遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

關(guān)于遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)

細(xì)胞(cell)是生物體結(jié)構(gòu)和生命活動的基本單位。生物界除了病毒和噬菌體等最簡單的生物外，所有的植物和動物，不論低等的還是高等的，都是由細(xì)胞構(gòu)成的。

在生物的生命活動中，繁殖后代是一個重要的基本特征。第二章遺傳的細(xì)胞學(xué)基礎(chǔ)繁衍后代

因此，為了深入研究生物遺傳和變異的規(guī)律及其內(nèi)在機理，有必要對細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能、細(xì)胞的分裂方式、以及生物繁殖方式與遺傳表現(xiàn)的關(guān)系進行介紹。

無性繁殖有性繁殖一系列的細(xì)胞分裂第2頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第一節(jié)細(xì)胞的結(jié)構(gòu)和功能根據(jù)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的復(fù)雜程度，可把生物界的細(xì)胞概分為兩類：A：原核細(xì)胞(prokaryoticcell)B：真核細(xì)胞(eukaryoticcell)。第3頁,共140頁，2024年2月25日，星期天1.細(xì)胞壁成份，蛋白聚糖是原核生物所特有的化學(xué)物質(zhì)。2.細(xì)胞膜的組成和結(jié)構(gòu)與真核細(xì)胞相似。3.細(xì)胞質(zhì)有DNA、RNA、蛋白質(zhì)及其它小分子物質(zhì)，僅有核糖體(ribosome),不存在線粒體(mitochondria)、葉綠體(chloroplast)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)(endoplasmicreticulum)、高爾基體(Golgibody)等有膜的細(xì)胞器，一、原核細(xì)胞組成：4.無真正的核DNA存在的區(qū)域稱作擬核

(nucleoid)第4頁,共140頁，2024年2月25日，星期天各種細(xì)菌、藍藻等低等生物由原核細(xì)胞構(gòu)成，統(tǒng)稱為原核生物(prokaryote)。第5頁,共140頁，2024年2月25日，星期天二、真核細(xì)胞

真核細(xì)胞不僅含有核物質(zhì)，而且有核結(jié)構(gòu)，即核物質(zhì)被核膜包被在細(xì)胞核里。圖示：第6頁,共140頁，2024年2月25日，星期天真核生物還含有線粒體、葉綠體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等各種由膜包被的細(xì)胞器。

除了原核生物以外，所有的高等植物、動物，以及單細(xì)胞藻類、真菌和原生動物等都具有這種真核細(xì)胞結(jié)構(gòu)，故統(tǒng)稱為真核生物(eukaryote)。

所有的真核細(xì)胞都由細(xì)胞膜與外界隔離，細(xì)胞內(nèi)有起支持作用的細(xì)胞骨架，以及各種細(xì)胞器等。第7頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

(一)細(xì)胞膜

細(xì)胞膜:包被細(xì)胞內(nèi)原生質(zhì)(protoplasm)的一層薄膜，簡稱質(zhì)膜(plasmamembrane或plasmalemma)。

細(xì)胞膜主要由蛋白質(zhì)和磷脂組成，其中還含有少量的糖類物質(zhì)、固醇類物質(zhì)及核酸等。質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)：質(zhì)膜是流動性的嵌有蛋白質(zhì)的脂質(zhì)雙分子層的液態(tài)結(jié)構(gòu)，其厚度約為70－100mm。圖(植物細(xì)胞)第8頁,共140頁，2024年2月25日，星期天質(zhì)膜的功能：能主動而有選擇地通透某些物質(zhì)。對于信息傳遞、能量轉(zhuǎn)換、代謝調(diào)控、細(xì)胞識別和癌變等方面，都具有重要的作用。圖(質(zhì)膜)

第9頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

植物細(xì)胞不同于動物細(xì)胞，在其細(xì)胞質(zhì)膜的外圍有一層由纖維素和果膠質(zhì)等構(gòu)成的細(xì)胞壁，對植物細(xì)胞和植物體起保護和支持作用。細(xì)胞壁上有許多微孔稱胞間連絲，是相鄰細(xì)胞間的通道，導(dǎo)致相鄰細(xì)胞的原生質(zhì)的連續(xù)，有利于細(xì)胞間的物質(zhì)轉(zhuǎn)運。圖(胞間連絲)第10頁,共140頁，2024年2月25日，星期天胞間連絲第11頁,共140頁，2024年2月25日，星期天(二)細(xì)胞質(zhì)

細(xì)胞質(zhì)是在質(zhì)膜內(nèi)環(huán)繞著細(xì)胞核外圍的原生質(zhì)膠體溶液，內(nèi)含許多蛋白質(zhì)分子、脂肪、溶解在內(nèi)的氨基酸分子和電解質(zhì)；在細(xì)胞質(zhì)中分布著蛋白纖絲組成的細(xì)胞骨架(cytoskeleton)及各種細(xì)胞器(organelle)。細(xì)胞骨架的主要功能：維持細(xì)胞的形狀、運動并使細(xì)胞器在細(xì)胞內(nèi)保持在適當(dāng)?shù)奈恢?。?xì)胞器：是指細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除了核以外的一些具有一定形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的物體。第12頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第13頁,共140頁，2024年2月25日，星期天A線粒體在光學(xué)顯微鏡下，它呈很小的線條狀、棒狀、或球狀；線粒體是由內(nèi)外兩層膜組成，含有多種氧化酶，能進行氧化磷酸化，可傳遞和貯存所產(chǎn)生的能量，因而成為細(xì)胞里氧化作用和呼吸作用的中心，是細(xì)胞的動力工廠。

現(xiàn)已肯定線粒體、葉綠體、核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)等具有重要的遺傳功能。

