酸堿脅迫對6份枳種質的生長及光合特性的影響

酸堿脅迫對6份枳種質的生長及光合特性的影響楊翼飛1，李青萍1，朱世平2,3，陸智明1，趙曉春2,3（1.西南大學園藝園林學院；重慶400715；2.西南大學/中國農業(yè)科學院柑桔研究所，重慶400712；3國家柑橘工程技術研究中心，重慶400712）摘要:以6份柑橘砧木枳Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046為試材，在無土栽培條件下，進行不同pH值處理，研究酸堿脅迫對不同枳生長和光合作用的影響，探討柑橘砧木耐酸堿的機制。結果顯示，在pH3.5和9.0處理下，6種砧木的株高、莖粗、凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）和葉綠素含量均降低，而水分利用率（WUE）上升，胞間二氧化碳濃度（Ci）在不同種質間的變化不一致。運用隸屬函數法綜合評價了這6份枳的耐酸堿能力，分析結果表明，這6份枳對酸脅迫的耐性強弱依次為：Z-004>Z-017>Z-046>Z-040>Z-014>Z-037；耐堿性強弱為：Z-040>Z-017>Z-037>Z-004>Z-046>Z-014，其中Z-017對酸和堿均表現了出較好的耐性。關鍵詞：枳種質；酸脅迫；堿脅迫；生長；光合特性EffectonPlantGrowthandPhotosynthesisofSixTrifoliateOrangesunderAcidicandAlkalineStressesYANGYifei1，LIQingping1，ZHUShiping2,3，LUZhiming1，ZHAOXiaochun2,3CollegeofHorticultureandLandscapeArchitecture,SouthwestUniversity,Chongqing,400715,China;2.CitrusResearchInstitute,SouthwestUniversity/ChineseAcademyofAgriculturalSciences,Chongqing400712;3.NationalCitrusEngineeringResearchCenter,Chongqing400712,China)Abstract:Inthisresearch,sixrootstocksoftrifoliateorangesZ-040(Poncirustrifoliata),Z-037,Z-014,Z-004,Z-017andZ-046wereusedasmaterialstoevaluatethetolerancetoacidicandalkalinestresseswithhydroponicculture.ParametersofplantgrowthandphotosynthesisweredetectedandcomparedundertheconditionsofpH3.5,6.0and9.0.Resultsshowedthatthegrowthofbothplantheightandstemthickwassuppressed.Thephotosyntheticrate(Pn),transpirationrate(Tr)，stomatalconductance(Gs)andchlorophyllcontent(SPAD)ofleavesofthesixrootstockswerealsodecreasedatpH3.5andpH9.0comparedtothoseatpH6.0.However,thewateruseefficiency(WUE)wasincreased.TheintercellularCO2concentration(Ci)changeddifferentlyamongdifferentgermplasms.Basedontheanalysisofsubordinatefunction,theacidictoleranceofthesixrootstockswererangedasfollowing:Z-004>Z-017>Z-046>Z-040>Z-014>Z-037,andthealkalinetolerancewere:Z-040>Z-017>Z-037>Z-004>Z-046>Z-014.ItshowedthatZ-017possessedbettertolerancetobothacidicandalkalinestressesthanotherPoncirusaccessions.Keywords:trifoliateorange;acidicstress;alkalinestress;photosynthesis.土壤酸堿性是土壤重要的化學性質，主要影響土壤有機質的分解、礦質元素的利用以及微生物的活動，對營養(yǎng)元素的有效性起決定性作用[1-2]。土壤酸堿性對植物的外觀形態(tài)[3]、生長發(fā)育[4]、產量品質[5]有直接影響。