植物生理學(xué)課件

植物的礦質(zhì)與氮素營(yíng)養(yǎng)

有收無(wú)收在于水

收多收少在于肥?

第一節(jié)植物必需的礦質(zhì)元素一、植物體內(nèi)的元素植物材料105℃干物質(zhì)水分灰分燃燒有機(jī)物(C、H、O、N）氧化物硫酸鹽磷酸鹽硅酸鹽灰分元素：構(gòu)成灰分中各種氧化物和鹽類的元素,它們直接或間接地來(lái)自土壤礦質(zhì),故又稱為礦質(zhì)元素。N不是礦質(zhì)元素二、植物必需的礦質(zhì)元素

必需元素是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素已確定植物必需的礦質(zhì)(含氮)元素有13種，加上碳、氫、氧共16種。1.大量元素(majorelement，macroelement)9種氮、磷、鉀、鈣、鎂、硫、碳、氫、氧

約占植物體干重的0.01%～10%，2.微量元素(minorelement,traceelement)7種鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯

約占植物體干重的10-5%～10-3%。確定必需礦質(zhì)元素的方法1.溶液培養(yǎng)法(水培法)

將植物的根系浸沒(méi)在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法。2.砂基培養(yǎng)法(砂培法)

在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)培養(yǎng)植物的方法。

在培養(yǎng)液中，除去某一元素，植物生長(zhǎng)不良，并出現(xiàn)特有的病癥，加入該元素后，癥狀消失,說(shuō)明該元素為植物的必需元素。必需元素在植物體內(nèi)的生理功能：1、細(xì)胞結(jié)構(gòu)物質(zhì)的組成成分2、生命活動(dòng)的調(diào)節(jié)者,如酶的成分和酶的活化劑3、起電化學(xué)作用，如滲透調(diào)節(jié)、膠體穩(wěn)定和電荷中和等

第一組——作為碳水化合物的營(yíng)養(yǎng)氮Nitrogen(N)

⒈生理功能：

A.構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分：16～18％；B.細(xì)胞質(zhì)、細(xì)胞核和酶的組成成分C.其它：核酸、輔酶、葉綠素、激素、維生素、生物堿等氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱為生命元素。缺氮癥狀：A.生長(zhǎng)受抑

植株矮小,分枝少,葉小而薄,花果少易脫落；B.黃化失綠枝葉變黃,葉片早衰甚至干枯，老葉先發(fā)黃氮過(guò)多：A.植株徒長(zhǎng)

葉大濃綠,柔軟披散，莖柄長(zhǎng)，莖高節(jié)間疏；B.機(jī)械組織不發(fā)達(dá)

植株體內(nèi)含糖量相對(duì)不足,機(jī)械組織不發(fā)達(dá),易倒伏和被病蟲(chóng)害侵害。C.貪青遲熟，生育期延遲。玉米缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡，基部發(fā)紅（花色苷積累其中）大麥缺N：老葉發(fā)黃，新葉色淡蘿卜缺N老葉發(fā)黃正常缺氮吸收形式：SO42-作用：半胱氨酸、蛋氨酸、輔酶A、ATP等的組成成分硫Sulfur(S)缺S：植株矮小，硫不易移動(dòng)，幼葉先表現(xiàn)癥狀,新葉均衡失綠，呈黃白色并易脫落。缺硫玉米新葉失綠發(fā)黃油菜開(kāi)花結(jié)實(shí)延遲磷PhosphorusA.細(xì)胞中許多重要化合物的組成成分

核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。B.物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)化中起重要作用

AMP、ADP、ATP、UTP、GTP等能量物質(zhì)的成分，也是多種輔酶和輔基如NAD+、NADP+等的組成成分。第二組——能量貯存和結(jié)構(gòu)完整性的營(yíng)養(yǎng)缺磷癥狀A(yù).生長(zhǎng)受抑

植株瘦小,成熟延遲；B.葉片暗綠色或紫紅色

糖運(yùn)輸受阻,有利于花青素的形成。硼B(yǎng)oron(B)A.

硼能促進(jìn)花粉萌發(fā)與花粉管伸長(zhǎng)

花粉形成、花粉管萌發(fā)和受精有密切關(guān)系。B.促進(jìn)糖的運(yùn)輸

參與糖的運(yùn)轉(zhuǎn)與代謝,硼與細(xì)胞壁的形成有關(guān)。缺硼癥狀

A.受精不良,籽粒減少花藥花絲萎縮,花粉母細(xì)胞不能向四分體分化。

油菜“花而不實(shí)”、大麥、小麥“穗而不實(shí)”、“亮穗”，棉花“蕾而不花”。小麥缺B“亮穗”玉米缺B結(jié)實(shí)不良B.生長(zhǎng)點(diǎn)停止生長(zhǎng)

側(cè)根側(cè)芽大量發(fā)生,其后側(cè)根側(cè)芽的生長(zhǎng)點(diǎn)又死亡,而形成簇生狀。C.易感病害

甜菜的心腐病、花椰菜的褐腐病、馬鈴薯的卷葉病、蘿卜“黑心病”和蘋(píng)果的縮果病等都是缺硼所致。缺B棉葉有褐色壞死斑，葉柄有綠白相間的環(huán)紋缺B甜菜“心腐病”鉀Potassium(K)A.酶的活化劑B.促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成C.促進(jìn)糖類的合成與運(yùn)輸D.調(diào)節(jié)水分代謝缺鉀癥狀A(yù).莖桿柔弱

B.葉色變黃而逐漸壞死

葉緣(雙子葉)或葉尖(單子葉)先失綠焦枯，有壞死斑點(diǎn)，形成杯狀彎曲或皺縮。病癥首先出現(xiàn)在下部老葉。第3組——保留離子狀態(tài)的營(yíng)養(yǎng)鈣Calcium(Ca)A.細(xì)胞壁等的組分B.提高膜穩(wěn)定性C.提高植物抗病性D.一些酶的活化劑E.具有信使功能