線粒體含有DNA、RNA和核糖體，具有獨立合成蛋白質(zhì)的能力。線粒體的DNA與其同一細(xì)胞的核內(nèi)DNA的堿基成分有所不同，呈環(huán)狀DNA分子。因此，認(rèn)為線粒體與細(xì)胞核是兩個不同的遺傳體系。圖(線粒體)第14頁,共140頁，2024年2月25日，星期天線粒體第15頁,共140頁，2024年2月25日，星期天B葉綠體葉綠體是綠色植物細(xì)胞中所特有的一種細(xì)胞器。葉綠體的形狀有盤狀、球狀、棒狀和泡狀等。主要功能：光合作用即利用光能和CO2合成碳水化合物

葉綠體含有DNA、RNA及核糖體等，并且能分裂增殖，也能夠合成蛋白質(zhì)，還可能發(fā)生的白化突變，這些特征都表現(xiàn)葉綠體具有特定的遺傳功能，是遺傳物質(zhì)的載體之一。圖示：第16頁,共140頁，2024年2月25日，星期天C核糖體核糖體是直徑為20nm的微小細(xì)胞器，在細(xì)胞質(zhì)中數(shù)量很多。它是蛋白質(zhì)合成的主要場所。

核糖體是由大約40％的蛋白質(zhì)和60％的RNA所組成，其中RNA主要是核糖體核糖核酸(rRNA)，故亦稱為核糖蛋白體。

核糖體可以游離在細(xì)胞質(zhì)中或核里，也可以附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。在線粒體和葉綠體中也都含有核糖體。動畫(核糖體)第17頁,共140頁，2024年2月25日，星期天D內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是在真核細(xì)胞質(zhì)中廣泛分布的膜相結(jié)構(gòu)。把質(zhì)膜和核膜連成一個完整的膜體系，為細(xì)胞空間提供了支架作用。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是單層膜結(jié)構(gòu)。它在形態(tài)上是多型的，不僅有管狀，也有一些呈囊腔狀或小泡狀。粗糙內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（附有核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），是蛋白質(zhì)合成的主要場所。

平滑型內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（不附著核糖體的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)），可能與某些激素合成有關(guān)。圖(內(nèi)質(zhì)網(wǎng))。第18頁,共140頁，2024年2月25日，星期天內(nèi)質(zhì)網(wǎng)第19頁,共140頁，2024年2月25日，星期天E中心體中心體是動物和某些蕨類及裸子植物細(xì)胞特有的細(xì)胞器。與細(xì)胞有絲分裂和減數(shù)分裂過程中紡錘絲的形成有關(guān)。(三)細(xì)胞核

細(xì)胞核簡稱為核(nuclear)。一般為圓球形，但在不同生物和不同組織的細(xì)胞中有著很大的差異。核的大小也不同，就植物細(xì)胞核的直徑計算，小的不到1μm，大的可達600μm；一般為5－25μm。

細(xì)胞核是遺傳物質(zhì)集聚的主要場所，它對控制細(xì)胞發(fā)育和性狀遺傳都起主導(dǎo)作用。第20頁,共140頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞核核膜(nuclearmembrane)核仁(nucleolus)：主要是由蛋白質(zhì)和RNA聚集而成

核液(nuclearsap)：核液中含有核仁和染色質(zhì)

染色質(zhì)(chromatin)染色質(zhì)和染色體實際上是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。染色質(zhì)：染色體在細(xì)胞分裂間期所表現(xiàn)的形式，呈纖細(xì)的絲狀結(jié)構(gòu)，是DNA和蛋白質(zhì)復(fù)合體。第21頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色質(zhì)第22頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色體：是細(xì)胞分裂時出現(xiàn)的，易被堿性染料染色的絲狀或棒狀小體，由核酸和蛋白質(zhì)組成，染色體是生物遺傳物質(zhì)的主要載體。圖：第23頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色體是核中最重要而穩(wěn)定的成分，它具有特定的形態(tài)結(jié)構(gòu)和一定的數(shù)目，具有自我復(fù)制的能力；并且積極參與細(xì)胞的代謝活動，在細(xì)胞分裂過程中能出現(xiàn)連續(xù)而有規(guī)律性的變化。

當(dāng)細(xì)胞分裂結(jié)束進入間期時，染色體又逐漸松散而回復(fù)為染色質(zhì)，染色質(zhì)和染色體是同一物質(zhì)在細(xì)胞分裂過程中所表現(xiàn)的不同形態(tài)。動畫:第24頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第25頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第二節(jié)染色體的形態(tài)和數(shù)目一、染色體的形態(tài)特征染色體是細(xì)胞核中最重要的組成部分，在細(xì)胞分裂的間期，由于染色體分散于細(xì)胞核中，故而一般只看到染色較深的染色質(zhì)，而看不到具一定形態(tài)特征的染色體。

觀察染色體最好的階段是有絲分裂中期和早后期，因為這個階段染色體收縮到最粗最短的程度。第26頁,共140頁，2024年2月25日，星期天分析染色體形態(tài)特征的主要目的是區(qū)分、識別染色體各物種染色體都具有特定的數(shù)目與形態(tài)特征。同一物種內(nèi)的各染色體間往往也能夠通過其形態(tài)特征加以區(qū)分、識別。經(jīng)過染色在普通光學(xué)顯微鏡下能夠觀察分析并用于染色體識別的特征主要有：染色體的大小(主要指長度)；著絲粒的位置(染色體臂的相對長度)；次縊痕和隨體的有無及位置；等。第27頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色體由著絲點、長短臂、主次縊痕和隨體構(gòu)成。示意圖如下：第28頁,共140頁，2024年2月25日，星期天(一)、染色體的大小不同物種間染色體的大小差異很大：長度：0.20-50

m寬度：0.20-2.00

m同一物種不同染色體寬度大致相同染色體大小主要對長度而言。在進行染色體形態(tài)識別研究時，需要首先將同一物種不同染色體進行區(qū)分、編號；在各個染色體形態(tài)特征中，長度往往是染色體編號的第一依據(jù)：通常由長到短排列染色體。例：人類染色體編號。第29頁,共140頁，2024年2月25日，星期天人類染色體的編號(pp12-13)1.按染色體的長度進行排列(分組)；2.按長臂長度進行與著絲點位置排列(M，SM，ST，T)；3.按隨體的有無與大小(通常將帶隨體的染色體排在最前面)。