有研究表明，植物可以通過調節(jié)體內滲透調節(jié)物質、酶類和某些逆境相關物質，增強對pH變化的耐受性[6]。光合作用是植物重要的生理過程，決定植物的生產力和產量高低，光合作用的強弱直接受環(huán)境因子的影響。Shi等[7]研究了鹽、堿脅迫對向日葵的影響，結果發(fā)現高堿、高鹽脅迫對向日葵的相對生長率、葉面積均有抑制作用。Xu等[8]研究發(fā)現堿脅迫會降低楊樹光合作用。謝智華等[9]研究了不同酸性pH值的營養(yǎng)液對紅花繼木光合特性的影響，發(fā)現隨著處理時間的延長，pH<5.5處理的葉片葉綠素含量、光合能力顯著下降。砧木的生理特性能影響接穗品種的多種性狀，對生長勢、果實大小、產量、品質和抗性的影響直接決定著果園的經濟效益[10]。土壤酸堿性是影響砧木生長發(fā)育最重要的因子之一，不同砧木對酸堿脅迫的耐性也不盡相同[11-12]。枳是我國最重要的柑橘砧木，原產我國，具有豐富的遺傳多樣性[13]，因此不同的枳種質對逆境的抗性也不盡相同。目前，柑橘生產上存在來源不明，種系不分的現象，這在很大程度上影響砧木遺傳育種和柑橘產業(yè)的健康發(fā)展。因此開展枳不同種質間的耐酸堿性評價，對優(yōu)良枳砧木單系的篩選和選擇適合不同pH土壤的砧木具有重要意義。本研究以6種枳種質為試材，通過測定酸堿脅迫下不同枳單系的相對生長量和光合指標的差異，綜合評價6種枳種質的耐酸堿脅迫能力強弱，為優(yōu)良的枳單系砧木選擇提供參考。 材料與方法材料及處理供試材料采自國家果樹種質（重慶）柑橘圃。分別采集6種枳單系Z-040（Poncirustrifoliata）、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017、Z-046的成熟果實，取出種子并播種。將生長8個月、大小基本一致、生長狀況良好的砧木實生苗移栽至溫室的無土栽培系統(tǒng)的營養(yǎng)缽中在pH6.0條件下進行培養(yǎng)。1個月之后分別用2mol/L的H2SO4和KOH溶液將營養(yǎng)液pH值分別調整到3.5和9.0進行酸、堿脅迫處理。處理時間為30天（即6月18日-7月17日），每份種質每個處理設6個單株重復。處理期間每天用pH計（8025型，上?？祪x）測定營養(yǎng)液的pH值，用離子濃度計（HI98312，HANNA）測定營養(yǎng)液離子濃度，使EC值保持在1.5±0.1mS/cm。分別測量處理前和處理后第30天時株高、莖粗，并測定處理30天時的光合參數和葉綠素含量。1.2測定指標與方法1.2.1株高、莖粗測定用卷尺測量每個植株的樹體高度，用游標卡尺測量各植株距基部營養(yǎng)基質以上5cm處樹干的直徑，并計算三種不同pH條件下生長30天的株高（PH，Plantheight）、莖粗（SD，Stemdiameter）增長量。株高增長量=H30（處理后）-H0（處理前），莖粗增長量=D30（處理后）-D0（處理前）。1.2.2光合參數測定用Li-6400便攜式光合系統(tǒng)（Li-cor，U.S.A.）測定葉片光合參數。測定時間為7月17日早上9:00—11:00（晴天），隨機選取生長基本一致、健康、成熟的第3至第5片（自上而下）功能葉進行測定，每個處理測定3株，每株一片葉，每片葉重復測量三次，記錄凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）等參數。根據以上指標計算出水分利用率（WUE），水分利用率（WUE）的計算公式為：WUE=Pn/Tr。1.2.3葉綠素含量（SPAD）測定每個處理隨機選取3個植株，每株選取3片主干上功能性完全葉，采用SPAD-502葉綠素測定儀（KonicaMinolta，Japan）測定葉片SPAD值。1.3數據處理采用Excel、SPSS16.0軟件進行數據處理，并對指標進行差異顯著性分析，用GraphPadPrism軟件作圖。采用模糊數學中隸屬函數法[14-15]進行耐酸、堿脅迫綜合評價。將測定的各指標根據公式（性狀相對值=酸堿脅迫測定值/對照測定值）換算成性狀相對值。將與抗逆性呈正相關的各指標性狀相對值換算成隸屬函數值，呈反相關的換算成反隸屬函數值，求取平均值，進行種質間耐酸堿性比較。平均值越大，說明該種質綜合抗逆性越強。模糊數學的隸屬函數值計算公式為：Uij=(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)反隸屬函數值計算公式為:Uij=1-(Xij-Xjmin)/(Xjmax-Xjmin)式中，Uij表示第i個種質第j個指標的（反）隸屬函數值；Xij表示第i個種質第j個指標的性狀相對值；Xjmax和Xjmin分別表示各種質第j個指標的最大和最小性狀相對值。