Ca2+—CaM復(fù)合體,行使第二信使功能，

鈣在植物體內(nèi)主要分布在老葉或其它老組織中。缺鈣癥狀A(yù).幼葉淡綠色

繼而葉尖出現(xiàn)典型的鉤狀,隨后壞死。B.生長(zhǎng)點(diǎn)壞死

鈣是難移動(dòng)，不易被重復(fù)利用的元素,故缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼莖幼葉上，如大白菜缺鈣時(shí)心葉呈褐色“干心病”，蕃茄“臍腐病”。

蘋(píng)果苦痘病大白菜“干心病”

番茄“臍腐病”

蘋(píng)果“水心病”鎂Magnesium(Mg)A.參與光合作用B.酶的激活劑或組分

C.參與核酸和蛋白質(zhì)代謝

缺鎂癥狀葉片失綠

從下部葉片開(kāi)始,往往是葉肉變黃而葉脈仍保持綠色。嚴(yán)重缺鎂時(shí)可形成壞死斑塊，引起葉片的早衰與脫落。油菜脈間失綠發(fā)紅缺鎂棉花葡萄網(wǎng)狀脈

氯Chlorine(Cl)A.參與光合作用參加光合作用中水的光解放氧B.參與滲透勢(shì)的調(diào)節(jié)缺氯癥狀:

缺氯時(shí),葉片萎蔫,失綠壞死,最后變?yōu)楹稚?同時(shí)根系生長(zhǎng)受阻、變粗，根尖變?yōu)榘魻?。番茄缺Cl葉易失水萎蔫

錳Manganese(Mn)

A.參與光合作用錳是光合放氧復(fù)合體的主要成員B.酶的活化劑

如檸檬酸脫氫酶、草酰琥珀酸脫氫酶、檸檬酸合成酶等缺錳癥狀:葉脈間失綠褪色,新葉脈間缺綠,有壞死小斑點(diǎn)(褐或黃)。

鐵Iron(Fe)A.多種酶的輔基以價(jià)態(tài)的變化傳遞電子（Fe3++e-=Fe2+)，在呼吸和光合電子傳遞中起重要作用。B.合成葉綠素所必需

C.參與氮代謝

硝酸及亞硝酸還原酶中含有鐵，豆科根瘤菌中固氮酶的血紅蛋白也含鐵蛋白。

第4組—參與氧化還原反應(yīng)的營(yíng)養(yǎng)缺鐵癥狀

不易重復(fù)利用，最明顯的癥狀是幼芽幼葉缺綠發(fā)黃,甚至變?yōu)辄S白色。在堿性土或石灰質(zhì)土壤中,鐵易形成不溶性的化合物而使植物缺鐵。

鋅Zinc(Zn)A.參與生長(zhǎng)素的合成是色氨酸合成酶的成分

B.鋅是多種酶的成分和活化劑是碳酸酐酶(carbonicanhydrase,CA)、谷氨酸脫氫酶、RNA聚合酶及羧肽酶的組成成分,在氮代謝中也起一定作用。缺鋅癥狀

果樹(shù)“小葉病”是缺鋅的典型癥狀。如蘋(píng)果、桃、梨等果樹(shù)的葉片小而脆,且節(jié)間短叢生在一起,葉上還出現(xiàn)黃色斑點(diǎn)。北方果園在春季易出現(xiàn)此病。缺Zn柑桔小葉癥伴脈間失綠大田玉米有失綠條塊

銅Copper(Cu)A.一些酶的成分

多酚氧化酶、抗壞血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化還原中起重要作用。

B.銅是質(zhì)藍(lán)素(PC)的組分

缺銅癥狀生長(zhǎng)緩慢,葉片呈現(xiàn)藍(lán)綠色,幼葉缺綠,隨之出現(xiàn)枯斑,最后死亡脫落。樹(shù)皮、果皮粗糙,而后裂開(kāi),引起樹(shù)膠外流。

鉬Molybdenum(Mo)

是需要量最少的必需元素。A.硝酸還原酶和豆科植物固氮酶鉬鐵蛋白的成分B.鉬還能增強(qiáng)植物抵抗病毒的能力

缺鉬癥狀缺鉬時(shí)葉較小,葉脈間失綠,有壞死斑點(diǎn),且葉邊緣焦枯,向內(nèi)卷曲。番茄缺Mo、脈間失綠變得呈透明大豆缺Mo根瘤發(fā)育不良三、作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷（一）化學(xué)分析診斷法一般以分析病株葉片的化學(xué)成分與正常植株的比較。（二）病癥診斷法（缺素癥狀）

缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S時(shí)幼嫩的器官或組織先出現(xiàn)病癥。缺乏N、P、Mg、K、Zn等時(shí)較老的器官或組織先出現(xiàn)病癥。

第二節(jié)植物細(xì)胞對(duì)溶質(zhì)的吸收一、生物膜植物細(xì)胞模式圖葉綠體(一)膜的特性和化學(xué)成分特性：細(xì)胞質(zhì)膜具有讓物質(zhì)通過(guò)的性質(zhì)，但對(duì)各物質(zhì)通過(guò)的難易不同，故膜具有選擇透性。水可以自由通過(guò)，越易溶于脂質(zhì)的物質(zhì)，越易透過(guò)，所以膜一定是有親水性物質(zhì)和脂類物質(zhì)組成。化學(xué)成分：

膜的基本成分：蛋白質(zhì)(30%-40%)、脂類(40%-60%)和糖(10%-20%)。膜內(nèi)蛋白是糖蛋白、脂蛋白等，起著結(jié)構(gòu)、運(yùn)輸及傳遞信息等方面的作用。脂類主要成分是磷脂，他有兩條易溶于脂類溶劑的非極性疏水“長(zhǎng)尾巴”，又有一個(gè)易溶于水的極性頭部，故是雙親媒性化合物。甘油磷脂的分子模型(二)生物膜的結(jié)構(gòu)親水區(qū)疏水區(qū)親水區(qū)磷脂雙分子層內(nèi)在蛋白（A）植物細(xì)胞的質(zhì)膜，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和其他內(nèi)膜是由磷脂雙分子層和蛋白質(zhì)構(gòu)成的。（B）根尖分生組織區(qū)域細(xì)胞的質(zhì)膜的透射電鏡照片。質(zhì)膜的總厚度為8nm，可看成是兩條集中的帶和一個(gè)介入空間。（C）普通磷脂的化學(xué)結(jié)構(gòu)和分子空間結(jié)構(gòu)：卵磷脂和半乳糖甘油。二、植物細(xì)胞吸收溶質(zhì)的方式

