高等植物生理學(xué)植物的光形態(tài)建成經(jīng)典

關(guān)于高等植物生理學(xué)植物的光形態(tài)建成經(jīng)典在低等至高等的各種植物的生命活動中，光是最重要的環(huán)境因子之一。植物通過光合作用把光能轉(zhuǎn)化成為化學(xué)能貯存起來。光還能以環(huán)境信息的形式作用于植物，調(diào)節(jié)植物的分化、生長和發(fā)育，使其更好地適應(yīng)外界環(huán)境。作為環(huán)境信號調(diào)節(jié)許多生命活動，如種子萌發(fā)、黃化苗轉(zhuǎn)綠、莖葉發(fā)育、向光性生長、氣孔運(yùn)動、花芽分化以及器官衰老等。這種調(diào)節(jié)通過信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，改變生理代謝或誘發(fā)基因表達(dá)，控制細(xì)胞分裂分化，引起細(xì)胞結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官建成,這就是光形態(tài)建成(photomorphogenesis)，亦即光控發(fā)育的過程。第2頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

間接作用

直接作用

光合作用

光形態(tài)建成

光的作用光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛瘜W(xué)能光只作為信號光的影響光對代謝過程影響光對形態(tài)變化影響對光的要求高能低能光的受體葉綠素及類胡蘿卜素向光素、隱花色素、光敏色素第3頁,共59頁，2024年2月25日，星期天早在20世紀(jì)初，德國的植物生理學(xué)家Sachs就觀察并描述了暗中生長幼苗的黃花現(xiàn)象，并用實驗證明這是區(qū)別于光合作用的形態(tài)建成。1920年美國的Garner和Allard發(fā)現(xiàn)了日照長度控制植物開花，從此他們開始研究光對植物生長發(fā)育的各種影響，用大型光譜儀將白光分成單色光，對多種植物進(jìn)行試驗。Borthwick(1952)年報到了萵苣種子需光萌發(fā)的試驗結(jié)果，紅光促進(jìn)種子萌發(fā)，而遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)紅光的作用。光在此起信號作用。信號的性質(zhì)與光的波長有關(guān)。分離出了這種光受體，稱之為光敏素

第4頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光對植物形態(tài)建成影響:光照強(qiáng)度：強(qiáng)光植物細(xì)胞、器官、個體形態(tài)矮小，弱光相對高大；強(qiáng)光色素種類、含量較多，弱光色素含量少則黃化。光質(zhì)：紅光促進(jìn)形態(tài)建成、種子萌發(fā)；遠(yuǎn)紅光相反。藍(lán)光、紫外光抑制生長。光照時間：長日照、短日照對植物發(fā)育、開花影響。光照方向：植物的運(yùn)動，向性運(yùn)動的光適應(yīng)性，向日葵向光性，大豆、花生葉鑲嵌現(xiàn)象。第5頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

光（光質(zhì)）形態(tài)建成的主要方面：（1）光（實質(zhì)是紅光）通過光敏色素影響植物生長發(fā)育的諸多過程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴(kuò)大；小葉運(yùn)動；光周期與花誘導(dǎo)；花色素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。

（2）藍(lán)紫光對植物的生長特別是對莖的伸長生長有強(qiáng)烈的抑制作用。藍(lán)光和近紫外光對植物生長的抑制與其對生長素的破壞有關(guān)。藍(lán)紫光在植物的向光性中起作用。（3）紫外光對植物生長抑制作用最強(qiáng)。第6頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光形態(tài)建成（Photomorphogenesis）

光控發(fā)育即依賴光控制細(xì)胞的分化、結(jié)構(gòu)和功能的改變，最終匯集成組織和器官的建成。黃化現(xiàn)象Skotomorphogenesis