結果與分析酸、堿脅迫對6種枳株高、莖粗的影響表1酸/堿脅迫對6種枳生長的影響Table1Effectsofacidic/alkalinestressonthegrowthof6trifoliateoranges種質處理株高增長量莖粗增長量GermplasmTreatmentIncreasedplantheight（cm）Increasedstemdiameter(mm)Z-040pH=3.510.15±0.95c0.20±0.06bpH=6.015.76±0.85a0.38±0.08apH=9.013.28±1.02b0.33±0.05aZ-037pH=3.514.43±2.0.73±0.10bpH=6.025.04±1.69a1.00±0.12apH=9.018.78±2.40b0.65±0.06bZ-014pH=3.512.10±1.76b0.28±0.17bpH=6.017.65±3.11a0.53±0.06apH=9.010.12±1.57b0.22±0.01bZ-004pH=3.517.36±0.89b0.49±0.02bpH=6.020.2±0.80a0.60±0.09apH=9.013.70±1.02c0.39±0.02cZ-017pH=3.512.05±2.80b0.40±0.07bpH=6.017.22±2.10.56±0.12apH=9.014.20±1.27ab0.37±0.07bZ-046pH=3.514.73±0.55b0.23±0.35bpH=6.018.95±2.50.38±0.07apH=9.09.50±0.96c0.23±0.03b注：不同小寫字母表示同一種質不同處理間的差異顯著性（p<0.05）。Note:Differentlowercasemeanssignificantdifferenceat0.05levelunderdifferenttreatmentofthesamegermplasm.酸、堿脅迫對6種枳株高生長具有明顯的抑制作用，抑制程度在不同種質間存在明顯差異。酸脅迫對Z-040、Z-037和Z-017的生長抑制效果較強，而堿脅迫對Z-014、Z-004和Z-046的生長有更明顯的抑制作用（表1）。酸脅迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的株高增長量均顯著低于對照，分別降低了35.60%、42.36%、31.44%、14.06%、30.02%和22.25%。堿脅迫處理中的各個種質株高增長量均低于對照組，分別下降了15.77%、24.99%、42.68%、32.18%、17.54%和49.87%。酸、堿脅迫對莖粗的增長也有抑制作用。6種枳的莖粗增長量在酸脅迫下均顯著低于對照，分別下降了46.14%、27.15%、46.77%、18.19%、28.57%和37.72%。堿脅迫下，6個種質干莖增長量有差異，Z-037、Z-014、Z-004、Z-017、Z-046分別下降了34.80%、58.94%、35.88%、33.92%和38.60%，差異達顯著水平，而Z-040下降了13.11%，未達到顯著水平（表1）。 酸、堿脅迫對6種枳氣體交換參數的影響2.2.1凈光合速率圖1酸/堿脅迫下枳的凈光合速率Fig.1Photosyntheticrateoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses酸、堿脅迫顯著降低砧木的凈光合速率（Pn），但降低的程度因基因型不同而有差異（圖1）。在酸脅迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的Pn分別比對照下降了22.97%、33.26%、23.40%、5.74%、9.21%和9.97%。堿脅迫使這6種枳的Pn分別比對照下降了9.27%、15.32%、27.28%、20.72%、1.28%和21.88%。2.2.2蒸騰速率圖2酸/堿脅迫下枳的蒸騰速率Fig.2Transpirationrateoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses6種枳在酸脅迫和堿脅迫下的葉片蒸騰速率（Tr）都下降，但降低程度因種質差異而不同（圖2）。在酸脅迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的Tr比對照分別下降了39.33%、61.12%、49.36%、21.16%、33.56%和20.77%，均差異顯著；而在堿脅迫下，Z-037、Z-014、Z-004和Z-046比對照下降了24.03%、53.02%、17.01%和21.47%且差異顯著，而Z-040和Z-017的蒸騰速率有所下降，但差異不顯著。2.2.3圖3酸/堿脅迫下枳的氣孔導度（Gs）Fig.3Stomatalconductanceoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses6種枳在酸、堿條件下的葉片氣孔導度（Gs）變化如圖3所示。酸、堿脅迫均降低了Gs，但不同種質降低的程度不同。