1）通道運(yùn)輸(channeltransport)

2）載體運(yùn)輸(carriertransport)

3）泵運(yùn)輸（質(zhì)子泵和鈣泵）

(pumptransport)

4）胞飲作用(pinocytosis)三種膜運(yùn)輸?shù)鞍祝和ǖ?、載體、和泵。通道蛋白和載體蛋白可以調(diào)節(jié)溶質(zhì)順電化學(xué)勢(shì)梯度穿膜的被動(dòng)運(yùn)輸（通過(guò)簡(jiǎn)單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散）(一)通道運(yùn)輸

離子通道(ionchannel)

－由細(xì)胞膜上內(nèi)在蛋白構(gòu)成的允許離子通過(guò)膜的孔道。

通道運(yùn)輸理論認(rèn)為：細(xì)胞質(zhì)膜上有內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道，橫跨膜的兩側(cè)，離子通道可由化學(xué)方式及電化學(xué)方式激活，控制離子順著濃度梯度和膜電位差（即電化學(xué)勢(shì)梯度），被動(dòng)地和單方向地跨質(zhì)膜運(yùn)輸。已知的離子通道有：K+,Cl-,Ca2+,NO3-運(yùn)輸速度：107～108個(gè)/sec（二）載體運(yùn)輸—被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收質(zhì)膜上的載體蛋白選擇性地與質(zhì)膜一側(cè)的物質(zhì)結(jié)合，形成載體-物質(zhì)復(fù)合物，通過(guò)載體蛋白構(gòu)象的變化透過(guò)質(zhì)膜，把物質(zhì)釋放到質(zhì)膜的另一側(cè)。載體蛋白有：?jiǎn)蜗蜻\(yùn)輸載體、同向運(yùn)輸器、反向運(yùn)輸器。載體蛋白三種類型①單向運(yùn)輸載體——協(xié)助陽(yáng)離子如K+、NH4+順著電勢(shì)進(jìn)入細(xì)胞,這是一種被動(dòng)的單向傳遞體。②同向運(yùn)輸器－將溶質(zhì)與H+同向轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜；③反向運(yùn)輸器－將溶質(zhì)與H+異向轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)膜；

溶質(zhì)是經(jīng)通道蛋白還是經(jīng)載體蛋白轉(zhuǎn)運(yùn),二者區(qū)別通道蛋白載體蛋白沒(méi)有飽和現(xiàn)象有飽和現(xiàn)象（結(jié)合部位有限）順電化學(xué)勢(shì)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)順電化學(xué)勢(shì)梯度也可逆電化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)被動(dòng)吸收被動(dòng)吸收或主動(dòng)吸收轉(zhuǎn)運(yùn)載體結(jié)合位點(diǎn)的飽和，使呈現(xiàn)速率達(dá)飽和狀態(tài)（Vmax）在理論上，通過(guò)通道的擴(kuò)散速率是與運(yùn)轉(zhuǎn)溶質(zhì)或離子的濃度成正比的，跨膜的電化學(xué)勢(shì)梯度差成正比。(三)泵運(yùn)輸

ATP酶——催化ATP水解生成ADP與Pi的酶，驅(qū)動(dòng)離子的轉(zhuǎn)運(yùn)。1.質(zhì)子泵

ATP驅(qū)動(dòng)質(zhì)膜上的H+-ATP將細(xì)胞內(nèi)側(cè)的H+向細(xì)胞外泵出。ATP酶稱為一種致電泵(electrogenicpump)ATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟（A）通過(guò)ATP進(jìn)行磷酸化；（B）磷酸化作用導(dǎo)致蛋白質(zhì)構(gòu)象改變，使得陽(yáng)離子暴露在細(xì)胞外，從蛋白質(zhì)上釋放陽(yáng)離子；（C）、（D）磷酸鹽離子從蛋白質(zhì)釋放到細(xì)胞質(zhì)中的過(guò)程重新恢復(fù)了膜蛋白的最初構(gòu)象，使得新一輪泵循環(huán)開(kāi)始。H+-ATPase或H+泵。質(zhì)膜H+-ATPase是植物生命活動(dòng)過(guò)程中的主宰酶(masterenzyme),它對(duì)植物許多生命活動(dòng)起著重要的調(diào)控作用,液泡膜上也存在H+-ATP酶,水解ATP過(guò)程中,它將H+泵入液泡內(nèi)；葉綠體和線粒體膜上也存在有ATP酶，在光合、呼吸過(guò)程中起著重要作用。使細(xì)胞質(zhì)的pH值升高使細(xì)胞壁的pH值降低使細(xì)胞質(zhì)相對(duì)于細(xì)胞壁表現(xiàn)電負(fù)性H+-ATPase在礦質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)中的作用植物細(xì)胞中的化學(xué)滲透的過(guò)程的概述.在線粒體與葉綠體中,用H+梯度中的能量來(lái)合成ATP，通過(guò)水解ATP與PPi的泵來(lái)建立跨膜的質(zhì)子梯度。有這些泵建立的化學(xué)勢(shì)被用來(lái)運(yùn)輸許多離子與小的代謝物穿過(guò)完整的膜通道與載體?？缒さ腍+梯度和膜電位具有的能量合稱為H+電化學(xué)勢(shì)差ΔμH+