黃化現(xiàn)象即幼苗在黑暗條件下表現(xiàn)出莖細(xì)長、頂端呈鉤壯彎曲，葉片小而呈黃白色。黃化瘦弱與營養(yǎng)無關(guān)。

沒有光就沒有器官分化和形態(tài)的發(fā)生。第7頁,共59頁，2024年2月25日，星期天植物在進(jìn)化過程中適應(yīng)光環(huán)境的同時其受光體家族也逐漸進(jìn)化目前已知至少存在三類光受體：1)光敏色素(photochrome):感受紅光及遠(yuǎn)紅光區(qū)域的光(600～750nm)。2）隱花色素(cryptochrome)、向光素(phototropin):感受藍(lán)光和近紫外光區(qū)域的光(320～500nm)。3）UV-B受體，感受紫外光B區(qū)域的光光敏色素的發(fā)現(xiàn)是植物光形態(tài)建成發(fā)展的里程碑，自二十世紀(jì)50年代末發(fā)現(xiàn)光敏色素以后，研究迅速開展和深入，從分子水平闡明其作用機(jī)理已有很大進(jìn)展。UV-A：320～400nm，可穿過大氣層到達(dá)地面UV-B：280～320nm，臭氧層變薄可使到達(dá)地面量增加UV-C：280nm以下,被臭氧層吸收，不能到達(dá)地面第8頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

一、光敏素

（一）光敏色素的發(fā)現(xiàn)、分布、性質(zhì)及生理作用1.光敏色素的發(fā)現(xiàn)H.A.Borthwick等(1946-1960)研究萵苣種子在黑暗、紅光及遠(yuǎn)紅光下萌發(fā)。設(shè)想植物中存在一種在紅光和遠(yuǎn)紅光作用下能夠可逆轉(zhuǎn)變的色素系統(tǒng)，并具有兩種形式。第9頁,共59頁，2024年2月25日，星期天Butler等（1959）用雙波長分光光度計成功地檢測到黃化蕪菁子葉和黃化玉米幼苗體內(nèi)吸收紅光或遠(yuǎn)紅光而相互轉(zhuǎn)化的一種色素，并成功地分離出這種吸收紅光和遠(yuǎn)紅光可逆轉(zhuǎn)換的光受體，它是一種色素蛋白，Borthwick等在1960年稱之謂光敏色素。紅光吸收形式為Pr(藍(lán)綠色)；遠(yuǎn)紅光吸收形式為Pfr(黃綠色)。第10頁,共59頁，2024年2月25日，星期天2.分布光敏色素存在于從藻類到被子植物一切能進(jìn)行光合作用的植物中，并且分布于各種器官組織中，在植物分生組織和幼嫩器官，如胚芽鞘、芽尖、幼葉、根尖和節(jié)間分生區(qū)中含量較高。

在細(xì)胞中光敏色素主要分布在膜系統(tǒng)上，如存在于質(zhì)膜、線粒體、質(zhì)體等膜上，在細(xì)胞質(zhì)中也含有。通常黃化苗中光敏色素含量比綠色組織中高出20～100倍蛋白質(zhì)豐富的分生組織中含有較多的光敏色素。第11頁,共59頁，2024年2月25日，星期天3.化學(xué)性質(zhì)光敏色素是一種易溶于水的淺藍(lán)色的色素蛋白質(zhì)，在植物體中以二聚體形式存在。每一個單體由一條長鏈多肽與一個線狀的四吡咯環(huán)的生色團(tuán)組成，二者以硫醚鍵連接。蛋白質(zhì)生色團(tuán)血紅素第12頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光敏色素在植物細(xì)胞中含量極低，且在提取過程中易受蛋白酶降解和葉綠素的干擾。各種植物光敏色素的分子量大體為120000～127000，擬南芥研究得知多種光敏色素的編碼基因和蛋白質(zhì)。如燕麥的光敏色素基因長為5.94kbp，多肽由1128個氨基酸組成，分子量為125000，生色團(tuán)連接在N端起第321位的半胱氨酸上。

第13頁,共59頁，2024年2月25日，星期天4.光敏素的合成與類型

光敏色素合成與組裝光敏素生色團(tuán)的生物合成是在黑暗條件下的質(zhì)體中進(jìn)行的，其合成過程可能類似脫植基葉綠素(葉綠素的前體)的合成過程，因為兩者都具四個吡咯環(huán)。生色團(tuán)在質(zhì)體中合成后就被運(yùn)送到胞質(zhì)中，與脫輔基蛋白質(zhì)裝配形成光敏色素全蛋白質(zhì)。第14頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