酸脅迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-017的氣孔導度顯著下降，分別比對照下降了45.63%、56.78%、42.74%、29.68%和23.09%，而Z-046的氣孔導度下降不顯著；堿脅迫下，Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的Gs均顯著低于對照，而Z-040的Gs差異不顯著。2.2.4胞間CO2圖4酸/堿脅迫下枳的胞間CO2濃度Fig.4IntercellularCO2concentrationoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses圖4顯示，酸、堿脅迫下6種枳的葉片胞間CO2濃度（Ci）變化不同。酸脅迫下，Z-040的胞間CO2濃度顯著高于對照，而Z-037、Z-014和Z-004的胞間CO2濃度顯著低于對照，Z-017和Z-046的胞間CO2濃度與對照相比無顯著差異；堿脅迫下Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-017的胞間CO2濃度都小于對照，其中Z-037、Z-014和Z-004的胞間CO2濃度與對照相比差異顯著，Z-046的胞間CO2濃度比對照略高，但差異不顯著。2.2.5圖5酸/堿脅迫下枳的水分利用率Fig.5Wateruseefficiencyoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses由圖5可以看出，酸、堿脅迫均提高了6種砧木的水分利用率。酸脅迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的水分利用率分別比對照上升了56.23%、72.98%、44.16%、38.05%、31.40%和24.40%，均達顯著水平。堿脅迫下，Z-037、Z-014、Z-004和Z-046的WUE比對照差異顯著，分別提高了13.33%、58.87%、42.10%和61.20%，Z-040和Z-017的水分利用率變化不顯著。2.3酸、堿脅迫對6種枳葉綠素含量的影響圖6酸/堿脅迫下枳的葉綠素含量Fig.6SPADcontentoftrifoliateorangesunderacidic/alkalinestresses葉綠素是反映植物光合能力、營養(yǎng)脅迫、生長狀況的良好指示劑[16-17]。酸、堿脅迫均降低了枳的葉綠素含量，但酸、堿脅迫對不同枳的葉綠素含量影響程度不同。酸逆境下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-046的葉綠素含量顯著降低，分別為13.77%、13.63%、9.79%、4.75%、和12.43%，但Z-017的葉綠素含量與對照相比差異不顯著；堿脅迫下，Z-037、Z-014、Z-004和Z-046葉片的葉綠素含量與對照比均顯著降低，而Z-040和Z-017的葉綠素含量與對照比差異不顯著。6種枳耐酸、堿能力的綜合評價表二6種枳耐酸/堿脅迫能力的綜合評價Table2Comprehensiveevaluationofsixtrifoliateorangesontolerancetoacidic/alkalinestresses處理種質隸屬函數值Subordinatefunctionvalue平均隸屬度排序株高莖粗凈光合速率蒸騰速率氣孔導度胞間CO2濃度水分利用率葉綠素含量TreatmentGermplasmPHSDPnTrGsCiWUESPADAverageofSFOrderpH=3.5Z-0400.240.020.370.540.271.000.340.000.354Z-0370.000.690.000.000.000.000.000.010.096Z-0140.390.000.360.290.340.340.330.370.305Z-0041.001.001.000.990.650.070.720.830.781Z-0170.440.640.870.650.800.290.851.000.692Z-0460.710.320.851.001.000.451.000.120.683pH=9.0Z-0401.001.000.680.891.000.651.000.970.901Z-0370.730.530.450.650.340.260.881.000.603Z-0140.210.000.000.0030.610.146Z-0040.520.500.250.810.210.000.340.620.414Z-0170.950.551.001.000.910.800.980.750.872Z-0460.000.440.200.710.001.000.000.000.295植物對逆境的反應是一個極其復雜的過程，受多種因素調控，單一指標不能對植物的耐酸堿能力進行較為客觀、全面的評價。模糊隸屬函數法是目前普遍被運用于植物抗逆性評價的一種方法，具有較強的全面性和代表性[14-15]。本試驗中酸、堿脅迫對6種枳的生長速率和光合作用指標的影響不同。為更好地評價不同枳耐酸堿逆境的能力，我們采用隸屬函數法對這些指標進行綜合評價。