。共轉(zhuǎn)運(yùn)--把H+伴隨其他物質(zhì)通過(guò)同一傳遞體進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)稱為共轉(zhuǎn)運(yùn)或協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。H+-ATPase“泵”出H+的過(guò)程,稱為初級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)（primarycotansport）也稱原初主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)(primaryactivetransport)ΔμH+作為驅(qū)動(dòng)力的離子運(yùn)轉(zhuǎn)稱為次級(jí)共運(yùn)轉(zhuǎn)(secondarycotransport)。2.鈣泵Ca２+-ATPase逆電化勢(shì)梯度將Ca２+從細(xì)胞質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)到胞壁或液泡中。質(zhì)膜上的Ca2+-ATPE催化膜內(nèi)側(cè)的ATP水解放能，驅(qū)動(dòng)胞內(nèi)Ca2+泵出細(xì)胞。

主動(dòng)吸收的特點(diǎn)：（1）有選擇性（2）逆濃度梯度（2）消耗代謝能（四）胞飲作用細(xì)胞通過(guò)膜的內(nèi)折從外界直接攝取物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞的過(guò)程第三節(jié)植物體對(duì)礦質(zhì)元素的吸收根系是植物吸收礦質(zhì)的主要器官,吸收礦質(zhì)的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛區(qū)是吸收礦質(zhì)離子最快的區(qū)域大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運(yùn)出一、根系對(duì)溶液中礦質(zhì)元素的過(guò)程1.離子被吸附在根部細(xì)胞表面

根部細(xì)胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3,

H2CO3能解離出H+和HCO3－離子,這些離子同土壤溶液和土壤膠粒上吸附的離子交換離子交換按“同荷等價(jià)”的原理進(jìn)行,即陽(yáng)離子只同陽(yáng)離子交換,陰離子只能同陰離子交換,而且價(jià)數(shù)必須相等。H+K+K+K+K+K+K+K+K+HCO3-NO3-Cl-2.離子進(jìn)入根的內(nèi)部吸附根表面的離子可通過(guò)質(zhì)外體和共質(zhì)體兩種途徑

1)質(zhì)外體途徑外界溶液中的離子可順著電化學(xué)勢(shì)梯度擴(kuò)散進(jìn)入根部質(zhì)外體，故質(zhì)外體又稱自由空間。

各種離子通過(guò)擴(kuò)散作用進(jìn)入根部自由空間,但是因?yàn)閮?nèi)皮層細(xì)胞上有凱氏帶,離子和水分都不能通過(guò)。2)共質(zhì)體途徑

離子通過(guò)自由空間到達(dá)原生質(zhì)表面后,可通過(guò)主動(dòng)吸收或被動(dòng)吸收的方式進(jìn)入原生質(zhì)。在細(xì)胞內(nèi)離子可以通過(guò)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)及胞間連絲從表皮細(xì)胞進(jìn)入木質(zhì)部薄壁細(xì)胞，然后再?gòu)哪举|(zhì)部薄壁細(xì)胞釋放到導(dǎo)管中。根毛區(qū)吸收的離子經(jīng)共質(zhì)體和質(zhì)外體到達(dá)輸導(dǎo)組織

兩種看法

3.離子進(jìn)入導(dǎo)管

1、離子從薄壁細(xì)胞被動(dòng)地隨水流進(jìn)入導(dǎo)管玉米根部浸在含有1mmol.L-1KCl溶液中，用離子微電極測(cè)定根不同部位離子的電化學(xué)勢(shì)，結(jié)果表皮和皮層K+、Cl-的電化學(xué)勢(shì)很高，而導(dǎo)管內(nèi)的很低。

2、離子主動(dòng)地有選擇性地進(jìn)入導(dǎo)管

蛋白質(zhì)合成抑制劑抑制離子進(jìn)入導(dǎo)管，但不影響表皮和皮層細(xì)胞的吸收。植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)

(一)根系吸收礦質(zhì)與吸收水分的相互關(guān)系1)相互關(guān)聯(lián)：鹽分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并隨水流進(jìn)入根部的質(zhì)外體。而礦質(zhì)的吸收，降低了細(xì)胞的滲透勢(shì)，促進(jìn)了植物的吸水。2)相互獨(dú)立：①兩者的吸收不成比例；②吸收機(jī)理不同:水分吸收主要是以蒸騰作用引起的被動(dòng)吸水為主,而礦質(zhì)吸收則是主動(dòng)吸收為主。③分配方向不同：水分主要分配到葉片，而礦質(zhì)主要分配到當(dāng)時(shí)的生長(zhǎng)中心。礦質(zhì)吸收與水分吸收成比例(二)根系對(duì)離子吸收具有選擇性1.生理堿性鹽（physiologicallyalkalinesalt)

植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度降低的鹽類。例如NaNO３2.生理酸性鹽（physiologicallyacidsalt）

植物根系從溶液中有選擇地吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類。如(NH４）２SO４3.生理中性鹽（physiologicallyacidsalt）

植物吸收其陰、陽(yáng)離子的量很相近,而不改變周圍介質(zhì)pH的鹽類。如NH4NO3。(三)根系吸收單鹽會(huì)受毒害

任何植物,假若培養(yǎng)在某一單鹽溶液中,不久即呈現(xiàn)不正常狀態(tài),最后死亡。這種現(xiàn)象稱單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。小麥根在單鹽溶液和鹽類混合液中的生長(zhǎng)A.NaCl+KCl+CaCl;B.NaCl+CaCl２;C.CaCl２;D.NaCl許多陸生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一種單鹽溶液中,根系都會(huì)停止生長(zhǎng),且分生區(qū)的細(xì)胞壁粘液化,細(xì)胞破壞,最后變?yōu)橐粓F(tuán)無(wú)結(jié)構(gòu)的細(xì)胞團(tuán)。若在單鹽溶液中加入少量其它鹽類,這種毒害現(xiàn)象就會(huì)消除。這種離子間能夠互相消除毒害的現(xiàn)象,稱離子頡頏(ionantagonism)，也稱離子對(duì)抗。植物只有在含有適當(dāng)比例的多鹽溶液中才能良好生長(zhǎng),這種溶液稱平衡溶液(balancedsolution)。前邊所介紹的幾種培養(yǎng)液都是平衡溶液。對(duì)于海藻來(lái)說(shuō)，海水就是平衡溶液。三、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素

