尿的生成和排出

尿的生成和排出李東亮

教授生理學與神經生物學教研室TELo)E-mail:Phy@本章學習目標掌握尿生成(濾過、重吸收和分泌)的過程及其影響因素,尿生成的調節(jié),清除率的概念。熟悉腎血液循環(huán)的特征及腎血流量的調節(jié),尿液的濃縮和稀釋機制，利用清除率的概念測定腎小球濾過率和腎血流量，以及推測腎小管的功能。了解尿的生成和排出在維持機體內環(huán)境相對穩(wěn)定中的意義,排尿反射。腎的基本功能尿生成（排泄）：維持內環(huán)境穩(wěn)態(tài)，維持體液成分和容量恒定水平衡電解質與酸堿平衡清除終末產物、多余物質、異物藥物等生成活性物質：

renin

；EPO；1,25-(OH)2-D3；PGs；kinins(激肽)結構特征腎單位

Nephron球旁器juxtaglomerularapparatus腎單位腎小體腎小球（毛細血管球）腎小囊（內層、囊腔、外層）腎單位腎小管近球小管髓袢細段

遠球小管近曲小管髓袢降支粗段髓袢降支細段髓袢升支細段髓袢升支細段遠曲小管皮質和近髓腎單位皮質腎單位近髓腎單位分布皮質外2/3皮質內1/3腎小球體積小大髓袢短（只達外髓）長（達內髓）數量85%-90%10%-15%血液循環(huán)入球A口徑＞出球A出球A分支成cap后分布在皮質腎小管周入球A≤出球A出球A近曲小管周U型直小血管纏繞髓袢周含腎素顆粒多少機能與鈉排泄有關與尿濃縮有關皮質和近髓腎單位（圖）球旁器

juxtaglomerularapparatus球旁細胞（juxtaglomerularcells）：內含分泌顆粒，分泌腎素致密斑（maculadensa）：感受小管液中NaCl含量的變化，調節(jié)腎素的分泌球外系膜細胞（extraglomerular

mesangialcells）點擊次圖放大腎的神經支配腎交感神經主要從胸12至腰2脊髓節(jié)段發(fā)出，其纖維經腹腔神經叢支配腎動脈、腎小管和釋放腎素的球旁細胞。調節(jié)腎血流量、腎小球濾過率、腎小管的重吸收和腎素釋放。

腎臟的血液供應特點1.血流量大2.分布不均勻3.兩兩套Cap網①腎小球毛細血管網：壓力高，有利于濾過②管周圍毛細血管網：血壓較低，血漿膠滲壓高，有利于重吸收腎血流量的自身調節(jié)在沒有外來神經支配的情況下，動脈血壓在一定范圍內的變化，腎血流量保持相對恒定的現象稱為腎血流量的自身調節(jié)。肌源性機制管-球反饋小管液流量的變化影響腎小球濾過率和腎血流量的變化。神血流量的神經、體液調節(jié)腎交感神經興奮時,腎血管收縮,腎血流量減少;腎交感神經活動減弱時,腎血管舒張,腎血流量增加。一般情況下，自身調節(jié)，保證正常的泌尿功能；緊急情況下，交感神經緊張性增加，血液從新分布，保證重要臟器的血液供應。第二節(jié)尿生成的基本過程濾過作用重吸收作用分泌作用腎小球的濾過功能腎小球的濾過證明腎小球的濾過率及濾過分數有效濾過壓影響濾過的因素點擊次圖放大腎小球的濾過證明微穿刺技術

(micropuncturetechnique)

獲取囊內液，微量化學分析表明系血漿的超濾液(ultrafiltrate)血漿(plasm)、濾液(filtrate)、尿成份的比較腎小球濾過率及濾過分數腎小球濾過率(glomerularfiltrationrate,GFR)：單位時間內(每分鐘)兩腎所生成濾液的量稱為腎小球濾過率。濾過分數(filtrationfractionFF):