光敏色素類型及其基因●

類型I光敏色素（PI）——黃化組織光敏素，光不穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較短。在黃化組織中大量存在，在光轉(zhuǎn)變成Pfr后就迅速降解，在綠色組織中含量較低。

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類型II光敏色素（PII）——綠色組織光敏素，光穩(wěn)定型，參與調(diào)控的反應(yīng)時間較長。在黃化組織中含量較低，僅為PⅠ的1%～2%，但光轉(zhuǎn)變成Pfr后較穩(wěn)定，加之在綠色植物中PⅠ被選擇性降解，因而PⅡ雖然含量低，卻是綠色植物中主要的光敏色素。

植物光敏色素蛋白質(zhì)的基因是多基因家族。擬南芥中至少存在5個基因，分別為PHYA，PHYB，PHYC，PHYD，PHYE。不同基因編碼的蛋白質(zhì)有各自不同的時間、空間分布，有不同的生理功能。第15頁,共59頁，2024年2月25日，星期天PHYA編碼PⅠ，PHYA的表達(dá)受光的負(fù)調(diào)節(jié)，在光下mRNA合成受到抑制。在光下PHYA基因的轉(zhuǎn)錄活性被強(qiáng)烈抑制；PHYB、C、D、E編碼PⅡ光敏色素，這4個基因表達(dá)不受光的影響，在光暗下均能表達(dá)。屬于組成性表達(dá)(基因表達(dá)不受光抑制)。第16頁,共59頁，2024年2月25日，星期天5.光敏色素轉(zhuǎn)變形式

光敏色素有兩種可以互相轉(zhuǎn)化的形式：紅光(R)吸收型Pr:(最大吸收峰在紅光區(qū)的660nm)，Pr屬于生理鈍化型，在黃化苗中僅存在Pr型，照射白光或紅光后Pr型轉(zhuǎn)化Pfr型遠(yuǎn)紅光(FR)吸收型Pfr:(最大吸收峰在遠(yuǎn)紅光區(qū)的730nm)，生理活化型。照射遠(yuǎn)紅光后Pfr型轉(zhuǎn)化為Pr型。第17頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光敏色素的結(jié)構(gòu)及Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變A.Pr結(jié)構(gòu)，示硫醚鍵連接的生色團(tuán)和部分蛋白質(zhì)的多肽鏈B.Pr與Pfr的轉(zhuǎn)變R第18頁,共59頁，2024年2月25日，星期天6.生理作用控制形態(tài)建成

植物的許多形態(tài)建成離不開光敏色素作用。誘導(dǎo)多種酶的合成植物體內(nèi)有約60多種酶或蛋白質(zhì)的合成受光敏色素誘導(dǎo)。葉綠素合成酶、Rubisco和PEPC、硝酸還原酶、呼吸系統(tǒng)酶、核酸代謝酶、氮素代謝酶等。參與植物激素代謝黃化大麥經(jīng)紅光照射，GA含量急劇上升；紅光可以減少植物體內(nèi)游離生長素水平；激素可以模擬紅光誘導(dǎo)反應(yīng)，如GA能使處于休眠期的需光種子萌發(fā)。對需光種子萌發(fā)來講，GA和光有相同作用。第19頁,共59頁，2024年2月25日，星期天7.光敏色素調(diào)節(jié)的反應(yīng)類型

根據(jù)對光量的需求，可將光敏色素反應(yīng)分為3種類型。極低(光量)輻照度反應(yīng)（verylowinfluenceresponse,VLFR）?？杀?.0001～0.05

mol/m2的光誘導(dǎo)，即使在實驗室的安全光下反應(yīng)都可能發(fā)生。因此極低光量反應(yīng)只能在全黑環(huán)境下觀察，供試材料一般為暗中生長的幼苗或種子。

遵守反比定律，即反應(yīng)的程度與光照強(qiáng)度和光照時間的乘積成正比。如增加光照幅度可減少照光時間，反之亦然。

一個短暫強(qiáng)紅光可誘導(dǎo)一個反應(yīng)，相反一個照射時間足夠長的弱紅光也能導(dǎo)致同樣反應(yīng)又稱為互易法則(lawofreciprocity)。極低光量反應(yīng)不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。