(一)溫度

在一定范圍內(nèi),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨土溫的升高而加快，當(dāng)超過(guò)一定溫度時(shí)，吸收速度反而下降。這是因?yàn)橥翜刈兓孩儆绊懞粑绊懜鶎?duì)礦質(zhì)的主動(dòng)吸收。②影響酶的活性,影響各種代謝。

③影響原生質(zhì)膠體狀況低溫下原生質(zhì)膠體粘性增加,透性降低,吸收減少;

溫度對(duì)小麥幼苗吸收鉀的影響(二)通氣狀況土壤通氣狀況直接影響到根系的呼吸作用，通氣良好時(shí)根系吸收礦質(zhì)元素速度快。(三)土壤溶液濃度當(dāng)土壤溶液濃度很低時(shí),根系吸收礦質(zhì)元素的速度,隨著濃度的增加而增加,但達(dá)到某一濃度時(shí),再增加離子濃度,根系對(duì)離子的吸收速度不再增加。一般陽(yáng)離子的吸收速率隨壤pH值升高而加速;而陰離子的吸收速率則隨pH值增高而下降。pH對(duì)礦質(zhì)元素吸收的影響左：對(duì)燕麥吸收K+的影響；右：對(duì)小麥吸收NO-３的影響(四)土壤pH值土壤溶液pH值對(duì)植物吸收離子有直接影響和間接影響：

1)直接影響：

在酸性環(huán)境中,根組織活細(xì)胞膜及胞內(nèi)構(gòu)成蛋白質(zhì)的氨基酸處于帶正電狀態(tài),易吸收外界溶液中的陰離子;

在堿性環(huán)境中,氨基酸的羧基多發(fā)生解離而處于帶負(fù)電狀態(tài),根細(xì)胞易吸收外部的陽(yáng)離子。2)間接影響影響到離子有效性，比直接影響大得多。一般作物生長(zhǎng)最適的pH值是6-7。在土壤溶液堿性的反應(yīng)加強(qiáng)時(shí)，F(xiàn)e、Ca、Mg、Zn呈不溶解狀態(tài)，能被植物利用的量極少。在酸性環(huán)境中P、K、Ca、Mg等溶解，但植物來(lái)不及吸收易被雨水淋失，易缺乏。而Fe、Al、Mn的溶解度加大，植物受害。有些植物喜稍酸環(huán)境,如茶、馬鈴薯、煙草等,還有一些植物喜偏堿環(huán)境,如甘蔗和甜菜等。四、植物地上部分對(duì)礦質(zhì)元素的吸收

把速效性肥料直接噴施在葉面上以供植物吸收的施肥方法稱為根外施肥。

1.吸收方式溶于水中的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)噴施到植物地上部分后,營(yíng)養(yǎng)元素可通過(guò)葉片的氣孔（主要）、葉面角質(zhì)層或莖表面的皮孔進(jìn)入植物體內(nèi)。角質(zhì)層-外連絲-表皮細(xì)胞的質(zhì)膜－－葉肉細(xì)胞－其他部位主動(dòng)或被動(dòng)吸收外連絲-是葉片表皮細(xì)胞通道，它從角質(zhì)層的內(nèi)側(cè)延伸到表皮細(xì)胞的質(zhì)膜。外連絲是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入葉內(nèi)的重要通道,它遍布于表皮細(xì)胞、保衛(wèi)細(xì)胞和副衛(wèi)細(xì)胞的外圍。

外連絲里充滿表皮細(xì)胞原生質(zhì)體的液體分泌物。角質(zhì)層外連絲(ectodesmata)表皮細(xì)胞的質(zhì)膜葉肉細(xì)胞其他部位Absorptionofmineralelementsbyleaf主動(dòng)或被動(dòng)吸收1、補(bǔ)充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。2、某些肥料易被土壤固定，葉片營(yíng)養(yǎng)可避免。3、補(bǔ)充微量元素，效果快，用藥省。4、干旱季節(jié)，植物不易吸收，葉片營(yíng)養(yǎng)可補(bǔ)充。葉片營(yíng)養(yǎng)的優(yōu)點(diǎn)—高效、快速根外營(yíng)養(yǎng)的施用與吸收1.施用：附著、展布，表面活性劑時(shí)間、濃度（1.5～2％）2.吸收：氣孔、角質(zhì)層第四節(jié)礦質(zhì)元素在體內(nèi)的運(yùn)輸和分布一、礦質(zhì)元素運(yùn)輸形式N－根系吸收的N素,多在根部轉(zhuǎn)化成有機(jī)化合物,如天冬氨酸、天冬酰胺，以這些有機(jī)物形式運(yùn)往地上部；

也有一部分氮素以NO3-直接被運(yùn)送至葉片后再被還原利用P－磷酸鹽主要以無(wú)機(jī)離子形式運(yùn)輸,還有少量先合成磷酰膽堿和ATP、ADP、AMP、6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖等有機(jī)化合物后再運(yùn)往地上部；K+、Ca2+、Mg2+、Fe2+、SO４２-等則以離子形式運(yùn)往地上部。二、礦質(zhì)元素運(yùn)輸途徑礦質(zhì)元素被根系吸收進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后，隨蒸騰流沿木質(zhì)部向上運(yùn)輸，這是礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)縱向長(zhǎng)距離運(yùn)輸?shù)闹饕緩?。存在有部分礦質(zhì)元素橫向運(yùn)輸至韌皮部的現(xiàn)象。經(jīng)韌皮部自地上部分（如葉片）向下運(yùn)輸?shù)默F(xiàn)象。