第30頁,共140頁，2024年2月25日，星期天(二)、著絲粒(centromere)和染色體臂(arm)著絲粒：細(xì)胞分裂時，紡錘絲附著(attachment)的區(qū)域，又稱著絲點。著絲粒不被染料染色，在光學(xué)顯微鏡下表現(xiàn)為染色體上一縊縮部位(無色間隔點)，所以又稱為主縊痕(primaryconstriction)。著絲粒所連接的兩部分稱為染色體臂。每條染色體的著絲粒在染色體上位置相對固定根據(jù)其位置/兩臂相對長度可將染色體的形態(tài)分為：1.中間著絲粒染色體2.近中著絲粒染色體3.近端著絲粒染色體4.端著絲粒染色體5.顆粒狀第31頁,共140頁，2024年2月25日，星期天1.中間著絲粒染色體中間著絲粒染色體(M,metacentricchromosome)：著絲點位于染色體中部，兩臂長度大致相等；細(xì)胞分裂后期由于紡錘絲牽引著絲粒向兩極移動，染色體表現(xiàn)為“V”形。第32頁,共140頁，2024年2月25日，星期天2.近中著絲粒染色體近中著絲粒染色體(SM,sub-metacentricchromosome)：

著絲點偏向染色體一端，兩臂長度不等，分別稱為長臂和短臂；在細(xì)胞分裂后期染色體呈“L”形。第33頁,共140頁，2024年2月25日，星期天3.近端著絲粒染色體近端著絲粒染色體(ST,sub-telocentricchromosome)：

著絲點接近染色體的一端，染色體兩臂長度相差很大。細(xì)胞分裂后期染色體近似棒狀。第34頁,共140頁，2024年2月25日，星期天4.端著絲粒染色體端著絲粒染色體(T,telocentricchromosome)：

著絲點位于染色體的一端，因而染色體只有一條臂；細(xì)胞分裂后期呈棒狀。但有人認(rèn)為真正的端著絲粒染色體可能并不存在，只是由于有些染色體的短臂太短，在光學(xué)顯微鏡下看不到而已。第35頁,共140頁，2024年2月25日，星期天5.顆粒狀另外，還有一種形態(tài)比較特殊的染色體，稱為顆粒狀或粒狀染色體。兩條臂都極短，所以整個染色體呈顆粒狀。第36頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂后期)染色體臂長度和著絲粒的位置是染色體識別與編號的另一個重要特征。第37頁,共140頁，2024年2月25日，星期天(三)、染色單體(chromatid)在有絲分裂中期所觀察到的染色體是經(jīng)過間期復(fù)制的染色體，均包含有兩條成分、結(jié)構(gòu)和形態(tài)一致的染色單體。一條染色體的兩個染色單體互稱為姊妹染色單體(sisterchromatid)。第38頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色體的形態(tài)示意圖(有絲分裂中期)第39頁,共140頁，2024年2月25日，星期天(四)、次縊痕(secondaryconstriction)和隨體(satellite)某些染色體的一個或兩個臂上往往還有另一個染色較淡的縊縮部位，稱為次縊痕，通常在染色體短臂上。次縊痕末端所帶的圓形或略呈長形的突出體稱為隨體。次縊痕、隨體的位置、大小也相對恒定，可作為染色體的識別標(biāo)志。次縊痕在細(xì)胞分裂時，緊密地與核仁相聯(lián)系。可能與核仁形成有關(guān)，也稱為核仁組織中心(nucleolusorganizer).第40頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

在細(xì)胞分裂過程中，著絲點對染色體向兩極牽引具有決定性的作用。如果某一染色體發(fā)生斷裂而形成染色體的斷片，則缺失了著絲點的斷片將不能正常地隨著細(xì)胞分裂而分向兩極，因而常會丟失。反之，具有著絲點的斷片將不會丟失。注意：幾個概念主縊痕：著絲點所在的區(qū)域的染色體縊縮部分次縊痕：在某些染色體的一個或兩個臂上還常另外有縊縮部位，染色較淡。第41頁,共140頁，2024年2月25日，星期天隨體：某些染色體次縊痕的末端所具有的圓形或略呈長形的突出體。如圖：第42頁,共140頁，2024年2月25日，星期天核仁組織中心：染色體的次縊痕一般具有組成核仁的特殊功能，在細(xì)胞分裂時，它緊密聯(lián)系著核仁，因而稱為核仁組織中心

。

例如，玉米第6對染色體的次縊痕就明顯地聯(lián)系著一個核仁，也有些生物在一個核中有兩個或幾個核仁。各種生物的染色體形態(tài)結(jié)構(gòu)不僅是相對穩(wěn)定的，而且大多數(shù)高等生物是二倍體(diploid)，其體細(xì)胞內(nèi)染色體數(shù)目一般是成對存在的。第43頁,共140頁，2024年2月25日，星期天同源染色體(homologouschromosome)形態(tài)和結(jié)構(gòu)相同的一對染色體，稱為同源染色體。圖：第44頁,共140頁，2024年2月25日，星期天非同源染色體(non-homologouschromosome)形態(tài)結(jié)構(gòu)不同的各對染色體之間，則互稱為非同源染色體。如圖：