典型生理反應(yīng)：刺激燕麥芽鞘伸長但抑制中胚軸生長;刺激擬南芥種子萌發(fā).第20頁,共59頁，2024年2月25日，星期天低輻照度反應(yīng)（lowinfluenceresponse,LFR）。

低幅照度反應(yīng)也稱為誘導(dǎo)反應(yīng)，所需光能為1～1000

mol/m2，是典型的紅光－遠(yuǎn)紅光可反應(yīng)。反應(yīng)可被一個短暫的紅閃光誘導(dǎo)，并可被隨后的遠(yuǎn)紅光照射所逆轉(zhuǎn)。在未達(dá)到光飽和時，反應(yīng)也遵守反比定律。

典型生理反應(yīng)：種子和黃化苗的一些反應(yīng)，如萵苣種子需光萌發(fā)，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動等屬于這一類。高輻照度反應(yīng)（highirradianceresponse,HIR）。

高幅照度反應(yīng)也稱高光照反應(yīng)，反應(yīng)需持續(xù)的強(qiáng)的光照，其飽和光照比低幅照度反應(yīng)強(qiáng)100倍以上。光照時間愈長，反應(yīng)程度愈大，不遵守反比定律，紅光反應(yīng)也不能被遠(yuǎn)紅光逆轉(zhuǎn)。

典型生理反應(yīng)：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣幼苗下胚軸的延長，開花誘導(dǎo)，胚芽彎鉤的張開等.第21頁,共59頁，2024年2月25日，星期天一般來說，黃化苗的反應(yīng)光譜高峰在遠(yuǎn)紅光、藍(lán)光和近紫外光A區(qū)域，而綠苗的反應(yīng)主要在紅光區(qū)域。目前已知在遠(yuǎn)紅光下，本反應(yīng)不受PHYA調(diào)節(jié)，而紅光下的卻受PHYB調(diào)節(jié)。由高幅照度引起的光形態(tài)建成(不可逆轉(zhuǎn))有：雙子葉植物花色素苷的形成，芥菜、萵苣下胚軸的延長，天仙子開花和萵苣胚芽的彎鉤的張開等。在色素細(xì)菌去黃化過程中，一些低幅照度反應(yīng)同時也屬于高光照度反應(yīng)。如，在低幅照度條件下，黃化白芥菜幼苗的花色素形成是典型的紅光－遠(yuǎn)紅光可逆反應(yīng)，作用光譜在紅光區(qū)有一單峰；而當(dāng)用幾小時的高光處理后，也表現(xiàn)出高幅照度反應(yīng)(色素反應(yīng)不可逆)，作用光譜在紅光區(qū)和藍(lán)光區(qū)兩個高峰。第22頁,共59頁，2024年2月25日，星期天三種光敏素反應(yīng)的比較