放射性42K向上運(yùn)輸?shù)脑囼?yàn)可再利用元素缺乏時(shí)，老葉先出現(xiàn)病癥；

不可再利用元素缺乏時(shí)，嫩葉先出現(xiàn)病癥。參與循環(huán)的元素（N、P、K、Mg）：在植物體內(nèi)可以移動(dòng)，能被再度利用的元素。不參與循環(huán)的元素(S、Ca、Fe）：在植物體內(nèi)不可以移動(dòng)，不能被再度利用的元素。煙草缺氮棉花缺硫三、礦物質(zhì)在植物體內(nèi)的分布第五節(jié)氮的同化氮源1.氮?dú)猓嚎諝庵泻?9%的氮?dú)?但植物無(wú)法直接利用這些分子態(tài)氮。只有某些微生物才能利用2.有機(jī)氮：土壤中的有機(jī)含氮化合物主要來(lái)源于動(dòng)物、植物和微生物軀體的腐爛分解,大多是不溶性的,通常不能直接為植物所利用，植物只可以吸收其中的氨基酸、酰胺和尿素等水溶性的有機(jī)氮化物。3.無(wú)機(jī)氮：植物的氮源主要是無(wú)機(jī)氮化物中的銨鹽和硝酸鹽,它們約占土壤含氮量的1%-2%。一、植物的氮源自然界中N素循環(huán)二、硝酸鹽的還原

植物體內(nèi)硝酸鹽轉(zhuǎn)化為氨的過(guò)程。

在一般田間條件下,NO-3是植物吸收的主要形式。1、硝酸還原酶(nitratereductase,NR)催化硝酸鹽還原為亞硝酸鹽：

NO３-+NAD(P)H+H+

NR

NO２-+NAD(P)++H2O

這一過(guò)程在根和葉的細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。NR有黃素腺嘌呤二核苷酸(FAD)、細(xì)胞色素b557和鉬復(fù)合體(Mo－Co)三個(gè)輔基，為同型二聚體。催化的反應(yīng)模式如下：→NO２-

→NO２-硝酸還原酶是一種誘導(dǎo)酶(受底物的誘導(dǎo)而合成的酶)。吳相鈺、湯佩松(1957)首先發(fā)現(xiàn)水稻幼苗培養(yǎng)在含硝酸鹽的溶液中會(huì)誘導(dǎo)產(chǎn)生硝酸還原酶。NR的活性可作為植物利用氮素能力的指標(biāo)。圖高等植物硝酸還原酶的模型A)硝酸鹽還原酶的結(jié)構(gòu)域結(jié)構(gòu)。一個(gè)NR單體有三個(gè)主要的結(jié)構(gòu)域，分別與鉬輔因子、血紅素和FAD相連。FAD連接區(qū)從NAD（P）H接受電子；血紅素結(jié)構(gòu)域運(yùn)送電子到MoCo連接區(qū)，它傳遞電子給硝酸鹽，hⅠ和hⅡ指鉸鏈1和鉸鏈2，分離功能結(jié)構(gòu)域。(B)硝酸鹽還原酶的條帶圖解。血紅素輔基用紫色表示，F(xiàn)AD用藍(lán)色表示，MoCo用黑色表示，2個(gè)單體之間的界面用黃色表示

2、亞硝酸還原酶(nitritereductase,NiR)催化亞硝酸鹽還原為：

NO-２+6e-+8H+NiR

NH+４+2H２0(3-10)葉中NO２-運(yùn)進(jìn)葉綠體，在NiR作用下，使NO２-還原為NH4+根中,NO２－在前質(zhì)體中被還原為NH4+。植物細(xì)胞硝酸鹽同化，包括硝酸鹽的跨質(zhì)膜運(yùn)輸，然后經(jīng)兩步還原為氨三、氨的同化

-植物體內(nèi)的氨參與有機(jī)氮化物的形成過(guò)程。1.谷氨酸合成酶循環(huán)

①谷氨酰胺合成酶(glutaminesynthase，GS）催化下列反應(yīng):L－谷氨酸+ATP+NH３

Mg2+L－谷氨酰胺+ADP+PiGS存在于各種植物組織中，對(duì)氨有很高的親和力,Km為10-５～10-4mol·L-1,能防止氨累積而造成的毒害。②谷氨酸合酶（GOGAT)催化如下反應(yīng):L-谷氨酰胺+α-酮戊二酸+〔NAD(P)H或Fdred〕GOGAT2L-谷氨酸+〔NAD(P)+或Fdox〕GS谷氨酸合成酶循環(huán)通常植物組織中,氨同化是通過(guò)谷氨酸合成酶循環(huán)進(jìn)行。2.谷氨酸脫氫酶

(glutamatedehydrogenase,GDH)

α-酮戊二酸+NH３+NAD(P)H+H+

L－谷氨酸+NAD(P)++H２OGDH與NH３的親和力很低,Km值為5.2～7.0mmol·L-1。GDH在谷氨酸的降解中起了較大作用,在異養(yǎng)真核生物中(如真菌)的氨的同化過(guò)程中起主要作用。三種酶在細(xì)胞中的定位：綠色組織中GOGAT存在于葉綠體內(nèi)；

GS在葉綠體和細(xì)胞質(zhì)中都有存在，GDH主要存在于線粒體中。在非綠色組織，特別是根中,GS和GOGAT定位于質(zhì)體，GDH定位在線粒體中，而GS是否存在于細(xì)胞質(zhì)中還有爭(zhēng)論。

GDH生成的谷氨酸是合成其他氨基酸的起點(diǎn)，可通過(guò)轉(zhuǎn)氨作用，生成另一種氨基酸，進(jìn)而參與蛋白質(zhì)、核酸和其他含氮物質(zhì)的合成代謝。四、生物固氮(biologicalnitrogenfixation)

生物固氮

某些微生物把空氣中的游離氮固定轉(zhuǎn)化為氮化合物(氨)的過(guò)程。１、類型生物固氮是由兩類微生物來(lái)實(shí)現(xiàn)的:一類是自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻(自生藍(lán)細(xì)菌），另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,

例如與豆科植物共生的根瘤菌,

與非豆科植物共生的放線菌,

以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚(yú)腥藻)等。固氮酶催化反應(yīng)鐵氧還蛋白還原鐵蛋白,與ATP結(jié)合,鐵蛋白還原鉬鐵蛋白,最后還原N２成為NH３２、過(guò)程分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下:N２+8e-+8H++16ATP固氮酶

