(zhì)是植物營養(yǎng)的重要碳源和氮源。還是異養(yǎng)微生物的重要養(yǎng)料和能源，能活化土壤微生物。土壤微生物活動旺盛，給植物提供豐富的養(yǎng)料。土壤有機質(zhì)的多少，又影響到土壤動物的分佈與數(shù)量。在富含腐殖質(zhì)的草原地帶黑鈣土中，土壤動物的種類和數(shù)量特別豐富，而荒漠與半荒漠地帶，土壤動物種類趨於貧乏。土壤有機質(zhì)對土壤糰粒結(jié)構(gòu)的形成、保水、供水、通氣、穩(wěn)溫也有重要作用，從而影響植物生長。

3.土壤礦質(zhì)元素

植物生命活動需要9種大量元素（鉀、鈣、鎂、硫、磷、氮、碳、氧、氫、）和7種微量元素（鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬和氯）。除碳、氫、氧以外，植物所需的全部元素均來自土壤礦物質(zhì)和有機質(zhì)的礦物分解。不同植物需要各種礦質(zhì)元素的量不同，若濃度比例不合適將限制植物生長發(fā)育。土壤的無機元素對動物的生長和動物的數(shù)量也有影響。例如，石灰?guī)r區(qū)的蝸牛數(shù)量明顯高於花崗巖區(qū)；生活在石灰?guī)r區(qū)的大蝸牛（Helix）其殼重占體重的35%，而生活在低鈣土壤中時，其殼重僅占體重20%。土壤鈷含量低於2—3ppm時，許多反芻動物，會患“虛弱癥”，嚴(yán)重時導(dǎo)致死亡。含氯化鈉豐富的土壤和地區(qū)，往往能吸引大量草食有蹄動物，這是因為他們的生理需要必須補充大量鹽。

三植物對土壤的適應(yīng)長期生活在不同土壤上的植物，對該種土壤產(chǎn)生了一定的適應(yīng)特徵。據(jù)植物對土壤ＰＨ的反應(yīng)，可把植物分為三類：酸性土植物（pH<6.5）、中性土植物（pH6.5—7.5）和鹼性土植物（pH>7.5）。大多數(shù)植物和農(nóng)作物適宜在中性土壤中生長。生活在鹽鹼土中的植物和沙基質(zhì)中的植物，分別歸為鹽鹼土植物和沙生植物。1.鹽鹼土植物鹽鹼土對植物生長的危害表現(xiàn)在傷害了植物組織，特別是根系；由於過多鹽積累引起植物代謝混亂；能引起植物生理乾旱。

形態(tài)適應(yīng)：矮小、幹硬、葉子不發(fā)達、孔下陷，表皮具厚的外皮，常具灰白色絨毛。細胞間隙小，柵欄組織發(fā)達。有的具有肉質(zhì)性葉，有特殊的儲水細胞。生理適應(yīng)：根據(jù)鹽土植物對過量鹽類的適應(yīng)特點，可分為聚鹽性植物、泌鹽性植物和不透鹽性植物。聚鹽性植物的原生質(zhì)抗鹽性特別強，能忍受高濃度的NaCl溶液。其細胞液濃度特別高，根部細胞的滲透壓一般為40個大氣壓，甚至可高達70—100個大氣壓，所以能夠吸收高濃度土壤溶液中的水分，例如鹽角草、海蓮子等。泌鹽植物能把根吸入的多餘鹽，通過莖、葉表面密佈的鹽腺排出來，再經(jīng)風(fēng)吹和雨露淋洗掉，屬於這類植物的有檉柳、紅砂、濱海的各種紅樹植物等。不透鹽性植物的根細胞對鹽類的透過性非常小，它們幾乎不吸收或很少吸收土壤中的鹽類。這類植物細胞的滲透壓也很高，是由體內(nèi)大量的可溶性有機物，如有機酸、糖類、氨基酸等產(chǎn)生的。高滲透壓也提高了根從鹽鹼土中吸水能力，所以它們被看成是抗鹽植物，蒿屬、鹽地紫苑、鹽地風(fēng)毛菊、鹼地風(fēng)毛菊等都屬這一類。2.沙生植物

沙生植物生長在沙區(qū)，在我國北方分佈在荒漠、半荒漠、乾草原和草原四個地帶中。沙生植物具有抗風(fēng)沙、耐沙埋、抗日灼、耐乾旱貧瘠等特徵。當(dāng)被流沙埋沒時，在埋沒的莖上能長出不定芽和不定根，甚至在風(fēng)蝕露根時，從暴露的根系上也能長出不定芽，如綠沙竹、白刺等。它們的根系生長速度極為迅速，比地上部分生長快得多。根上具有根套，是由一層團結(jié)的沙粒形成的囊套，能保護暴露到沙面上的根免受灼熱沙粒灼傷和流沙的機械傷害。沙生植物也具有旱生植物的許多特徵，如地面植被矮，主根長，側(cè)根分佈寬，以便獲取水，同時起了固沙作用；植物葉片極端縮小，有的甚至退化；有的葉具貯水細胞；有的在葉表皮下有一層沒有葉綠素的細胞，積累脂類物質(zhì)，能提高植物的抗熱性；細胞具高滲透壓，使根系主動吸水能力增強，提高植物的抗旱性。有的沙生植物在特別乾旱時，進入休眠，待有雨時再恢復(fù)生長。