同源染色體不僅形態(tài)相同，而且它們所含的基因位點也相同。但在許多物種中有一對同源染色體(性染色體)其形態(tài)和所含基因位點往往是不同的。第45頁,共140頁，2024年2月25日，星期天把生物細(xì)胞核內(nèi)全部染色體的形態(tài)特征（染色體長度、著絲點位置、長短臂比、隨體有無等）所進行的分析，也稱為染色體組型分析(genomeanalysis)。核型分析(analysisofkaryotype)

人類的染色體組型分析，對于鑒定和確診染色體疾病具有重要的作用。例如，人類的染色體有23對(2n=46)，其中22對為常染色體，另一對為性染色體。第46頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

根據(jù)人類各對染色體的形態(tài)特征及其染色的顯帶表現(xiàn)，把它們統(tǒng)一地劃分為7組，分別予以編號。第47頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第48頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

人類男人的核型第49頁,共140頁，2024年2月25日，星期天二、染色體的數(shù)目各種生物的染色體數(shù)目都是恒定的，而且它們在體細(xì)胞中是成對的，在性細(xì)胞中總是成單的，通常表示為體細(xì)胞（2n)、性細(xì)胞（n）。例如，水稻2n=24，n=12；普通小麥2n=42，n=21；茶樹2n=30，n=15；家蠶2n=56，n=28；人類2n=46，n=23。例:蠶豆2n=12n=6第50頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

各物種的染色體數(shù)目差異很大，染色體數(shù)目的多少與該物種的進化程度一般并無關(guān)系。但是染色體的數(shù)目和形態(tài)特征對于鑒定系統(tǒng)發(fā)育過程中物種間的親緣關(guān)系，特別是對植物近緣類型的分類，常具有重要的意義。現(xiàn)將一些生物的染色體數(shù)目列于下表：第51頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第52頁,共140頁，2024年2月25日，星期天主要的熱帶作物染色體數(shù)目巴西橡膠2n=36中粒種咖啡2n=22小粒種咖啡2n=44可可2n=20木薯2n=36香茅2n=20椰子2n=32

木菠蘿2n=56西番蓮2n=18胡椒2n=48、52、104、128紅毛丹2n=22香蕉2n=33第53頁,共140頁，2024年2月25日，星期天有些生物的細(xì)胞中除了具有正常恒定數(shù)目的染色體以外，還常出現(xiàn)額外的染色體。通常把正常的染色體稱為A染色體；把這種額外染色體統(tǒng)稱為B染色體，也稱為超數(shù)染色體(supernumerarychromosome)。至于B染色體的來源和功能，尚不甚了解。第54頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第55頁,共140頁，2024年2月25日，星期天原核生物具有染色體，通常為DNA分子(細(xì)菌、大多數(shù)噬菌體和大多數(shù)動物病毒)或RNA分子(植物病毒，某些噬菌體和某些動物病毒)，沒有與組蛋白結(jié)合在一起；在形態(tài)上，有些呈線條狀，有些連接成環(huán)狀。通常在原核生物的細(xì)胞里只有一個染色體。第56頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第三節(jié)細(xì)胞的有絲分裂一、細(xì)胞周期生物保持生長所必須的三個前提：首先細(xì)胞體積的增加其次遺傳物質(zhì)的復(fù)制

最后要有一種機制保證遺傳物質(zhì)能從母細(xì)胞精確地傳遞給子細(xì)胞，即細(xì)胞分裂。所以說細(xì)胞分裂是生物進行生長和繁殖的基礎(chǔ)。第57頁,共140頁，2024年2月25日，星期天細(xì)胞分裂的方式：1、無絲分裂(mitosis)：也叫直接分裂，細(xì)胞核拉長，縊裂成兩部分，接著細(xì)胞質(zhì)也分裂，從而成為兩個細(xì)胞。因為在整個分裂過程中看不到紡錘絲，故稱為無絲分裂，是低等生物如細(xì)菌等的主要分裂方式。2、有絲分裂(amitosis)

也叫間接分裂，在細(xì)胞分裂過程中，由于有紡綞絲的出現(xiàn)故稱為有絲分裂。高等生物的細(xì)胞分裂主要是以有絲分裂方式進行。細(xì)胞周期主要包括有絲分裂過程及其兩次分裂的間期(interphase)第58頁,共140頁，2024年2月25日，星期天間期(interphase)指細(xì)胞上一次分裂結(jié)束到下一次分裂開始之前的時期。特征：染色質(zhì)解螺旋、松散分布在細(xì)胞質(zhì)中，核仁染色深。在光學(xué)顯微鏡下細(xì)胞狀態(tài)不發(fā)生明顯變化(早期有人稱之為靜止期)。事實上細(xì)胞處于生理、生化反應(yīng)高度活躍的階段，其呼吸和合成代謝都非常旺盛。為細(xì)胞分裂奠定物質(zhì)和能量基礎(chǔ)：DNA的復(fù)制組蛋白的合成能量準(zhǔn)備其它物質(zhì)的合成DNA合成是間期最重要的準(zhǔn)備，因此一般根據(jù)DNA合成的特點，將間期分為：合成前期(G1)、合成期(S)、合成后期(G2)。第59頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第60頁,共140頁，2024年2月25日，星期天基因如何控制細(xì)胞周期?第一類基因，主要控制細(xì)胞周期過程中所需的關(guān)鍵蛋白質(zhì)或者酶的合成。第二類基因，直接控制細(xì)胞進入細(xì)胞周期各個時期。有二類基因控制細(xì)胞周期:G1、S、G2、M等各個時期之間都存在著控制點，由這些控制點決定細(xì)胞是否進入該時期。第61頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第62頁,共140頁，2024年2月25日，星期天二、有絲分裂過程