光對生長的植物來說，光敏素還作為環(huán)境中紅光：遠(yuǎn)紅光的比率的感受器，傳遞不同光質(zhì)、不同照光時間的信息，調(diào)節(jié)植物的發(fā)育。如植物葉片含有葉綠素而吸收紅光，透過或反射遠(yuǎn)紅光。當(dāng)植物受到周圍植物的遮陰時，R：FR值變小，陽生植物在這樣條件下，莖向上伸長速度加快，以獲取更多的陽光，這就叫避陰反應(yīng)（shadeavoidanceresponse），屬生態(tài)反應(yīng)。第23頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光是如何引起植物的形態(tài)建成?大體過程可推斷如下：光首先被光受體(光敏色素）接收，然后產(chǎn)生特定的化學(xué)信使物質(zhì)，信使物質(zhì)通過信號傳遞系統(tǒng)，激活效應(yīng)蛋白，最后啟動與光形態(tài)建成有關(guān)的一系列反應(yīng)。關(guān)于光敏色素作用于光形態(tài)建成的機(jī)理，主要有兩種假說：膜作用假說快反應(yīng)：從吸收量子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化反應(yīng)迅速，以分秒計。如：含羞草、合歡葉運(yùn)動，轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動，反應(yīng)沒有停滯期。反應(yīng)可逆。如含羞草葉運(yùn)動?；蛘{(diào)節(jié)假說慢反應(yīng)：光量子能過光敏素調(diào)節(jié)基因轉(zhuǎn)錄，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)的合成，到生長發(fā)育速度，反應(yīng)緩慢，以小時和天計，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。（二）光敏色素的作用機(jī)制第24頁,共59頁，2024年2月25日，星期天Hendricks和Borthwick（1967）提出。主要內(nèi)容：光敏色素位于膜上，當(dāng)其發(fā)生光化學(xué)轉(zhuǎn)換時，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進(jìn)一步影響跨膜離子流動和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的變化。1.膜假說膜透性改變膜上酶改變離子通道打開離子泵活性Ca2+濃度變化K+濃度變化性Ca2+信使系統(tǒng)膨壓運(yùn)動葉綠體轉(zhuǎn)動←肌運(yùn)蛋白收縮運(yùn)動↖第25頁,共59頁，2024年2月25日，星期天含羞草葉片晝夜運(yùn)動PulvinusisosmoticallydrivenbyrapidredistributionofK+,Cl-andmalate.H+effluxK+channelsopen第26頁,共59頁，2024年2月25日，星期天紅光→Pfr增多→跨膜Ca2+流動→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+濃度增加→鈣調(diào)素活化→肌球蛋白輕鏈激酶活化→肌動球蛋白收縮運(yùn)動→葉綠體轉(zhuǎn)動。光誘導(dǎo)轉(zhuǎn)板藻(Mongeotia)葉綠體轉(zhuǎn)動給轉(zhuǎn)板藻照射30秒紅光后，可檢測到在3分鐘內(nèi)轉(zhuǎn)板藻體內(nèi)Ca2+積累速度增加2～10倍。這個效應(yīng)可被照射紅光后立即照射30秒遠(yuǎn)紅光全部逆轉(zhuǎn)。葉綠體之所以在細(xì)胞內(nèi)轉(zhuǎn)動，這是由于葉綠體和原生質(zhì)膜之間存在肌動球蛋白纖絲，而鈣調(diào)素能活化肌球蛋白輕鏈激酶，導(dǎo)致肌球蛋白的收縮運(yùn)動，使葉綠體轉(zhuǎn)動。第27頁,共59頁，2024年2月25日，星期天第28頁,共59頁，2024年2月25日，星期天棚田效應(yīng)（Tanadaeffect）棚田效應(yīng)：紅光可誘導(dǎo)離體黃化綠豆根尖的膜產(chǎn)生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面。遠(yuǎn)紅光照射可逆轉(zhuǎn)該現(xiàn)象。與乙酰膽堿有關(guān)：紅光可提高組織中乙酰膽堿水平，組織中乙酰膽堿水平升高可以刺激質(zhì)子從根細(xì)胞流出到溶液中，從而形成表面正電勢，以致根尖被吸附到帶負(fù)電的玻璃杯內(nèi)壁上；遠(yuǎn)紅光促使光敏素從遠(yuǎn)紅光吸收型（Pfr）轉(zhuǎn)變?yōu)榧t光吸收型（Pr），致使根尖從玻璃杯內(nèi)壁釋放到溶液中。第29頁,共59頁，2024年2月25日，星期天TanadaeffectExposedtoredlight(phytochromeactive)Exposedtofar-redlight(phytochromeinactive)第30頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

2.基因調(diào)節(jié)假說

慢反應(yīng)：光量子能過光敏素調(diào)節(jié)生長發(fā)育速度，包括酶誘導(dǎo)和蛋白質(zhì)的合成，反應(yīng)緩慢，以小時和天計，反應(yīng)不可逆。如種子萌發(fā)。

原理：Mohr（1966）提出.光敏色素接受紅光后，Pfr經(jīng)過一系列過程，即光信號經(jīng)過傳遞、放大，通過激活轉(zhuǎn)錄因子，活化或抑制某些特定基因，使轉(zhuǎn)錄mRNA的速度發(fā)生改變(調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄)，mRNA翻譯成特殊蛋白質(zhì)（酶），最后表現(xiàn)出形態(tài)建成。