第四章種群生態(tài)學(xué)一、基本概念種群是指在同一時期內(nèi)佔有一定空間的同種生物個體的集合。（一）特徵：1，空間特徵2，數(shù)量特徵3，遺傳特徵絕對密度：單位面積或空間的實有個體數(shù)。相對密度：能獲得表示種群數(shù)量高低的相對指標(biāo)。構(gòu)件生物(Modularorganisms)：指其個體系由一些同型的基本結(jié)構(gòu)單元構(gòu)成的。標(biāo)記重捕法：用於不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動物。在調(diào)查樣地上，隨機捕獲一部分個體進行標(biāo)記後釋放，經(jīng)一定期限後重捕。原理：N:M=n:m其中M：標(biāo)記個體數(shù)n：重捕個體數(shù)m：重捕樣中標(biāo)記數(shù)N：樣地上個體總數(shù)。（二）種群數(shù)量的統(tǒng)計方法二、種群統(tǒng)計的基本參數(shù)PopulationdensityNatalityMortalityImmigrationEmigration1，出生率出生率的高低決定於下列幾個特點：1）成熟期的速度：2）每次繁殖子代的數(shù)目3）每年繁殖的次數(shù)

最大出生率（Maximumnatality）：指種群處於理想條件下的∽。

實際出生率（Realizednatality）：指在有限制因數(shù)的特定條件下，種群的∽。2，死亡率（Mortality）

最低死亡率（Minimummortality）：生物活到了生理壽命才死亡。

生態(tài)死亡率（Ecologicalmortality）：種群在特定環(huán)境條件下，各個個體的平均實際壽命。3，年齡分佈4，性比孤雌生殖；同一種群中性比有可能隨環(huán)境變化；一些動物有性轉(zhuǎn)變的特點。5，周限率

年存活率（annualsurviverate）=

種群年變化率（annualratepopulationchange）=

率還可以用暫態(tài)表示——暫態(tài)率：周限率與暫態(tài)率之間可相互換算。周限率暫態(tài)率自然返回時間（Naturalresponsetime）6，種群的內(nèi)稟增長能力（theinnatecapacityforincrease）世代的淨(jìng)增殖率世代長度

三、種群的數(shù)量動態(tài)（一）資源無限條件下種群的增長1，Malthus方程（世代重疊）2，世代不重疊（二）、資源有限條件下種群的增長——logistic方程邏輯斯諦方程的重要意義：1，是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ)；2，是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型3，模型中兩個參數(shù)r和K，已成為生物進化對策理論中的重要概念。最大持續(xù)產(chǎn)量為MSY=rK/4（三）、兩種模型的差別與聯(lián)繫1，在種群增殖率與環(huán)境關(guān)係上的反映

種群增殖率與環(huán)境中有效資源的關(guān)係：Malthus方程反映“無關(guān)”；Logistic方程反映有“線性”關(guān)係；2，在種群增殖速度與種群密度的關(guān)係Malthus方程為直線相關(guān)；Logistic方程為對稱拋物線；3，兩種模型的種群密度動態(tài)變化特徵Malthus方程為指數(shù)增長曲線；Logistic方程為S型增長曲線拐點在處；（四）、自然種群的數(shù)量變動1，種群的波動導(dǎo)致種群在環(huán)境容納量周圍波動的原因：

環(huán)境的隨機變化

時滯或稱為延緩的密度制約

過度補償性密度制約

（a）減幅振盪；（b）穩(wěn)定極限週期；（c）混沌動態(tài)2，種群的爆發(fā)具不規(guī)則或週期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā)。如害蟲、害鼠以及水體富營養(yǎng)化等的爆發(fā)。3，種群的衰落與滅亡（五）種群的調(diào)節(jié)1，外源性種群調(diào)節(jié)理論

非密度制約的氣候?qū)W派

密度制約的氣候?qū)W派2，內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論

行為調(diào)節(jié)—

溫-愛德華（Wyune-Edwards）學(xué)說4，生物入侵

內(nèi)分泌調(diào)節(jié)—克裏斯琴（Christian）學(xué)說當(dāng)種群密度超過一定限度時，領(lǐng)域的佔領(lǐng)者要產(chǎn)生抵抗，不讓新個體進來，種群中就會產(chǎn)生一部分‘遊蕩者’或‘剩餘部分’認為社群行為是一種調(diào)節(jié)種群密度的機制。

認為當(dāng)種群數(shù)量上升時，種內(nèi)個體經(jīng)受的社群壓力增加，加強了對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激，影響了腦垂體和腎上腺的功能，使促生殖激素分泌減少和促腎上腺皮質(zhì)激素增加。生長激素的減少使生長和代謝發(fā)生障礙，

遺傳調(diào)節(jié)—奇蒂（Chitty）學(xué)說認為種群中具有的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)學(xué)說的基礎(chǔ)。

當(dāng)種群數(shù)量較低並處於上升期時，自然選擇有利於低密度型，種群繁殖力增高，個體間比較能相互容忍。這些特點促使種群數(shù)量的上升。但是，當(dāng)種群數(shù)量上升到很高的時候，自然選擇轉(zhuǎn)而有利於高密度型，個體間進攻性加強，死亡率增加，繁殖率下降，有些個體可能外遷，從而使種群密度降低。

（六）、經(jīng)典集合種群模型

具備什麼條件，一個系統(tǒng)才能成為典型的集合種群呢？Hanski認為應(yīng)具備下麵4個條件：1，適宜的生境以離散斑塊形式存在，這些離散斑塊可被繁育種群（localbreedingpopulations）佔據(jù)。2，即使是最大的局域種群也有滅絕風(fēng)險的存在。否則，集合種群將會因最大局域種群的永不滅絕而可以一直存在下去，從而形成大陸—島嶼集合種群。3，生境斑塊不可過於隔離而阻礙了重新侵佔的發(fā)生。4，各個局域種群的動態(tài)不能完全同步。如果完全同步，那麼集合種群不會比滅絕風(fēng)險最小的局域種群續(xù)存更長的時間。Levins的模型假定：