腎小球濾過率與腎血漿流量的比值稱為濾過分數。有效率過壓

effectivefiltrationpressure有效率過壓

=PGC-(PBC+

GC)濾過平衡

filtrationequilibrium濾過平衡：有效濾過壓=0入球小動脈端毛細血管有濾過出球小動脈端毛細血管實際上是腎小球濾過面積的儲備。影響濾過的因素腎小球毛細血管血壓囊內壓血漿膠體滲透壓濾過系數（Kf)

濾過膜的通透性和面積腎血漿流量濾過膜及其通透性兩側腎臟總濾過面積估計為1.5m2毛細血管內皮細胞層有窗孔,孔徑70～90nm。基膜層含有致密的微纖維網，網孔約2～8nm。腎小囊臟層上皮細胞有許多足狀突起，形成4-11nm的裂孔。點擊次圖放大急性腎小球腎炎，蛋白尿、血尿、少（無）尿,為什么？濾過膜的兩種屏障機械屏障----有效半徑小于2.0nm的中性物質的物質可自由通過，有效半徑大于4.2nm的物質不能通過。電學屏障----帶正電荷的物質易于通過，而帶負電荷的物質濾過較困難。點擊次圖放大腎血漿流量腎血漿流量的增減，主要影響濾過平衡的位置。在失血性休克、缺O(jiān)2等病理情況下，由于交感神經強烈興奮，腎血漿流量急劇減少，腎小球濾過率明顯下降。點擊此圖放大腎小管與集合管的轉運功能選擇性重吸收物質的轉運方式各種物質的重吸收與分泌選擇性重吸收

葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質可完全重吸收Na+、Cl-、水等重要物質大部分重吸收尿素等有一定生理作用的物質部分重吸收肌酐等廢物完全不吸收腎小管與集合管中物質轉運的方式被動轉運溶質順電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程主動轉運：溶質逆電化學梯度通過腎小管上皮細胞的過程。原發(fā)性主動轉運primaryactivetransport

繼發(fā)性主動轉運secondaryactivetransport

同向轉運(symport)逆向轉運(antiport)跨細胞轉運途徑：小管液→上皮細胞→血液細胞旁轉運途徑：小管液→細胞間隙→血液各種物質的重吸收與分泌Na+、Cl和水的重吸收HCO3-重吸收與H+的分泌NH3的分泌與H+、HCO3-轉運的關系K+的重吸收和分泌

鈣的重吸收和分泌

葡萄糖和氨基酸的重吸收小結Na+、Cl-和水的重吸收近端小管髓袢遠端小管和集合管近端小管重吸收70%Na+、CI-和水，水是等滲重吸收。A.近端小管的前半段X代表葡萄糖，氨基酸，磷酸鹽和CI-

等，B.近端小管后半段的細胞旁途徑轉運髓袢此處重吸收20%的NaCl，15%的水。速尿、呋喃苯胺酸通過抑制同向轉運體發(fā)揮利尿作用遠端小管和集合管

重吸收12%的Na+和Cl-，調節(jié)性重吸收。遠曲小管初段Na+和Cl-同向轉運，被噻嗪類抑制；水不通透。遠曲小管后段遠曲小管初段重吸收NaCl示意圖HCO3-重吸收與H+的分泌HCO3-80%在近端小管重吸收。

Na+-H+交換。轉變成CO2形式吸收，需碳酸酐酶。意義：排酸保堿遠端小管和集合管NH3的分泌與H+、HCO3-轉運的關系H+分泌促進NH3分泌及NaHCO3的重吸收，實現排酸保堿的作用。K+的重吸收和分泌K+67%左右被近端小管重吸收，尿中的K+主要是由遠曲小管和集合管分泌的。Na+-H+交換和Na+-K+交換多進多排，少進少排，不進也排鈣的重吸收和分泌近端小管基底側膜上有鈣泵和Na+-Ca2+交換機制。甲狀旁腺素和降鈣素調節(jié)Ca2+的排泄。葡萄糖和氨基酸的重吸收近端小管100%的重吸收；屬于繼發(fā)性主動轉運。腎糖閾剛出現尿糖時的血糖濃度;