隸屬函數值越大，表明耐酸、堿逆境的能力越強。對這6種枳的隸屬函數評價結果顯示，在酸脅迫下，Z-004、Z-017和Z-046的隸屬函數值較高，表明耐酸性逆境的能力較強，而Z-037的隸屬函數值最低，說明其對酸性逆境較為敏感；在堿脅迫下，Z-040、Z-017和Z-037的隸屬函數值較高，說明其耐堿性逆境的能力較強，而Z-014的隸屬函數值最低，說明其對堿性逆境較為敏感。根據隸屬函數值的高低，這6種枳對酸脅迫耐性的強弱依次為：Z-004>Z-017>Z-046>Z-040>Z-014>Z-037；對堿脅迫的耐性強弱依次為：Z-040>Z-017>Z-037>Z-004>Z-046>Z-014。以上結果表明，Z-017對酸和堿兩種逆境的耐受能力都較強。討論植物生長狀態(tài)是植物對逆境脅迫最直觀的反應，也是植物耐脅迫能力強弱的綜合反應。植物耐逆境脅迫能力越強，逆境脅迫對細胞、組織和整個植物的影響就越小，生長受到抑制的程度也就越小[1]。卿尚模[18]、王明元[19]等的研究報道指出，酸堿脅迫對枳橙、枳、紅橘等不同類型的砧木生長具有不同程度的抑制，本試驗對6種枳的研究也得到了類似的結果。本試驗中不同砧木對酸堿脅迫反應不同，在酸脅迫下Z-004和Z-046的株高和莖粗增長量下降幅度較小，這與耐酸能力的綜合評價結果比較一致；在堿脅迫下Z-040和Z-017的株高和莖粗下降幅度較小，也與耐堿性的綜合評價結果一致。植物在逆境脅迫下產生的生長抑制可能與碳同化減少、營養(yǎng)元素吸收降低等[20-21]有關，也可能與滲透壓調節(jié)和維持植物生長的能耗增加[22]有關。植物生物量積累和產量形成的基礎是光合作用[23]。本研究表明，在酸堿脅迫下，6種枳的凈光合速率均下降，說明酸堿脅迫通過抑制柑橘的光合性能，進而抑制柑橘生長。這與Xu[8]在楊樹、謝智華[9]在紅花繼木上研究結果相一致。水分利用率是反應植物逆境抗性的重要指標[24-25]，水分利用率的高低和植物對環(huán)境的適應能力成正相關關系。酸堿脅迫下，6種砧木的水分利用率均高于對照，說明枳砧對酸堿脅迫均具有一定的耐受能力。Farquhar等[26]研究認為，當光合速率、氣孔導度和胞間CO2濃度均呈下降趨勢時光合速率下降的原因是氣孔因素限制，反之則為非氣孔因素限制。本試驗中，酸脅迫下6種枳的光合速率、氣孔導度均下降，其中Z-040的胞間CO2濃度顯著增加，表明其光合系統(tǒng)受到損傷，說明其光合速率下降是由非氣孔限制因素引起；而Z-037、Z-014、Z-004、Z-017和Z-046的胞間CO2濃度下降，說明其光合作用下降是由于氣孔限制因素引起。堿脅迫下，Z-040、Z-037、Z-014、Z-004和Z-017等5種枳的光合速率、氣孔導度、胞間CO2濃度均下降，說明其光合速率下降的原因是氣孔限制因素，由于氣孔導度下降引起CO2供應減少；而Z-046的胞間CO2濃度升高，表明為非氣孔因素引起的光合速率下降。以上結果表明，酸、堿脅迫對不同基因型枳的光合作用影響的生理基礎存在著差異，這可能與枳的遺傳多樣性有關。葉綠體是植物光合作用最重要的細胞器之一，葉綠體中的葉綠素是光能吸收轉化、電子傳遞的重要組成部分[23]。葉綠素的含量直接反應植物光合作用的能力和生長狀況。本研究中，酸脅迫和堿脅迫均降低了6種枳的葉綠素含量，這與李雅男等[27]在百合、Suriyan等[28]在水稻中的研究結果一致。有學者認為，酸堿脅迫可能使細胞脂膜產生過氧化損傷，從而促進葉綠素的氧化降解[28,29]，也可能通過降低土壤環(huán)境中鐵和鎂等元素的有效性，影響植物對元素的吸收，從而抑制了葉綠素的合成[30]。在酸脅迫下Z-004和Z-017的SPAD值變化幅度最小，堿脅迫下Z-040和Z-017的SPAD值變化均較小，說明Z-004和Z-017在酸脅迫下，Z-040和Z-017在堿脅迫下，葉綠素含量比較穩(wěn)定，對酸、堿的耐受性較強，這與不同枳在酸、堿逆境下生長和光合參數的差異基本一致。本研究發(fā)現枳不同選系的耐酸、堿逆境能力有明顯差異，并發(fā)現Z-017對不同pH值的耐性較強，是比較優(yōu)良的純系砧木。作者簡介：楊翼飛（1991-），女，碩士研究生，研究方向為果樹生理生態(tài)及采后生理。通訊作者：朱世平（1980-），博士，副研究員，研究方向為柑橘遺傳育種與分子生物學。E-mail:zhushiping@.本研究得到國家現代農業(yè)產業(yè)技術體系(CARS-27)，重慶市青年科技人才項目（cstc2014kjrc），重慶市應用開發(fā)計劃重點項目（cstc2014yykfB80006），中央高?；緲I(yè)務費（XDJK2016B024）和重慶市現代特色效益農業(yè)晚熟柑橘技術體系的支持。參考文獻：[1]唐琨,朱偉文,周文新,等.土壤pH對植物生長發(fā)育影響的研究進展[J].作物研究,2013,27(2):207-212.[2]JiangX,H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