大量的大小相同的離散生境斑塊。斑塊相互間通過遷移被程度相同地連接在一起。斑塊只分為佔領(lǐng)和未被佔領(lǐng)兩種。所有種群有恆定的滅絕風(fēng)險。侵佔率與當(dāng)前被佔領(lǐng)的斑塊（侵佔者之源）比例P及當(dāng)前未被佔領(lǐng)的斑塊（侵佔目標(biāo)）比例（1－P）成正比。則P的變化速率為：式中c和e分別為侵佔和滅絕參數(shù)。P的平衡值為：

所以，在平衡狀態(tài)時被佔領(lǐng)的生境斑塊比例將隨e/c比值的減少而上升。只要e/c＜1，集合種群將能持續(xù)存在下去。

Levins模型儘管簡單，但它明確了典型集合種群動態(tài)的一個關(guān)鍵屬性：

集合種群若要持續(xù)存在，再侵佔率必須高到足以補償滅絕，並使集合種群大小在很小時能夠增長；另外e/c＜1表明，一個被空白斑塊包圍的局域種群（當(dāng)P很小時）在其生存期（1/e）內(nèi)必需至少建立一個新種群才能使集合種群續(xù)存下去。這一重要的閾值條件類似於能夠使一個寄生者在寄主種群中擴散的條件。

種群滅絕的風(fēng)險隨斑塊面積的增大而減小，侵佔的概率隨生境斑塊平均隔離度的增加而減小。四、種群的空間分佈格局組成種群的個體在其生活空間中的位置狀態(tài)或佈局。

種群的空間分佈格局（Spatialdistributionpattern）是指：（一）分佈格局的三種類型1，隨機的（random）

2，均勻的（uniform）

隨機分佈(Randomdispersion)指個體分佈完全和機率相符合。每個個體的出現(xiàn)都有同等的機會。這種分佈在自然界中不常見。

種群內(nèi)的各個個體之間保持一定的均勻的距離。當(dāng)有機體能夠佔有的空間比其所需要的為大時，則在其分佈上所受到的阻礙較小，這樣就使種群中的個體常呈均勻分佈。在自然情況下，均勻分佈最為罕見。

3，成群的

（clumped）

種群內(nèi)個體分佈不均勻，形成許多密集的團塊狀。在自然情況下，大多數(shù)植物種群常呈成群分佈。

（二）分佈格局類型的判定常用而簡便的檢驗內(nèi)分佈型的指標(biāo)是

方差/平均數(shù)比率，即

011==＞均勻分佈隨機分佈成群分佈五、生命表、存活曲線和種群增長率1，生命表

種群統(tǒng)計的核心是建立反映種群全生活史的各年齡組或生活態(tài)級出生率、死亡率，甚至包括遷移率在內(nèi)的資訊綜合表。一般的人口生命表格式或構(gòu)成，表頭依序是：x：年齡級nx:在x齡級開始時的存活個體數(shù)lx:在x齡級開始時的標(biāo)準(zhǔn)化的存活個體數(shù)dx:從x到x+1期標(biāo)準(zhǔn)化的死亡個體數(shù)qx:從x到x+1期的死亡數(shù)ex:x期開始時的平均期望壽命或平均餘年Lx:從x到x+1齡期的平均存活個體數(shù)Tx:齡期x及其以上各年齡級的個體存活總年數(shù)藤壺的生命表

2，生命表的類型A，圖解生命表Begon和Mortimer在1976年專為高等植物設(shè)計的一種圖解生命表成熟植株Nt成熟植株Nt+1時間：t時間：t+1種子（Nt×F）種子（Nt×F×g）Fgep存活率生殖Nt+1=（Nt×F×g×e）+(Nt×p)B，同生群生命表（cohortlifetable）統(tǒng)計的對象是同期出生的同齡個體群。屬於動態(tài)生命表。年齡級(每齡3個月)x存活數(shù)（每一季的）ax存活數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)化)lx死亡數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)化)dx死亡率qx虧損度Kxlg

ax-lgax+1該齡級的單株平均種子數(shù)Bx01234567884372252731614454153010008576253751716417.53.56014323225020410746.214.243.56—0.1430.2710.4000.5440.6260.7220.8001.0000.0670.1370.2220.3420.4260.5560.6990300620430210603010—早熟禾的同生群生命表C，特定時間生命表（timespecificlifetable）在同一時間內(nèi)，用收集到的植物樣地內(nèi)一個種群所有個體的年齡數(shù)據(jù)編制而成的生命表。屬於靜態(tài)生命表。xlxdxqxLxTxexaxkx1510152025303510003111111997200000099771460646373790501211111050653321100.52.04.63.93.12.31.40.5674241755047444138355.9541.2530.0620.0660.0710.0760.0823.555雲(yún)杉種群靜態(tài)生命表3，存活曲線存活曲線可以直觀地表達同生群的存活過程。以lgnx欄對x作圖即可得存活曲線。存活曲線有三種類型：A，I型：曲線凸型B，II型：曲線呈對角線型C，III型：曲線凹型4，K—因數(shù)分析第五章生物種及其變異與進化一、生物種的概念Mayr(1982)：物種是由許多群體組成的生殖單元（與其他單元生殖上隔離），它在自然界中佔有一定的生境位置。物種的特點：