有絲分裂包含兩個緊密相連的過程：先是細(xì)胞核分裂，即核分裂為兩個；后是細(xì)胞質(zhì)分裂，即細(xì)胞分裂為二，各含有一個核。

細(xì)胞分裂是一個連續(xù)的過程，但為了便于描述起見，一般把核分裂的變化特征分為四個時期，前期、中期、后期和未期。

現(xiàn)把這4個時期描述如下：第63頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

當(dāng)染色體呈可見的細(xì)線時標(biāo)志著細(xì)胞分裂開始，進入細(xì)胞分裂前期。前期可以觀察到細(xì)胞內(nèi)發(fā)生下列變化：●每個染色體兩條染色質(zhì)線(染色單體)開始螺旋化、卷曲；●著絲粒尚未復(fù)制分裂，因而螺旋、卷曲逐漸可見的兩條染色單體同一個著絲粒聯(lián)結(jié)；●核仁、核膜逐漸解體，前期結(jié)束時核仁消失。

有絲分裂過程——1.前期(prophase)第64頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

核仁、核膜消失標(biāo)志著細(xì)胞分裂中期開始。主要特征：●染色單體進一步螺旋、收縮直至呈最短、最粗的狀態(tài);●紡錘絲形成一個三維的結(jié)構(gòu)，稱為紡錘體(spindle)；●紡錘絲與染色體的著絲點附著，并牽引染色體，使其著絲粒均勻分成在垂直于兩極的一個平面上，常將這個平面稱為赤道板(或赤道面)染色體臂自由分布在赤道面的兩側(cè)?！袢旧w形態(tài)穩(wěn)定，排列均勻，是研究染色體形態(tài)和數(shù)目的最佳時期。有絲分裂過程——2.中期(metaphase)第65頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第66頁,共140頁，2024年2月25日，星期天有絲分裂中期染色體形態(tài)圖第67頁,共140頁，2024年2月25日，星期天1有絲分裂過程——3.后期(anaphase)后期就是從著絲粒分裂到染色單體到達兩極的過程。特征：●由于紡錘絲的牽引作用，著絲粒發(fā)生分裂；●每條染色體的兩條染色單體，分別由紡錘絲拉向兩極；●兩極都具有相同的染色(單)體數(shù)。第68頁,共140頁，2024年2月25日，星期天有絲分裂過程——4.末期(telophase)染色體到達兩極后●核膜、核仁重建；●染色體解螺旋化，呈松散狀態(tài)；●細(xì)胞質(zhì)分裂，細(xì)胞板形成。第69頁,共140頁，2024年2月25日，星期天有絲分裂過程示意圖第70頁,共140頁，2024年2月25日，星期天動物細(xì)胞有絲分裂的模式圖第71頁,共140頁，2024年2月25日，星期天實際上，細(xì)胞分裂是一個連續(xù)的過程：間期復(fù)制，前期螺旋，中期排列，后期分裂，末期子細(xì)胞形成。2n2n

核分裂四個時期的動畫過程：第72頁,共140頁，2024年2月25日，星期天有絲分裂過程中的一些特殊情況：

1、細(xì)胞核進行多次重復(fù)的分裂，而細(xì)胞質(zhì)卻不分裂，因而形成具有很多游離核的多核細(xì)胞。2、核內(nèi)染色體分裂，即染色體中的染色線連續(xù)復(fù)制，但其細(xì)胞核本身不分裂，結(jié)果加倍了的這些染色體都留在一個核里，這就稱為核內(nèi)有絲分裂(endomitosis)。第73頁,共140頁，2024年2月25日，星期天核內(nèi)有絲分裂動畫：第74頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

核內(nèi)有絲分裂的另一種情況是染色體中的染色線連續(xù)復(fù)制后，其染色體并不分裂，后緊密聚集在一起，因而形成多線染色體。（動畫)

果蠅唾腺染色體，就是典型的多線染色體。

唾腺染色體比一般細(xì)胞的染色體粗1000—2000倍，長100—200倍，染色體上呈現(xiàn)許多深淺明顯不同的模紋和條帶。這種巨型染色體的條帶結(jié)構(gòu)在遺傳學(xué)的研究上具有重大的意義。第75頁,共140頁，2024年2月25日，星期天三、有絲分裂的遺傳學(xué)意義可從兩個方面來理解：

●核內(nèi)染色體準(zhǔn)確復(fù)制、分裂，為兩個子細(xì)胞的遺傳組成與母細(xì)胞完全一樣打下基礎(chǔ)；

●染色體復(fù)制產(chǎn)生的兩條姊妹染色單體分別分配到兩個子細(xì)胞中，子細(xì)胞與母細(xì)胞具有相同的染色體數(shù)目和組成。通過有絲分裂維持了生物個體的正常生長和發(fā)育(組織及細(xì)胞間遺傳組成的一致性)；并且保證了物種的連續(xù)性和穩(wěn)定性(單細(xì)胞生物及無性繁殖生物個體間及世代間的遺傳組成的一致性)。第76頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第四節(jié)細(xì)胞的減數(shù)分裂(meiosis)●減數(shù)分裂是性母細(xì)胞成熟時，配子形成過程中所發(fā)生的一種特殊的有絲分裂，又稱成熟分裂(maturationdivision)。其結(jié)果是產(chǎn)生染色體數(shù)目減半的性細(xì)胞，所以稱為減數(shù)分裂。減數(shù)分裂的特殊性表現(xiàn)在：●具有一定的時間性和空間性：生物個體性成熟后，動物性腺和植物造孢組織細(xì)胞中進行?！襁B續(xù)進行兩次分裂：遺傳物質(zhì)經(jīng)過一次復(fù)制，連續(xù)兩次分裂，導(dǎo)致染色體數(shù)目的減半。●同源染色體在第一次分裂前期(前期I，PI)相互配對(paring)，也稱為聯(lián)會(synapsis)；并且在同源染色體間發(fā)生片段的交換。第77頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、減數(shù)分裂的過程(一)、間期(前間期,

preinterphase)(二)、減數(shù)第一分裂

(meiosisI)(三)、中間期

(interkinesis)(四)、減數(shù)第二分裂

(meiosisⅡ)前期I中期I后期I末期I前期II中期II后期II末期II第78頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程