160-180mg/100ml。部分腎小管達到吸收極限量。葡萄糖的吸收極限血漿葡萄糖濃度達到300mg/100ml，即葡萄糖的濾過量為375mg/min時，所有腎小管對葡萄糖的吸收均已達到極限。A.近端小管的前半段X代表葡萄糖，氨基酸，磷酸鹽和CI-

等，第四節(jié)尿液的濃縮和稀釋低滲尿和高滲尿髓質及其滲透壓梯度尿液的稀釋尿液的濃縮直小血管在腎髓質高滲中的作用低滲尿和高滲尿正常血漿的滲透壓為300mOsm/L等滲尿尿滲透壓＝血漿滲透壓低滲尿尿滲透壓<血漿滲透壓高滲尿尿滲透壓>血漿滲透壓髓質及其滲透壓梯度有髓質就能濃縮，髓質越厚濃縮能力越強。髓質的滲透壓梯度。髓質的滲透壓梯度的形成尿液的稀釋和濃縮髓袢升支粗段主動重吸收NaCl但對水無通透性抗利尿激素的調節(jié)直小血管在腎髓質高滲中的作用將溶質大部分保留。重吸收的水分送回體循環(huán)。影響尿液濃縮和稀釋的因素內髓層損害速尿，利尿酸：抑制髓袢升支粗段NaCl的主動重吸收蛋白質缺乏：尿素產生↓第五節(jié)

尿生成的調節(jié)腎小管和集合管功能的調節(jié)小管液中溶質濃度腎自身調節(jié)球-管平衡神經調節(jié)--------腎交感神經的作用抗利尿激素體液調節(jié)腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)心房鈉尿肽腎的自身調節(jié)小管液中溶質的濃度小管內滲透壓對抗重吸收。滲透性利尿及臨床應用糖尿病人和甘露醇的應用球-管平衡球管平衡定比重吸收近端小管中Na+和水的重吸收率總是占腎小球濾過濾的65%-70%的現象。機制：管周毛細血管壓和膠體滲透壓有關使尿中排出的溶質和水不會因腎小球濾過濾的增減而出現大幅度的變動。神經和體液調節(jié)腎交感神經的作用①入球小動脈收縮大于出球小動脈收縮濾過率下降；②腎素釋放增多→血管緊張素Ⅱ和醛固酮增加→腎小管對NaCI和水的重吸收↑；③增加近球小管、髓袢升支粗段、遠球小管重吸收NaCI和水。抗利尿激素分泌部位：下丘腦視上核、室旁核主要作用：提高遠曲小管和集合管對水的通透性；增加髓袢升支粗段對NaCl的主動重吸收；增加內髓部集合管對尿素的通透性。分泌因素：血漿晶體滲透壓-----滲透壓感受器循環(huán)血量-----容量感受器動脈血壓-----頸動脈竇壓力感受器水利尿：大量飲用清水后引起尿量增多的現象。腎素-血管緊張素-醛固酮系統(tǒng)（1）腎素：球旁器中的球旁細胞分泌血管緊張素Ⅰ血管緊張素Ⅱ（2）血管緊張素Ⅱ

刺激醛固酮的合成和分泌刺激近端小管對NaCl的重吸收使垂體后葉釋放抗利尿激素（3）醛固酮腎上腺皮質球狀帶分泌；保鈉排鉀分泌調節(jié)：血管緊張素刺激；血鉀血鈉。機制：形成醛固酮誘導蛋白

第五節(jié)：清除率一、清除率的概念清除率：兩腎在單位時間內能將多少毫升血漿內所含的某一物質完全清除，這個被完全清除了某物質的血漿的毫升數就稱為該物質的清除率。UX×V＝PX×CXCX＝UX×VPX二、測定清除率的意義：測定腎小球濾過率

U×V=GFR×P－R＋E

菊粉即不被重吸收也不被分泌。R＝0，E＝0U×V=GFR×P∴CIn＝GFR

因此菊粉清除率就是腎小球濾過率

UIn×V125mg/100ml×1ml/minCIn=-----------=---------------------------------=125ml/minPln1mg/100ml測定腎血流量血漿中某一物質（如碘銳特、對氨基馬尿酸），經過腎循環(huán)一周后可以被完全清除：U×V=P×RPF，則C=U×V/P=RPF