生物種是由內(nèi)聚因素（生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別系統(tǒng)等）聯(lián)繫起來的個體的集合。

物種是自然界真實存在的。

物種是一個可隨時間進化改變的個體集合。

物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。

二、物種的遺傳變異與選擇1，基因、基因庫和基因頻率基因：是帶有可產(chǎn)生特定蛋白的遺傳密碼的DNA片段。

基因是成對結(jié)構(gòu)，由兩個等位基因構(gòu)成。等位基因在染色體上佔據(jù)的位置叫座位，二倍體生物個體在每個座位上有兩個等位基因（相同或不同）。種群記憶體在的所有基因組和等位基因叫做基因庫。種群內(nèi)每個基因型所占的比例叫基因型頻率。在種群中不同基因所占的比例，即為基因頻率。哈代-魏伯格定律（Hardy-Weinbergfrequencies）：

是指在一個巨大的、個體交配完全隨機、沒有其他因素的干擾（如突變、選擇、遷移、漂變等）的種群中，基因頻率和基因型頻率將世代保持穩(wěn)定不變。2，變異、自然選擇和遺傳漂變漸變?nèi)海旱乩韥喎N：適合度(fitness)

：以基因型個體的平均生殖力乘以存活率算出，如果以W表示適合度，m表示基因型個體生育力，

l表示基因型個體存活率，則W=ml。

變異是自然選擇（naturalselection）的基礎(chǔ)。

遺傳漂變(geneticdrift)：遺傳漂變的強度決定於種群大小，種群越大，遺傳漂變越弱；種群越小，遺傳漂變越強。

種群大小的倒數(shù)，通常用作遺傳漂變強度的指標(biāo)。

自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力。選擇係數(shù)(s)=1–相對適合度（w）。漂變強度：種群大小的倒數(shù)。1/N自然選擇和遺傳漂變是兩種進化動力（evolutionaryforces）

3，遺傳瓶頸和建立者效應(yīng)在新建同類群的時候，由於抽樣引起的等位基因頻率的變化。由於小樣本效應(yīng)而引起的基因頻率變化同樣會在種群大小經(jīng)曆一次銳減後再恢復(fù)時出現(xiàn)，這種現(xiàn)象稱為∽。遺傳瓶頸：建立者效應(yīng)：4，表型的自然選擇類型

自然選擇有3種基本方式來改變表型的頻度分佈。這取決於選擇是否有利於頻度分佈的一側(cè)、中間表型或是分佈的兩側(cè)。定向選擇：選擇有利於表型分佈中的某一尾。當(dāng)一個新優(yōu)勢種等位基因出現(xiàn)的時候，定向選擇就開始起作用?；蛐?/p>

A1A1A1A2A2A2

總計頻率p22pqq21適合度w11w12w22對下一代的貢獻p2w112pqw12q2w22w=p2w11+2pqw12+q2w22選擇後的p2w11/w2pqw12/wq2w22/w基因型頻率1同一位點的兩個等位基因在選擇前後的基因型頻率穩(wěn)定選擇

有利於種群中靠近性狀頻度分佈中的眾數(shù)，而那些處在頻度分佈兩尾的個體，其適合度相對較低。分裂選擇

如果種群的數(shù)量性狀正態(tài)分佈線兩側(cè)的表型具有高適合度，而它們中間的表型適合度低，則選擇是分裂的或歧化的。

生態(tài)學(xué)家認為，自然選擇不僅局限於個體。

除個體單位外，可能還有下列幾個生物學(xué)單位的選擇：

配子選擇

(gameteselection):

選擇對基因頻率的影響發(fā)生在配子上，稱為配子選擇。

親屬選擇

（kinselection）:如果個體的行為有利於其親屬的存活能力和生育能力的提高，並且親屬個體具有同樣的基因，則可出現(xiàn)親屬選擇。親屬選擇對種群的社會結(jié)構(gòu)有重要影響。

群體選擇

（groupselection）:一個物種種群如果可以分割為彼此多少不相連續(xù)的小群，自然選擇可在小群間發(fā)生，稱為群體選擇。

性選擇

（sexualselection）:

動物在繁殖期經(jīng)常為獲得交配權(quán)而通過某些表型性狀或行為進行競爭，如雄鳥、雄魚具有美麗的色彩，雄鹿有發(fā)達的角等。

4，物種形成基因流（geneflow）描述的是基因在種群內(nèi)通過相互雜交、擴散和遷移進行的運動。

地理物種形成學(xué)說(geographicaltheoryofspeciation)1），地理隔離：

通常由於地理屏障將兩種群隔離開，阻礙了種群間個體交換，使種群間基因流受阻。

2），獨立進化：兩個彼此隔離的種群適應(yīng)於各自的特定環(huán)境而分別獨立進化。

3），生殖隔離機制的建立：兩種群間產(chǎn)生生殖隔離機制，即使兩種群內(nèi)個體有機會再次相遇，彼此間也不再發(fā)生基因流，因而形成兩個種，物種形成過程完成。

生物種由繁殖隔離機制來保持。

5，物種形成的方式一般可分為三類：

1）異域性物種形成與原來種由於地理隔離而進化形成新種，為異域性物種形成。2）鄰域性物種形成

新種形成在相鄰種群。3）同域性物種形成新種從原來種群分佈區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。

第六章生活史對策1，生活史的概念生活史（lifehistory）：生物從其出生到死亡所經(jīng)歷的全部過程。生活史的關(guān)鍵組分——身體大小、生長率、繁殖、壽命生態(tài)對策（bionomicstrategy）：生物在生存鬥爭中獲得的生存對策。也稱為生活史對策（lifehistorystrategy）1），能量分配與權(quán)衡2，生活史對策的類型2），體型效應(yīng)