光質(zhì)→光受體→信號轉(zhuǎn)導(dǎo)組分→光調(diào)節(jié)基因→光形態(tài)建成反應(yīng)光敏色素具有受體和激酶的雙重性質(zhì)；X有多種類型：細(xì)胞核中多為轉(zhuǎn)錄因子，調(diào)節(jié)基因表達(dá)；細(xì)胞質(zhì)中則為G蛋白、CaM、激酶或底物等，啟動細(xì)胞質(zhì)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)，調(diào)節(jié)膜離子流等生理反應(yīng)。第31頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

光信號轉(zhuǎn)導(dǎo)模式：

Roux等（1994）提出：外界信號光可能通過質(zhì)膜上PIP2，水解IP3和DG，由IP3和DG使細(xì)胞內(nèi)Ca2＋增加，激活蛋白激酶和蛋白磷酸酶。蛋白質(zhì)磷酸化可能是連接光敏素的光活化和基因表達(dá)的中間步驟。這個模型有助于我們對光形態(tài)建成細(xì)胞中生理生化變化的理解。

光→光敏素→PIP2＜IP3DG＞→細(xì)胞質(zhì)中Ca2+增加＜激活蛋白激酶蛋白磷酸酶＞蛋白質(zhì)磷酸化→生理反應(yīng)。第32頁,共59頁，2024年2月25日，星期天不受光調(diào)節(jié)擬南芥突變體形態(tài)建成擬南芥及其組成型形態(tài)建成突變體（constitutivePhotomorphogenesis1

，cop1)ThisimageshowsthreeArabidopsisseedlingswhichare(fromleft):wildtypegrowninthelight,wildtypegrowninthedark,copmutantgrowninthedark.Noticethatthedark-growncopmutantessentiallymimicsthelight-grownwildtype.第33頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光敏色素的信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑第34頁,共59頁，2024年2月25日，星期天第35頁,共59頁，2024年2月25日，星期天1.紅光將PrA和PrB轉(zhuǎn)化為Pfr形式2.PrA和PrB的Pfr形式可以自動磷酸化3.激發(fā)的PfrA磷酸光敏色素激酶底物14.激發(fā)的PfrA和PfrB可以與G-蛋白相互作用5.cGMA，CAM和鈣離子激發(fā)轉(zhuǎn)錄因子6.激發(fā)的PfrA和PfrB進(jìn)入細(xì)胞核7.PfrA和PfrB可以直接調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄或通過與光敏色素作用因子3的相互作用來調(diào)節(jié)轉(zhuǎn)錄8.核苷二磷酸激酶2是由PfrB激發(fā)的9.在暗中，COP1進(jìn)入細(xì)胞核并抑制光調(diào)節(jié)基因10.在暗中，COP1，一種E3裂解酶，ubiquinatesHY511.在暗中，HY5在COP/DET/FUS蛋白復(fù)合體的協(xié)助下進(jìn)行降解12.在光下，COP1直接參與SPAI相互作用并被輸出到細(xì)胞質(zhì)第36頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