測得腎血漿流量為660ml/min

腎血流量=660/55×100=1200ml/min

為腎有效血漿流量和腎有效血流量推測腎小管的功能

C<F(125ml/min)，重吸收大于分泌

C>F(125ml/min)，重吸收小于分泌

第七節(jié)：尿的排放一、膀胱與尿道的神經支配腹下神經(交感)使逼尿肌松弛,內括約肌收縮.阻抑排尿盆神經(副交感)興奮逼尿肌收縮,內括約肌松弛.促進排尿陰部神經興奮尿道外括約肌收縮,陰部神經抑制尿道外括約肌松弛.二：排尿反射：排尿異常尿頻尿潴留尿失禁Thankyouverymuch復習思考題腎血流量如何受神經體液調節(jié)？血漿與原尿在量和成分上有何不同？原因何在？影響腎小球濾過的因素有哪些？急性腎小球腎炎，蛋白尿、血尿、少（無）尿,為什么？返回腎單位返回集合管返回腎單位比較返回球旁器返回管球反饋球旁器組成示意圖遠曲小管后段和集合管重吸收NaCl、泌H＋和K＋示意圖Na+主動重吸收，K+分泌；Cl-經細胞旁途徑被動吸收。氨氯吡咪抑制Na+通道。遠曲小管后段和集合管重吸收NaCl、泌H＋和K＋示意圖Na+主動重吸收，K+分泌；Cl-經細胞旁途徑被動吸收。氨氯吡咪抑制Na+通道。返回逆流系統(tǒng)與逆流倍增示意圖尿濃縮機制示意圖升支粗段對NaCI的主動重吸收形成外髓部滲透梯度尿素的再循環(huán)和NaCI被動重吸收形成內髓部滲透梯度返回醛固酮作用機制示意圖返回排尿反射膀胱和尿道的神經支配返回膀胱充盈與壓力的關系返回返回血漿、濾過液、尿液成分比較成分血漿(g%)P濾液(g%)尿(g%)U水909896Pr80.030GS0.10.10Na+0.330.330.35K+0.020.020.15Cl-0.370.370.6H2PO4-HPO42

-0.0040.0040.15尿素0.030.030.18尿酸0.0040.0040.05肌酐0.0010.0010.10氮0.00010.00010.04返回濾過返回重吸收腎小球（毛細血管球）腎小體腎小囊近曲小管近端小管髓袢降支粗段腎單位髓袢降支細段髓袢細段髓袢腎小管髓袢升支細段髓袢升支粗段遠端小管遠曲小管皮質腎單位和近髓腎單位的比較

皮質腎單位近髓腎單位分布外、中皮質層內皮質層（近髓）腎小球小大髓袢長度短長AA/EA2小于1EA分支分布于皮質部在髓袢形成直小血管腎小管周圍網狀分布于腎小管交感N支配豐富較少比例90%10%腎素含量較多很少功能泌尿尿的濃縮與稀釋腎臟對正常血漿成分的濾過量、重吸收率與排泄量濾過量(g/24h)排泄量(g/24h)重吸收率(%)Na+

630

3.2

99.5

HCO3-

3000.399.5Cl-6305.399.0K+283.986.0GS1800100尿素543044肌酐1.4大于1.4

0Juxtaglomerularapparatus腎血流量的自身調節(jié)管—球反饋(tubulogomerularfeedback)示意圖filtration血漿、濾過液、尿液成分比較成分血漿(g%)P濾液(g%)尿(g%)U水909896Pr80.030GS0.10.10Na+0.330.330.35K+0.020.020.15Cl-0.370.370.6H2PO4-HPO42

-0.0040.0040.15尿素0.030.030.18尿酸0.0040.0040.05肌酐0.0010.0010.10氮0.00010.00010.04返回濾過Filtrationmembrane不同的有效半徑和帶不同電荷對右旋糖酐濾過能力的作用不同的有效半徑和帶不同電荷對右旋糖酐濾過能力的作用濾過能力的值為1.0表示自由濾過0則不能濾過腎血流量對