物種個體體型大小與其壽命有很強的正相關(guān)關(guān)係，並與內(nèi)稟增長率有同樣強的負相關(guān)關(guān)係。個體大小與世代週期的關(guān)係

3），生殖對策r-選擇K-選擇特點：快速發(fā)育，小型成體，數(shù)量多而個體小的後代，高的繁殖能量分配和短的世代週期。

特點：慢速發(fā)育，大型成體，數(shù)量少但體型大的後代，低繁殖能量分配和長的世代週期。

不同植物種的個體壽命（τ）和生境中有利於該種一個世代生存繁殖的時間長度（H）之比，可表示生境持續(xù)穩(wěn)定性。τ/H4），生殖價和生殖效率x齡個體的生殖價(reproductivevalue)（RVx）是該個體馬上要生產(chǎn)的後代數(shù)量（當(dāng)前繁殖輸出），加上那些預(yù)期的以後的生命過程中要生產(chǎn)的後代數(shù)量（未來繁殖輸出）。

如果未來生命期望低，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該高，而如果剩下的預(yù)期壽命很長，分配給當(dāng)前繁殖的能量應(yīng)該較低。

特點：

個體的生殖價必然會在出生後升高，並隨年齡老化降低。

生殖效率也是生殖對策的一個主要問題。

生物是通過提高後代的品質(zhì)與投入能量的比值來達到提高生殖效率的目的的。

大型和小型小天藍繡球（Phloxdrummondi）生殖價隨年齡的變化5），生境分類Grime的植物生活史對策的分類——Grime的

CSR三角形Grime(1979)認為有四種類型：

競爭對策（competitivestrategy）

耐逆境對策（stress-tolerantstrategy）

雜草對策（ruderalstrategy）

極端對策（extremestrategy）

有利的環(huán)境中，常成為群落中的優(yōu)勢種，不利條件下，可通過營養(yǎng)器官的調(diào)節(jié)來適應(yīng)生境的變化。

多屬於壽命長，生長慢，營養(yǎng)物質(zhì)迴圈慢，開花既不繁多又不規(guī)則的常綠植物。

以短的壽命，高的相對生長率，高的種子產(chǎn)量為特徵。在資源匱乏時，能壓縮營養(yǎng)部分的分配，增加生殖部分的分配，保證大量種子的產(chǎn)生。指在嚴(yán)重壓迫和干擾下，不能發(fā)育（產(chǎn)生種子）的對策。6），滯育和休眠7），遷移8），複雜的生活週期9），衰老第七章種內(nèi)與種間關(guān)係一、種內(nèi)競爭1，密度效應(yīng)1）最後產(chǎn)量衡值法則（lawofconstantfinalyield）

不管初始播種密度如何，在一定範(fàn)圍內(nèi)，當(dāng)條件相同時，植物的最後產(chǎn)量差不多總是一樣的。

最後產(chǎn)量衡值法則可表示為：Y=×d=Ki其中：

表示植物個體平均重量；d為密度；Y為單位面積產(chǎn)量；Ki是一常數(shù)。

2）–3/2自疏法則

該法則可用下式表示：

=C×d-3/2

兩邊取對數(shù)得：lg=lgC–3/2lgd

表示植物個體平均重量；d為密度；C是一常數(shù)2，動物的婚配制度1）婚配制度的定義和進化

婚配制度是指種群內(nèi)婚配的種種類型，包括配偶的數(shù)目，配偶持續(xù)時間，以及對後代的撫育等。

高等動物最常見的婚配制度是一雄多雌制，而一雄一雌的單配偶制則是由原始的一雄多雌的多配偶制進化而來的。

美國生態(tài)學(xué)家Wilson認為：2）婚配制度的類型

單配製（monogamy）

多配製一雄多雌制(polygamy)一雌多雄(polyandry)3）決定婚配制度類型的環(huán)境因素資源的分佈是決定動物婚配制度的主要生態(tài)因素，尤其是食物和營巢地在空間和時間上的分佈情況。3，領(lǐng)域性和社會等級領(lǐng)域（territory）是指由個體、家庭或其他社群單位所佔據(jù)的，並積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。

以威脅、直接進攻驅(qū)趕入侵者等，稱為領(lǐng)域行為。

具領(lǐng)域性（territoriality）的種類在脊椎動物中最多，尤其是鳥獸。

特點：

領(lǐng)域面積隨其佔有者的體重而擴大。

領(lǐng)域面積受食物品質(zhì)的影響

領(lǐng)域面積和行為往往隨生活史，尤其是繁殖節(jié)律而變化。

社會等級（socialhierarchy）是指動物種群中各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。

等級形成的基礎(chǔ)是支配行為，或稱支配-從屬關(guān)係。

社會等級的優(yōu)越性包括優(yōu)勢個體在食物、棲所、配偶選擇中均有優(yōu)先權(quán)。

領(lǐng)域性和社會等級是兩類重要的社會性行為，與種群調(diào)節(jié)有密切聯(lián)繫。

4，他感作用

通常指一種植物通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì)，對其他植物產(chǎn)生直接或間接的影響。

二、種間關(guān)係1，競爭關(guān)係

是指兩物種或更多物種共同利用同樣的有限資源時而產(chǎn)生的相互競爭作用。

1）競爭排斥原理（Principleofcompetitiveexclusion）

在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi)，兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的種，不能長期共存在一起，也即完全的競爭者不能共存。