——間期(interphase)●性母細(xì)胞進入減數(shù)分裂前的間期稱為前減數(shù)分裂間期，也稱為前間期?！襁@一時期是為性細(xì)胞進入減數(shù)分裂作準(zhǔn)備。其準(zhǔn)備的內(nèi)容包括：染色體復(fù)制；有絲分裂向減數(shù)分裂轉(zhuǎn)化.特征：●持續(xù)時間比有絲分裂間期長，特別是合成期較長；●合成期間往往僅有約99.7%的DNA完成合成，而其余的0.3%在偶線期合成。第79頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——前期I(prophaseI,PI)●這一時期細(xì)胞內(nèi)變化復(fù)雜，所經(jīng)歷的時間較長，細(xì)胞核比有絲分裂前期核要大些?！窀鶕?jù)核內(nèi)變化特征，可進一步分為五個時期：(1).細(xì)線期(leptotene，PI1).(2).偶線期(zygotene，PI2).(3).粗線期(pachytene，PI3).(4).雙線期(diplotene，PI4).(5).終變期(diakinesis，PI5).第80頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——細(xì)線期(leptonene，PI1)●染色體開始螺旋收縮，在光學(xué)顯微鏡下呈細(xì)長線狀；有時可以較為清楚地計數(shù)染色體數(shù)目?！襁@時每個染色體含有兩染色單體，由著絲點連接，但在光學(xué)顯微鏡下還不能分辨染色單體。第81頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——偶線期(zygotene，PI2)●同源染色體的對應(yīng)部位相互開始緊密并列，逐漸沿縱向配對在一起，稱為聯(lián)會(synapsis)?！窦?xì)胞內(nèi)2n條染色體可配對形成n對染色體。配對的兩條同源染色體稱為二價體(bivalent)?！窦?xì)胞內(nèi)二價體(n)的數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。第82頁,共140頁，2024年2月25日，星期天聯(lián)會復(fù)合體(synaptonemalcomplex)的結(jié)構(gòu)兩條同源染色體在聯(lián)會時形成一種特殊的結(jié)構(gòu)——聯(lián)會復(fù)合體，其構(gòu)成如圖所示：●兩條同源染色體的主要部分(染色質(zhì)DNA)分布在聯(lián)會復(fù)合體的外側(cè)；●中間部分(中央成分，centralelement)以蛋白質(zhì)為主，也包含部分DNA(稱為橫絲)。第83頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——粗線期(pachytene，PI3)隨著染色體的進一步螺旋，二價體逐漸縮短加粗，二價體具有四條染色單體，所以又稱為四合體或四聯(lián)體(tetrad)；聯(lián)會復(fù)合體的結(jié)構(gòu)完全形成；

●姊妹染色單體與非姊妹染色單體；

●非姊妹染色單體間成交換，導(dǎo)致同源染色體發(fā)生片段交換(exchange)，導(dǎo)致同源染色體間發(fā)生遺傳物質(zhì)重組(recombination)。第84頁,共140頁，2024年2月25日，星期天粗線期細(xì)胞形態(tài)圖第85頁,共140頁，2024年2月25日，星期天非姊妹染色單體片斷交換第86頁,共140頁，2024年2月25日，星期天非姊妹染色單體片斷交換第87頁,共140頁，2024年2月25日，星期天1一、

減數(shù)分裂的過程——雙線期(diplotene，PI4)●染色體繼續(xù)縮短變粗；●非姊妹染色單體之間由于螺旋卷縮而相互排斥，同源染色體局部開始分開；●非姊妹染色單體間的交換部位仍由橫絲連接，因而同源染色體間仍由一至二個交叉(chiasmata)聯(lián)結(jié)。第88頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第89頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——終變期(diakinesis，PI5)●染色體進一步濃縮，縮短變粗；●同源染色體間排斥力更大，交叉向二價體兩端移動，逐漸接近于末端，該過程稱為交叉端化(terminalization)?！穸r體在核內(nèi)分散分布，因而常用以鑒定染色體數(shù)目，二價體數(shù)目就是同源染色體的對數(shù)。第90頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第91頁,共140頁，2024年2月25日，星期天染色體交叉動態(tài)變化第92頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——中期I(metaphaseI,MI)●核仁和核膜消失，紡錘體形成，紡錘絲附著在著絲點上并將二價體拉向赤道板位置?！衩總€二價體的兩同源染色體分布在赤道板的兩側(cè)，同源染色體的著絲點分別朝向兩極，赤道板位置上是將同源染色體相連交叉部分(已經(jīng)端化)?！裨诙r體趨向赤道板的過程中，兩條同源染色體的排列方向(著絲粒取向)是隨機的?！駨募忓N體的極面觀察，n個二價體分散排在赤道板的附近，因而這也是可用于鑒定染色體數(shù)目的重要時期之一。第93頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第94頁,共140頁，2024年2月25日，星期天中期I二價體的隨機取向●如果某生物有兩對同源染色體：AA’和BB’，產(chǎn)生的性細(xì)胞具有AA’中的一條和BB’中的一條。●非同源染色體在性細(xì)胞中可能有22=4種組合（配子）。第95頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——后期I(anaphaseI,AI)●紡錘絲牽引染色體向兩極運動，使得同源染色體末端脫開，一對同源染色體分別移向兩極?！衩繕O具有一對同源染色體中的一條(共有n條染色體)，使得子細(xì)胞中染色體數(shù)目從2n減半到n?！翊诉^程并不進行著絲粒分裂，沒有發(fā)生染色單體分離；每條染色體都仍然具有兩個染色單體，并且由著絲粒相連。第96頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第97頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——末期I(telophaseI,TI)●染色體到達兩極之后，松散、伸長、變細(xì)(但通常并不完全解螺旋)；●核仁、核膜逐漸形成(核分裂完成)，產(chǎn)生兩個子核。●細(xì)胞質(zhì)也隨之分裂，兩個子細(xì)胞形成，稱為二分體(dyad)。第98頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第99頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——