ModelofCOP9signalosome(CSN)functioninphotomorphogenesis.Intheabsenceoflightsignals,theCSNrepressesphotomorphogenesis(Light)leadingtodark-grown(Dark)growthpatterns(wt,left).PartoftherepressionismediatedthroughthedegradationoftheHY5transcriptionfactor(notshown).Lightsignalstransducedfromthephotoreceptorsleadtoareleaseofthisrepression.MutationsintheCSNleadtoconstitutivephotomorphogenesis(cop)inthedark.Arepresentativedark-growncopmutant,anddark-andlight-grownwild-type(wt),Arabidopsisseedlingsareshown.第37頁,共59頁，2024年2月25日，星期天光誘導(dǎo)基因表達(dá)第38頁,共59頁，2024年2月25日，星期天關(guān)于光敏色素調(diào)節(jié)基因rbcS和cab表達(dá)的模式rbcS和cab也都由負(fù)責(zé)表達(dá)調(diào)控的啟動子區(qū)和負(fù)責(zé)編碼多肽鏈的編碼區(qū)兩個主要區(qū)域構(gòu)成。紅光照射使Pr轉(zhuǎn)變成Pfr，激活了細(xì)胞質(zhì)中的一種調(diào)節(jié)蛋白。轉(zhuǎn)移至細(xì)胞核中與rbcS和cab基因啟動子區(qū)中的一種特殊的光應(yīng)答元件(lightresponseelement，LRE)相結(jié)合，轉(zhuǎn)錄被刺激，促使有較多的基因產(chǎn)物SSU和LHCⅡ蛋白的生成。新生成的SSU進(jìn)入葉綠體，與在葉綠體中合成的大亞基LSU結(jié)合，組裝成Rubisco全酶。而LHCⅡ進(jìn)入葉綠體后，則參與了類囊體膜上PSⅡ復(fù)合體的組成。關(guān)于Rubisco小亞基(SSU)的基因rbcS和LHCⅡ的基因cab表達(dá)的光調(diào)節(jié)第39頁,共59頁，2024年2月25日，星期天植物體內(nèi)60多種酶或蛋白質(zhì)受光敏色素的調(diào)控與葉綠體形成和光合作用有關(guān)的

葉綠素a/b結(jié)合蛋白和Rubisco、PEPC；與呼吸及能量代謝有關(guān)的

細(xì)胞色素C氧化酶、葡萄糖-6-磷酸脫氫酶、3-磷酸甘油醛脫氫酶、異檸檬酸脫氫酶、蘋果酸脫氫酶、抗壞血酸氧化酶、過氧化氫酶和過氧化物酶；與碳水化合物代謝有關(guān)的

淀粉酶、α-半乳糖苷酶；與脂類代謝有關(guān)的脂氧合酶；與氮及氨基酸代謝有關(guān)的

硝酸還原酶、亞硝酸還原酶、谷氨酰胺合成酶、谷氨酸合成酶；與蛋白質(zhì)、核酸代謝有關(guān)的

tRNA合成酶、RNA核苷酸轉(zhuǎn)移酶、三磷酸核苷酶及吲哚乙酸氧化酶等。與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶,如PAL等；與信息傳遞有關(guān)的物質(zhì),如G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調(diào)節(jié)）等第40頁,共59頁，2024年2月25日，星期天二、藍(lán)光/紫外光A受體—隱花色素、向光素藍(lán)光對植物生長發(fā)育的影響非常重要,涉及多種生理過程的調(diào)節(jié)作用,包括脫黃化、開花、晝夜節(jié)律、基因表達(dá)、向光性、葉綠體運(yùn)動和氣孔運(yùn)動等。藍(lán)光受體有隱花色素（cryptochrome，cry）和向光素（phototropin，phot）兩種。和光敏色素一樣，都是色素蛋白復(fù)合體，有多基因家族編碼脫輔基蛋白。生色團(tuán)接受光信號，脫輔基蛋白答應(yīng)生色團(tuán)感受的信號，并將答應(yīng)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)給光受體下游的信號傳遞體，引發(fā)某種生理反應(yīng)。AhmadM,CashmoreAR(1993).HY4geneofthalianaencodesaproteinwithcharacteristicsofablue-lightphotoreceptor.Nature,366:162-166第41頁,共59頁，2024年2月25日，星期天

1.隱花色素(Cryptochromes)隱花色素又稱藍(lán)光受體(bluelightreceptor)或藍(lán)光/紫外光A受體(BL/UVAreceptor)。它是吸收藍(lán)光(400～500nm)和近紫外光(320～400nm)而引起光形態(tài)建成反應(yīng)的一類光敏受體。隱花色素在不產(chǎn)生種子而以孢子繁殖的隱花植物(cryptogamoa)如藻類、菌類、蕨類等植物的光形態(tài)建成中起重要作用。如它能調(diào)節(jié)真菌類水生鐮刀霉菌絲體內(nèi)類胡蘿卜素的合成、木霉分生孢子分化等。隱花色素也廣泛存在于高等植物中，因為許多生理過程如植物的向光性反應(yīng)、花色素合成、氣孔的開放、葉綠體的分化、莖和下胚軸的伸長和抑制等都可被藍(lán)光和近紫外光調(diào)節(jié)。