利用性競爭干擾性競爭2）競爭的類型競爭結(jié)果的不對稱性是種間競爭的一個共同特點。

3）競爭模型——Lotka-Volterra模型式中：α是種2的一個個體對種1的阻礙係數(shù)（競爭係數(shù)）

β是種1的一個個體對種2的阻礙係數(shù)兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有以下三種：（1）種1勝而種2被排除；（2）種2勝而種1被排除；（3）兩種共存。

N1取勝，

N2滅亡

(b)N2取勝，

N1滅亡

(c)不穩(wěn)定共存（兩種都有可能取勝）

(d)穩(wěn)定的平衡（兩種共存）

4）生態(tài)位（niche)理論

生態(tài)位（niche）：指物種在生物群落或生態(tài)系統(tǒng)中佔據(jù)的地位和角色。棲息地(habitat):有機體所處的物理環(huán)境。棲息地一般包括許多生態(tài)位並支持許多物種。由Grinell在1917年最早提出，Elton在1927年再定義，Hutchinson提出n-維生態(tài)位的概念生態(tài)位空間(nichespace)Hutchinson(1958)提出

影響有機體的每個條件，和有機體能夠利用的每個資源都可以被認為是一個軸或維（dimension），在此軸或維上，可以定義有機體將出現(xiàn)的一個範(fàn)圍。同時考慮一系列這樣的維，就可以得到有機體生態(tài)位的一個增強了的定義圖，稱為生態(tài)位空間?；A(chǔ)生態(tài)位：物種能夠棲息的理論上的最大空間。實際生態(tài)位：物種能夠佔據(jù)的生態(tài)位空間。（由競爭和捕食脅迫造成，互利共生可擴大實際生態(tài)位）。5）生態(tài)位分化三個共存物種的資源利用曲線。(a)圖生態(tài)位狹，相互重疊少；(b)圖生態(tài)位寬，相互重疊多。d為曲線峰值間的距離，w為曲線的標(biāo)準(zhǔn)差

6）競爭釋放和性狀替換競爭釋放：在缺乏競爭者時，物種擴張其實際生態(tài)位的現(xiàn)象。性狀替換：生態(tài)位收縮導(dǎo)致形態(tài)性狀發(fā)生變化的現(xiàn)象。2，捕食作用捕食（predation）：一種生物攝取其他種生物個體的全部或部分為食。前者稱為捕食者（predator），後者稱為獵物或被食者（prey）。

食草動物（herbivores）

食肉動物（carnivores）

雜食動物（omnivores）

單食者

寡食者

廣食者（1）捕食者與獵物的協(xié)同進化協(xié)同進化（coevolution)一個物種的性狀作為對另一物種性狀的反應(yīng)而進化，而後一物種的這一性狀本身又是作為對前一物種性狀的反應(yīng)而進化的。捕食者與獵物協(xié)同進化的結(jié)果常常是使有害的“負作用”減弱。（2）獵物—捕食者的簡單模型該方程是以第二和第三營養(yǎng)級，特別是小型動物捕食關(guān)係為基礎(chǔ)的。式中：N是獵物密度；

a是獵物的內(nèi)稟增長率；

α為獵物與捕食者相遇被吃掉的幾率；

P是捕食者密度，

b為捕食者的內(nèi)稟增長率；

Β是捕食者攻擊效率（捕食能力）的測度。兔子與猞猁的種群震盪（3）自然界中捕食者對獵物種群大小的影響

任一捕食者的作用，只占獵物種總死亡率的很小一部分，因此去除捕食者對獵物種僅有微弱影響。捕食者只是利用了對象種中超出環(huán)境所能支持的部分個體，所以對最終獵物種群大小沒有影響。這時限制獵物種群的主要因素不是捕食者數(shù)量，而是其他因素。捕食對獵物數(shù)量影響的一些例子實驗結(jié)果

將鴨捕食者（狐貍、浣熊、獾和條紋鼬）從營巢區(qū)域除去

一些區(qū)域去除狐貍，另一些區(qū)域去除小型食肉動物

澳洲野犬的控制和排除

鴨營巢密度增加300%，築巢成功率增加50%

北美野兔數(shù)量在去除狐貍的情況下增加300%，但在去除小型食肉動物的情況下數(shù)量沒有變化

十多種中型哺乳動物數(shù)量增加，野豬數(shù)量大增3，食草作用食草是廣義捕食的一種類型。其特點是植物不能逃避被食，而動物對植物的危害只是使部分機體受損害，留下的部分能夠再生。1）協(xié)同進化植物的補償作用與防衛(wèi)反應(yīng)：生長補償機械防禦或化學(xué)防禦2）植物與食植動物的種群模型其中：V為植物密度；H為食草動物密度；r1—植物內(nèi)稟增長率；K—未放牧?xí)r植物最大密度；d1—在植被稀少時，動物的牧食效率（尋覓效率）；a—當(dāng)草場被啃平時，動物的下降率；C1—每頭食草動物最大取食率；C2—當(dāng)草地高密度時對動物下降狀況的改善率；d2—在植被變稀時的動物繁殖能力；4，寄生寄生是指一個種（寄生物）寄居於另一個種（寄主）的體內(nèi)或體表、靠寄主體液、組織或已消化物質(zhì)獲取營養(yǎng)而生存。1）微寄生物，在寄主體內(nèi)或表面繁殖（病毒、細菌、真菌和原生動物）2）

大寄生物，在寄主體內(nèi)或表面生長，但不繁殖。（昆蟲）3）擬寄生物（重寄生物）：在昆蟲寄主身上或體內(nèi)產(chǎn)卵，通常導(dǎo)致寄主死亡。1）寄生物與寄主的相互適應(yīng)與協(xié)同進化