中間期(interkinesis)中間期是減數(shù)分裂的兩次分裂之間的一個間歇。此時期與有絲分裂的間期相比有顯著不同：●時間很短暫。在許多動物之中，甚至沒有明顯的停頓和間歇存在?！癫贿M行DNA復(fù)制，中間期前后細(xì)胞中DNA的含量也沒有變化。●染色體的螺旋化程度較高。第100頁,共140頁，2024年2月25日，星期天一、

減數(shù)分裂的過程——

減數(shù)第二分裂(meiosisⅡ)減數(shù)第二分裂是第一分裂所產(chǎn)生的兩個子細(xì)胞繼續(xù)進行同步分裂，與有絲分裂沒有實質(zhì)區(qū)別,仍可分為前、中、后、末四個時期：第101頁,共140頁，2024年2月25日，星期天1．前期II

(prophaseII)

每個染色體有兩條染色單體，著絲點仍連接在一起，但染色單體彼此散得很開。如圖：第二次分裂第102頁,共140頁，2024年2月25日，星期天2．中期II(metaphaseII)

每個染色體的著絲點整齊地排列在各個分裂細(xì)胞的赤道板上。著絲點開始分裂。第103頁,共140頁，2024年2月25日，星期天3．后期II

(anaphaseII)

著絲點分裂為二，各個染色單體由紡錘絲分別拉向兩極。第104頁,共140頁，2024年2月25日，星期天4、末期II(telophaseII)拉到兩級的染色體形成新的子核，同時細(xì)胞質(zhì)又分為兩部分。這樣經(jīng)過兩次分裂，形成四個子細(xì)胞，這稱為四分體(tetrad)或四分孢子(tetraspore)。各細(xì)胞的核里只有最初細(xì)胞的半數(shù)染色體，即從2n減數(shù)為n。如圖：第105頁,共140頁，2024年2月25日，星期天減數(shù)分裂過程(動畫)第106頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第107頁,共140頁，2024年2月25日，星期天動物細(xì)胞減數(shù)分裂的模式圖第108頁,共140頁，2024年2月25日，星期天二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義（1）保證了親代與子代之間染色體數(shù)目的恒定性。●雙親性母細(xì)胞(2n)經(jīng)過減數(shù)分裂產(chǎn)生性細(xì)胞(n)，實現(xiàn)了染色體數(shù)目的減半；●雌雄性細(xì)胞融合產(chǎn)生的合子(及其所發(fā)育形成的后代個體)就具有該物種固有的染色體數(shù)目(2n)，保持了物種的相對穩(wěn)定。子代的性狀遺傳和發(fā)育得以正常進行。第109頁,共140頁，2024年2月25日，星期天（2）為生物的變異提供了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)?！駵p數(shù)分裂中期I，二價體的兩個成員的排列方向是隨機的，所以后期I分別來自雙親的兩條同源染色體隨機分向兩極，因而所產(chǎn)生的性細(xì)胞就可能會有2n種非同源染色體的組合形式(染色體重組，recombinationofchromosome)?！窳硪环矫?，非姊妹染色單體間的交叉導(dǎo)致同源染色體間的片段交換(exchangeofsegment)，使子細(xì)胞的遺傳組成更加多樣化，為生物變異提供更為重要的物質(zhì)基礎(chǔ)(染色體片斷重組，recombinationofsegment)。同時這也是連鎖遺傳規(guī)律及基因連鎖分析的基礎(chǔ)。二、減數(shù)分裂的遺傳學(xué)意義第110頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

動畫第111頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第五節(jié)配子的形成和受精

1、無性生殖(asexualreproduction)，是通過親本營養(yǎng)體的分割而產(chǎn)生許多后代個體，這一方式也稱為營養(yǎng)體生殖。生物的生殖方式有兩種：

2、有性生殖(sexualreproduction)，是通過親本的雌配子和雄配子受精而形成合子，隨后進一步分裂、分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。這是最普遍而重要的生殖方式，大多數(shù)動、植物都是有性生殖的。

高等生物有性生殖是通過親本雌雄配子受精而形成合子，隨后進一步分裂，分化和發(fā)育而產(chǎn)生后代。第112頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

雄性個體從其生殖腺中生成精原細(xì)胞（2n)，通過有絲分裂、減數(shù)分裂——

形成四個精子（n)。

一、雌雄配子的形成1.高等動物都是雌雄異體的

雌性個體從其生殖腺中生成卵原細(xì)胞（2n)，通過有絲分裂、減數(shù)分裂——

形成一個卵細(xì)胞（n)和三個極體（解體）。第113頁,共140頁，2024年2月25日，星期天高等動物雌雄配子形成過程第114頁,共140頁，2024年2月25日，星期天2.高等植物有性生殖的全部過程都是在花器里進行的。

包括減數(shù)分裂產(chǎn)生卵細(xì)胞和精子，也包括受精結(jié)合為合子，還包括合子經(jīng)過一系列有絲分裂產(chǎn)生種子。第115頁,共140頁，2024年2月25日，星期天雄蕊和雌蕊內(nèi)的孢原細(xì)胞經(jīng)過一系列的有絲分裂和分化，最后經(jīng)過減數(shù)分裂發(fā)育成為雄性配子和雌性配子，即精子和卵細(xì)胞。如圖：第116頁,共140頁，2024年2月25日，星期天