。一般認(rèn)為藍(lán)紫光抑制伸長生長，阻止黃化并促進(jìn)分化。在溫室栽培的植物，可以利用藍(lán)光效應(yīng)，促進(jìn)形態(tài)建成。用淺藍(lán)色聚乙烯薄膜育秧，因透過的藍(lán)紫光多，能使秧苗長得較健壯。第42頁,共59頁，2024年2月25日，星期天燕麥胚芽鞘向光性作用光譜及核黃素和胡蘿卜素吸收光譜驗證藍(lán)光受體Β胡蘿卜素第43頁,共59頁，2024年2月25日，星期天隱花色素作用光譜的特征是在藍(lán)光區(qū)有3個吸收峰或肩(在440～460nm時有最大作用，在420和480nm處各有一“小肩”和一“陡肩”),作用光譜特征：“三指”狀態(tài)，在近紫外光區(qū)有一個峰(通常在370～380nm),大于500nm波長的光對其是無效的，這也是判斷隱花色素介導(dǎo)的藍(lán)光、紫外光反應(yīng)的實驗性標(biāo)準(zhǔn)。由于隱花色素作用光譜的最高峰處在藍(lán)光區(qū)，所以常把隱花色素引起的反應(yīng)簡稱為藍(lán)光效應(yīng)。

藍(lán)光反應(yīng)的作用光譜特征：在400－500nm區(qū)域內(nèi)呈“三指”狀態(tài),這是區(qū)別藍(lán)光反應(yīng)與其他光反應(yīng)的標(biāo)準(zhǔn).藍(lán)光受體可能是黃素和類胡蘿卜素。第44頁,共59頁，2024年2月25日，星期天隱花色素是一種類光解酶的藍(lán)光受體(Lin2000),目前，在大多數(shù)雙子葉植物（包括擬南芥）中已研究發(fā)現(xiàn)至少兩種隱花色素，隱花色素1（CRY1）和隱花色素2（CRY2）。1993年從擬南芥中克隆了CRY1，含有與蝶呤、脫氮黃素、FAD相結(jié)合的區(qū)域。CRY1和CRY2都定位于細(xì)胞核內(nèi)，是一類吸收藍(lán)光和近紫外光的光受體，可以調(diào)節(jié)植物形態(tài)建成、新陳代謝變化及向光性反應(yīng)。

生理功能：藻類、真菌、蕨類和種子植物都有藍(lán)光反應(yīng)(blue-lightresponse）高等植物典型的藍(lán)光反應(yīng)有去黃化、抑制莖伸長、控制植物開花、向光性、葉綠體運(yùn)動、氣孔運(yùn)動、調(diào)節(jié)植物“生物鐘”等。

第45頁,共59頁，2024年2月25日，星期天植物界存在的第二形態(tài)建成，受藍(lán)光調(diào)節(jié)的反應(yīng)。藻、真菌、蕨和篩子植物都有藍(lán)光反應(yīng)。褐藻中的萱藻:藍(lán)光―使其平面生長，紅光―誘導(dǎo)出絲狀體。蕨類植物的綿馬:藍(lán)光――正常發(fā)育成心形原葉體，紅光――縱向生長成綠色絲狀體。真菌光形態(tài)建成:主要受藍(lán)光和紫外光調(diào)節(jié)誘導(dǎo)。如叢赤殼子囊殼的發(fā)育，木霉分生孢子的誘發(fā)，須霉的向地性反應(yīng)。水生鐮刀菌細(xì)胞內(nèi)類胡蘿的合成。第46頁,共59頁，2024年2月25日，星期天藍(lán)光調(diào)節(jié)氣孔開放第47頁,共59頁，2024年2月25日，星期天藍(lán)光與向光性第48頁,共59頁，2024年2月25日，星期天藍(lán)光促進(jìn)葉綠體運(yùn)動第49頁,共59頁，2024年2月25日，星期天2.向光素（Phototropin）向光素是繼光敏色素和隱花色素之后發(fā)現(xiàn)的一種藍(lán)光受體。有兩種：phot1和phot2，分別含有兩個重要的多肽