寄生物：神經(jīng)系統(tǒng)、感覺器官退化，生殖系統(tǒng)發(fā)達，複雜的生活史寄主：產(chǎn)生免疫反應(yīng)，動物的整理行為、遷移。進化結(jié)果：危害逐漸減弱。寄生物與寄主種群相互動態(tài)20年間英格蘭和威爾士麻疹傳染力迴圈社會性寄生物：不攝取寄主組織，而是通過強迫其寄主動物為其提供食物或其他利益而獲利的寄生物。鳥類的窩寄生（種內(nèi)窩寄生，鴨；種間：杜鵑）

第八章：群落的組成與結(jié)構(gòu)第一節(jié)：生物群落的概念

一、生物群落的定義：

在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落生態(tài)學(xué)（synecology）是研究群落與環(huán)境相互關(guān)係的科學(xué)。

二、生物群落的基本特徵

1，具有一定的外貌

2，具有一定的種類組成

3，群落中各物種之間是相互聯(lián)繫的

4，群落具有自己的內(nèi)部環(huán)境

5，具有一定的結(jié)構(gòu)

6，具有一定的動態(tài)特徵

7，具有一定的分佈範(fàn)圍

8，具有邊界特徵

9，群落中各物種不具有同等的群落學(xué)重要性三、對群落性質(zhì)的兩種對立觀點

1，機體論學(xué)派(Organismicschool)

該學(xué)派的代表人物是美國生態(tài)學(xué)家克萊門茨（Clements)，他將植物群落比擬為一個生物有機體，看成是一個自然單位。

他們認為：群落像一個有機體一樣，有誕生、生長、成熟和死亡的不同發(fā)育階段，而這些不同的發(fā)育階段，可以解釋成一個有機體的不同發(fā)育時期。

2，個體論學(xué)派（Individualisticschool）

個體論學(xué)派的代表人物之一是H.A.Gleason，他認為：將群落與有機體相比擬是欠妥的。

原因：群落的存在依賴於特定的生境與不同物種的組合，但是環(huán)境條件在空間與時間上都是不斷變化的，因此每一個群落都不具有明顯的邊界。環(huán)境的連續(xù)變化使人們無法劃分出一個個獨立的群落實體。群落只是科學(xué)家為了研究方便，而抽象出來的一個概念。

第二節(jié)群落的種類組成一、種類組成的性質(zhì)分析（一）種類組成的調(diào)查通常，採用最小面積的方法來統(tǒng)計一個群落或一個地區(qū)的生物種類名錄?，F(xiàn)以植物群落為例來具體闡述。通過繪製種—面積曲線來確定最小面積的大小。具體作法是：逐漸擴大樣地面積，隨著樣地面積的增大，樣地內(nèi)植物的種數(shù)也在增加，但當(dāng)物種增加到一定程度時，曲線則有明顯變緩的趨勢，通常把曲線陡度開始變緩處所對應(yīng)的面積，作為最小面積。

組成群落的種類越豐富，其最小面積越大。如我國雲(yún)南西雙版納的熱帶雨林，最小面積為2500M2，北方針葉林為400M2，落葉闊葉林為100M2，草原灌叢為25～100M2，草原為1～4M2。

（二）種類組成的性質(zhì)分析根據(jù)各個種在群落中的作用不同，將其劃分為幾個不同的群落成員型。植物群落研究中，常用的群落成員型有以下幾類：1，優(yōu)勢種和建群種對群落結(jié)構(gòu)和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物種稱為優(yōu)勢種（dominantspecies）；優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種（constructivespecies）。如果群落中的建群種只有一個，則稱為“單建群種群落”或“單優(yōu)種群落”。如果具有兩個或兩個以上同等重要的建群種，則稱為“共建種群落”或“共優(yōu)種群落”。2，亞優(yōu)勢種（subdominantspecies）指個體數(shù)量與作用都次與優(yōu)勢種，但在決定群落性質(zhì)和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的植物種。

3，伴生種（companionspecies）伴生種為群落的常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。

4，偶見種或罕見種（rarespecies）偶見種可能偶然地由人們帶入或隨著某種條件的改變而侵入群落中，也可能是衰退中的殘遺種。

二、種類組成的數(shù)量特徵

1，多度（abundance）與密度（density）

多度是對植物群落中物種個體數(shù)目多少的一種估測指標(biāo)。

德魯提（Drude）的七級制多度。即：Soc.(Sociales)極多，植物地上部分鬱閉

Cop3很多Cop.（Copiosae）Cop2

多

Cop1

尚多Sp.（Sparsal）少，數(shù)量不多而分散Sol.（Solitariae）稀少，數(shù)量很少而稀疏Un.（Unicum）

個別（樣方內(nèi)某種植物只有1或2株）相對密度（relativedensity）是指樣地內(nèi)某一種植物的個體數(shù)占全部植物種個體數(shù)的百分比。某一物種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比被稱為密度比（densityratio）。

2，蓋度（Coverage）

蓋度是指植物體地上部分的垂直投影面積占樣地面積的百分比。通常，分蓋度或?qū)由w度之和大於總蓋度。群落中某一物種的分蓋度占所有分蓋度之和的百分比，即為該物種的相對蓋度?；w度是指植物基部的覆蓋面積。喬木的基蓋度特稱為顯著度。