2NH３+H２+16ADP+16Pi固氮酶固定1分子N2要消耗8個(gè)e-和16個(gè)ATP。高等植物固定1gN2要消耗有機(jī)碳12g。減少固氮所需的能量投入量凾待解決的問(wèn)題。３、影響固氮因素

①光合作用為固氮提供物質(zhì)和能量②生長(zhǎng)期最大固氮速率在種子和果實(shí)發(fā)育期,豆類種子中90％的氮是在生殖生長(zhǎng)期固定的。③遺傳因子如結(jié)瘤的效率/根瘤菌與植物的識(shí)別能力等,

用基因工程技術(shù)提高豆類產(chǎn)量，或把固氮基因引入非豆科植物。第六節(jié)合理施肥的生理基礎(chǔ)

一、作物需肥特點(diǎn)(一)不同作物或同一作物的不同品種需肥情況不同禾谷類作物

需氮較多,同時(shí)又要供給足夠的P、K,葉菜類

多施氮肥；薯類和甜菜等塊莖、塊根等作物

需多的P、K和一定量的N；食用大麥,

灌漿前后多施N肥,種子中蛋白質(zhì)含量高;釀造啤酒的大麥

減少后期施N,否則,會(huì)影響啤酒品質(zhì)(二)作物不同,需肥形態(tài)不同煙草和馬鈴薯用草木灰做K肥比氯化鉀好；忌氯作物－煙草、馬鈴薯、甜菜、西瓜、甘薯、茶樹(shù)，不宜施用氯肥,水稻宜施銨態(tài)氮不宜施硝態(tài)氮,因水稻體內(nèi)缺乏硝酸還原酶,；煙草既需要銨態(tài)氮,又需要硝態(tài)氮,因?yàn)殇@態(tài)N有利于芳香油的形成；硝態(tài)氮有利于有機(jī)酸的形成,煙草施用NH４NO３效果最好；(三)同一作物在不同生育期需肥不同1)養(yǎng)分臨界期在植物生命周期中，對(duì)養(yǎng)分缺乏最敏感、最易受害的時(shí)期。如水稻的三葉期，“一葉一心早施斷奶肥”;如禾本科作物的幼穗分化期;油菜、大豆的開(kāi)花期;棉花的盛花期等。2)營(yíng)養(yǎng)最大效率期在植物生命周期中，對(duì)施肥的營(yíng)養(yǎng)效果最好的時(shí)期。一般以種子和果實(shí)為收獲對(duì)象的作物的營(yíng)養(yǎng)最大效率期是生殖生長(zhǎng)時(shí)期。不同作物、不同品種、不同生育期對(duì)肥料要求不同,要針對(duì)作物的具體特點(diǎn),進(jìn)行合理施肥。1.形態(tài)指標(biāo)

(1)長(zhǎng)相氮肥多,生長(zhǎng)快,葉片大,葉色濃,株形松散;氮不足,生長(zhǎng)慢,葉短而直,葉色變淡,株形緊湊。(2)葉色葉色是反映作物體內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)狀況（尤其是氮素水平）和代謝類型（葉色深，氮代謝為主；葉色淺，碳代謝為主）的指標(biāo)。二、施肥指標(biāo)

2.生理指標(biāo)

植物組織的產(chǎn)量（或生長(zhǎng)）與養(yǎng)分含量的關(guān)系“葉分析”

-測(cè)定葉片或葉鞘等組織中礦質(zhì)元素含量,判斷營(yíng)養(yǎng)的豐缺情況。通過(guò)分析可在豐缺之間找到一臨界值，即作物獲得最高產(chǎn)量時(shí)組織中營(yíng)養(yǎng)元素的最低濃度。組織中養(yǎng)分濃度低于臨界濃度，就預(yù)示著應(yīng)及時(shí)補(bǔ)充肥料。體內(nèi)養(yǎng)分狀況(2)葉綠素含量

(3)酰胺和淀粉含量水稻幼穗分化期測(cè)定尚未全部展開(kāi)的葉中的天冬酰胺,若測(cè)到天冬酰胺,則可不施穗肥;若測(cè)不到,則表示缺氮,必須立即追施穗肥。水稻葉鞘中淀粉含量

將葉鞘劈開(kāi),浸入碘液，如染成的藍(lán)黑色顏色深面積大，則表明缺N，需要追施N肥。(4)酶活性

根據(jù)某種酶活性的變化,來(lái)判斷某一元素的豐缺情況：缺銅,抗壞血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降;缺鉬,硝酸還原酶活性下降;缺鋅,碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低;缺鐵,過(guò)氧化物酶和過(guò)氧化氫酶活性下降；缺錳,異檸檬酸脫氫酶活性下降。生理指標(biāo)可靠、準(zhǔn)確,是診斷作物營(yíng)養(yǎng)狀況最有前途的方法。但還有待于進(jìn)一步完善。三、發(fā)揮肥效的措施

(一)肥水配合,充分發(fā)揮肥效

施肥的同時(shí)適量灌水,就能大大提高肥料效益。

(二)深耕改土,改良土壤環(huán)境

適當(dāng)深耕,增施有機(jī)肥料,可以促進(jìn)土壤團(tuán)粒結(jié)構(gòu)的形成。

(三)改善光照條件,提高光合效率施肥增產(chǎn)的主要原因是肥料能改善光合性能。

(四)改革施肥方式,促進(jìn)作物吸收

深層施肥將肥料施于作物根系附近5～10cm深的土層,由于深施,揮發(fā)少,銨態(tài)氮的硝化作用也慢,流失也少,供肥穩(wěn)而久。根外施肥也是一種經(jīng)濟(jì)用肥的方法。第一節(jié)光合作用的重要性第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素第三節(jié)光合作用的機(jī)理第四節(jié)光呼吸第五節(jié)影響光合作用的因素第六節(jié)植物對(duì)光能的利用光合作用Photosynthesisofplant