授粉過程就是指成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上。1、自花授粉－－同一朵花內(nèi)或同株上花朵間的授粉。2、異花授粉－－不同株的花朵間授粉。二、受精受精：雄配子(精子)與雌配子(卵細(xì)胞)融合為一個合子。植物在受精前有一個授粉的過程授粉方式可分為兩大類：第117頁,共140頁，2024年2月25日，星期天植物雙受精：

成熟的花粉粒落在雌蕊柱頭上，花粉粒萌發(fā)出花粉管，穿過花柱、子房和珠孔，伸入胚囊，一個精核(n)與卵細(xì)胞(n)受精結(jié)合為合子(2n)，將來發(fā)育成胚，另一精核(n)與兩個極核(n)受精結(jié)合為胚乳核(3n)，將來發(fā)育成胚乳的過程。（動畫）

通過雙受精后發(fā)育成種子，種子的主要組成部分是胚，胚乳和種皮。胚和胚乳都是通過受精而形成的，但種皮或果皮，它們都是母本花朵的營養(yǎng)組織，與雙受精過程并沒有聯(lián)系。一個正常種子胚，胚乳和種皮的染色體數(shù)目分別為2ｎ，3ｎ和2ｎ。第118頁,共140頁，2024年2月25日，星期天三、直感現(xiàn)象根據(jù)雙受精過程，已知胚乳細(xì)胞是3n，其中2n來自極核(母本），n來自精核（父本）。例如，以玉米黃粒的植株花粉給白粒的植株授粉，當(dāng)代所結(jié)子即表現(xiàn)？粒性狀。1.胚乳直感(xenia)或花粉直感在3n胚乳的性狀上由于精核的影響而直接表現(xiàn)父本的某些性狀的現(xiàn)象。單子葉植物的種子常出現(xiàn)這種胚乳直感現(xiàn)象。父本的黃第119頁,共140頁，2024年2月25日，星期天2.果實直感

種皮或果皮組織在發(fā)育過程中由于花粉影響而表現(xiàn)父本的某些性狀。例如，棉花纖維是由種皮細(xì)胞延伸的。在一些雜交試驗中，當(dāng)代棉籽的發(fā)育常因父本花粉的影響，而使纖維長度、纖維著生密度表現(xiàn)出一定的果實直感現(xiàn)象。四、無融合生殖

雌雄配子不發(fā)生核融合的一種無性生殖方式，稱為無融合生殖(apomixis)。它被認(rèn)為是有性生殖的一種特殊方式或變態(tài)。第120頁,共140頁，2024年2月25日，星期天無融合生殖可以概分為兩大類（一）營養(yǎng)無融合生殖營養(yǎng)的無融合生殖包括那些代替有性生殖的營養(yǎng)生殖類型。例如，大蒜的總狀花序上常形成近似種子的氣生小鱗莖，可代替種子而生殖。（二）無融合結(jié)子無融合結(jié)子是指能產(chǎn)生種子的無融合生殖。主要包括單倍配子體無融合生殖(haploidgametophyteapomixis)、二倍配子體無融合生殖(diploidgametophyteapomixis)和不定胚(adventitiousembryony)三種類型。第121頁,共140頁，2024年2月25日，星期天1．單倍配子體無融合生殖（也稱單性生殖）指雌雄配子體不經(jīng)過正常受精而產(chǎn)生單倍體胚(n)的一種生殖方式。

孤雌生殖過程中授粉是必要的條件。卵細(xì)胞雖然沒有受精，而能發(fā)育成單倍體胚，但它的極核細(xì)胞卻必須受精才能發(fā)育成胚乳。(1)孤雌生殖：從未經(jīng)受精卵細(xì)胞發(fā)育成個體的現(xiàn)象。(2)孤雄生殖：在傳粉之后，卵細(xì)胞消失，由精核單獨發(fā)育成單倍體植株。精子入卵后尚未與卵核融合，而卵核即發(fā)生退化、解體，雄核取代了卵核地位，在卵細(xì)胞質(zhì)內(nèi)發(fā)育成僅具有父本染色體的胚。（二）無融合結(jié)子類型第122頁,共140頁，2024年2月25日，星期天孤雌生殖過程第123頁,共140頁，2024年2月25日，星期天2．二倍配子體無融合生殖指從二倍體的配子體發(fā)育而成孢子體的那些無融合生殖類型。3．不定胚不定胚是最簡單的一種方式。它直接由珠心或珠被的二倍體細(xì)胞產(chǎn)生為胚，完全不經(jīng)過配子階段。這種現(xiàn)象在柑桔類中往往是與配子融合同時發(fā)生的。（二）無融合結(jié)子類型第124頁,共140頁，2024年2月25日，星期天（三）單性結(jié)實它是在卵細(xì)胞沒有受精，但在花粉的刺激下，果實也能正常發(fā)育的現(xiàn)象。葡萄和柑桔的一些品系常有自然發(fā)生的單性結(jié)實。利用生長素代替花粉的刺激也可能誘導(dǎo)單性結(jié)實，番茄、煙草和辣椒等植物就有這種現(xiàn)象。第125頁,共140頁，2024年2月25日，星期天在上述的各種無融合生殖的方式中，有些可形成單倍體的胚，從而分離出各種遺傳組成的后代；有些可以形成二倍體的胚，從而產(chǎn)生與親本遺傳組成相同的后代。因此，在植物育種工作，如何利用無融合生殖特點，大量培育單倍體植株，或固定雜種優(yōu)勢的遺傳組成，已經(jīng)成為一項重要的研究課題。第126頁,共140頁，2024年2月25日，星期天第六節(jié)生活周期（不要求掌握、自學(xué)）即個體發(fā)育全過程。一般有性生殖的動物和植物的生活周期就是指從合子到個體成熟和死亡所經(jīng)歷的一系列發(fā)育階段。各種生物的生活周期是不相同的。世代交替：生物的無性世代與有性世代交替出現(xiàn)的現(xiàn)象