3，頻度（frequency）

頻度是指群落中某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占整個樣方數(shù)的百分比。

Raunkiaer頻度定律（lawoffrequency）。

該定律說明：在一個種類分佈比較均勻一致的群落中，屬於A級頻度的種類占大多數(shù)，

B、C和D級頻度的種類較少，E級頻度的植物是群落中的優(yōu)勢種和建群種，其數(shù)目也較多，所以佔有的比例也較高。這個規(guī)律符合群落中低頻度種的數(shù)目較高頻度種的數(shù)目多的事實。事實證明，Raunkiaer頻度定律基本上適合於任何穩(wěn)定性較高而種類分佈比較均勻的群落。群落的均勻性與A級和E級的大小成正比。E級愈高，群落的均勻性愈大。如若B、C、D級的比例增高時，說明群落中種的分佈不均勻，通常暗示著植被分化和演替的趨勢。

4,重要值（importantvalue）重要值是J.T.Curtis和R.P.McIntosh（1951年）在研究森林群落時，首次提出的。它是某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標(biāo)，因為它簡單、明確，所以近年來得到普遍採用。計算公式如下：重要值（I.V.）=相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度

上式用於灌木或草地群落時，其重要值公式為：重要值=相對高度+相對頻度+相對蓋度5，體積與重量6，存在度：在同一類型的各個群落中，某一種植物所存在的群落數(shù)。7，確限度：一個種局限於某一植物群叢的程度。Braun-Blanquet的確限度等級。特徵種：確限度5確限種：只見或幾乎只見於某一植物群叢中的植物。確限度4：偏宜種最常見於某一植物群叢中，但也可偶然見於其他植物群叢的植物。確限度3：適宜種在若干植物群叢中能或多或少豐盛地生長，但在某一群叢中佔優(yōu)勢或生長最旺盛的種。伴隨種：確限度2不固定在某一植物群叢內(nèi)的植物種。偶見種：確限度1少見，以及偶然從別的植物群叢侵入進來，或從過去群叢中殘遺下來的種。三、種的多樣性

1，生物多樣性的概念Biodiversity：是指生物中的多樣化和變異性以及物種生境的生態(tài)複雜性。它包括植物、動物和微生物的所有種及其組成的群落和生態(tài)系統(tǒng)。

生物多樣性可以分為遺傳多樣性、物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)多樣性三個層次。

物種多樣性具有兩種涵義：種的數(shù)目或豐富度（speciesrichness）種的均勻度（speciesevennessorequitability）

2，多樣性指數(shù)

辛普森多樣性指數(shù)（Simpson’sdiversityindex）

辛普森多樣性指數(shù)是基於在一個無限大小的群落中，隨機抽取兩個個體，它們屬於同一物種的概率是多少這樣的假設(shè)而推導(dǎo)出來的。

辛普森多樣性指數(shù)=隨機取樣的兩個個體屬於不同種的概率

=1-隨機取樣的兩個個體屬於同種的概率假設(shè)種i的個體數(shù)占群落中總個體的比例為Pi，那麼，隨機取種i兩個個體的聯(lián)合概率就為Pi2。如果我們將群落中全部種的概率合起來，就可得到辛普森指數(shù)，即

式中：S為物種數(shù)目,Ni為種i的個體數(shù)，N為群落中全部物種的個體數(shù)。

香農(nóng)-威納指數(shù)（Shannon-Weinerindex）

香農(nóng)-威納指數(shù)是用來描述種的個體出現(xiàn)的紊亂和不確定性。不確定性越高，多樣性也就越高。其計算公式為：

式中：S為物種數(shù)目，Pi為屬於種i的個體在全部個體中的比例。H為物種的多樣性指數(shù)。

通常多樣性測度可以分為三個範(fàn)疇：α-多樣性、β-多樣性和γ-多樣性。（i）α-多樣性是在棲息地或群落中的物種多樣性，其計算方法正如上面所敘述的一樣。（ii）β-多樣性是度量在地區(qū)尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。它可以定義為沿著某一環(huán)境梯度，物種替代的程度或速率、物種周轉(zhuǎn)率、生物變化速度等β-多樣性還反映了不同群落間物種組成的差異，不同群落或某環(huán)境梯度上不同點之間的共有種越少，β-多樣性越大。測度群落β-多樣性的重要意義在於：①它可以反映生境變化的程度或指示生境被物種分割的程度；②β-多樣性的高低可以用來比較不同地點的生境多樣性；③β-多樣性與α-多樣性一起構(gòu)成了群落或生態(tài)系統(tǒng)總體多樣性或一定地段的生物異質(zhì)性。（iii）γ-多樣性反映的是最廣闊的地理尺度，指一個地區(qū)或許多地區(qū)內(nèi)穿過一系列的群落的物種多樣性。

β-多樣性的測度方法可以分為兩類：二元屬性數(shù)據(jù)測度法，即物種的存在（present）和不存在（absent）的定性測度法；數(shù)量數(shù)據(jù)測度法，即每一物種有關(guān)資訊的定量測度法。

二元屬性數(shù)據(jù)測度法：

Whittaker提出的β-多樣性指數(shù)

βw=S/α

式中，S為所研究系統(tǒng)記載的所有物種數(shù)目；α為各個樣方或樣本的平均物種數(shù)。

Codyβ-多樣性指數(shù)

βc=[g（H）+l（H）]/2式中，g（H）是沿生境梯度H增加的物種數(shù)目；l（H）是沿生境梯度H失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在的而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目。

Routledge指數(shù)（βR，βI，βE）

βR=[S2/（2r+S）]-1

式中，S為所研究系統(tǒng)中的物種總數(shù)；r為分佈重疊的物種對數(shù)（speciespair