第一節(jié)光合作用的重要性

Importancesofphotosynthesis

一、光合作用的概念

光能CO2+H2O————→（CH2O）+O2

綠色細(xì)胞

氧化

光能H2O+CO2

————→（CH2O）+H20+O2

綠色細(xì)胞

還原（一）是無(wú)機(jī)物轉(zhuǎn)變成有機(jī)物的主要途徑。每年地球光合作用合成5×1011t有機(jī)物（二）是太陽(yáng)能轉(zhuǎn)變成穩(wěn)定的化學(xué)能的主要途徑。將5×1011J日光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能（三）維持大氣中氧氣和CO2的平衡，保護(hù)環(huán)境。釋放出5.35×1011t氧氣(四)作物產(chǎn)量構(gòu)成的主要因素。作物產(chǎn)量=光合速率×光合面積×光合時(shí)間×經(jīng)濟(jì)系數(shù)二、光合作用的意義第二節(jié)葉綠體及葉綠體色素

chloroplastandchloroplastpigments

（一）葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)（圖3-1）被膜、間質(zhì)、類囊體（光合膜）（二）葉綠體的成分葉綠體的化學(xué)成分：75%的水、蛋白質(zhì)、脂類、色素和無(wú)機(jī)鹽。一、葉綠體的結(jié)構(gòu)和成分（一）葉綠素1.葉綠素（chlorophyll）的分子結(jié)構(gòu)（圖3-2）COOCH3葉綠素aC32H30ON4MgCOOC20H39COOCH3葉綠素bC32H28O2N4MgCOOC20H39二、光合色素的化學(xué)特性（4）卟啉環(huán)中的鎂可被H+或Cu2+所置換。（5）容易被光分解2.葉綠素的理化性質(zhì)

COOCH3COOKC32H30ON4Mg+2KOH

C32H30ON4Mg+CH3OH+CH20H39OHCOOC20H39COOK葉綠素a葉綠素a的鉀鹽甲醇葉綠醇（1）葉綠素a呈藍(lán)綠色，葉綠素b呈黃綠色（2）不溶于水，溶于有機(jī)溶劑（3）皂化反應(yīng)吸收和傳遞光能少量葉綠素a轉(zhuǎn)化光能3.在光合中的作用1.類胡蘿卜素結(jié)構(gòu)：含胡蘿卜素和葉黃素，前者分子式為C40H56；后者分子式是C40H56O2，分子結(jié)構(gòu)如（圖3-3）2.溶解性：不溶于水，易溶于有機(jī)溶劑。3.顏色：胡蘿卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色。4.在光合中的作用：可吸收和傳遞光能；還可保護(hù)葉綠素分子，使其在強(qiáng)光下不致被光氧化而破壞。主目錄本章目錄退出（二）類胡蘿卜素1.輻射能量

E=Nh

=Nhc/λ光子的能量與波長(zhǎng)成反比。2.吸收光譜（圖3-6）葉綠素吸收光譜的兩個(gè)最強(qiáng)區(qū)：紅光區(qū)640-660nm藍(lán)紫光區(qū)430-450nm。類胡蘿卜素的最大吸收帶在藍(lán)紫光部分。3.熒光現(xiàn)象和磷光現(xiàn)象(圖3-7)本章目錄主目錄退出三、光合色素的光學(xué)特性

1.葉綠素的生物合成（圖3-8）2.影響葉綠素形成的條件①光：原葉綠酸酯轉(zhuǎn)變?yōu)槿~綠酸酯需要光照；但強(qiáng)光下葉綠素會(huì)被氧化.②溫：最低溫2℃、最適溫30℃、最高溫40℃，高溫下葉綠素分解大于合成。③營(yíng)養(yǎng)物：（N、Mg、Fe、Mn、Cu、Zn等）。④氧：缺氧引起Mg-原卟啉Ⅸ或Mg-原卟啉甲酯積累，影響葉綠素合成。⑤水：影響葉綠素的合成,缺水使葉綠素分解加劇。3.植物的葉色葉綠素:類胡蘿卜素=3:1葉綠素a:葉綠素b=3:1葉黃素:胡蘿卜素=2:1；陰生植物葉綠素a:葉綠素b＜3:1主目錄本章目錄退出四、葉綠素的形成一、原初反應(yīng)（primaryreaction）指光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換的過(guò)程，是光合色素吸收光能后所引起的光物理和光化學(xué)過(guò)程。（一）光能的吸收和色素分子激發(fā)態(tài)的形成

光合單位(photosyntheticunit)是指結(jié)合在類囊體膜上能進(jìn)行光合作用的最小結(jié)構(gòu)單位。光合單位=聚光色素系統(tǒng)+反應(yīng)中心,每個(gè)光合單位約含250--300個(gè)葉綠體色素分子。聚光色素(light-harvestingpigment)：只起吸收和傳遞光能的色素分子。

反應(yīng)中心色素(reactioncentrepigment)：少數(shù)的特殊狀態(tài)的葉綠素a分子，有捕獲和聚集光能，并將光能轉(zhuǎn)換為電動(dòng)勢(shì)的功能。第三節(jié)光合作用的機(jī)理

Mechanismsofphotosynthesis

（二）激發(fā)能的傳遞和作用中心對(duì)激發(fā)能的捕獲

（圖3-9）（三）光化學(xué)反應(yīng)指作用中心色素分子吸收光能后所引起的氧化還原反應(yīng)，也就是電荷分離，將光能轉(zhuǎn)換為電能的過(guò)程主目錄本章目錄退出光D.P.AD.P*.AD.P+.A-D+.P.A-光合作用的最終電子供體是水，最終電子受體為NADP+。P-作用中心色素、A-原初電子受體、D-原初電子供體（一）兩個(gè)光系統(tǒng)

紅降（reddrop）：在大于680nm的紅光照射下，光合作用的量子產(chǎn)額急劇下降，這種現(xiàn)象稱為紅降。

量子產(chǎn)額（量子效率）：指每吸收一個(gè)光量子所合成的光合產(chǎn)物的量或釋放的氧氣的量。

量子需要量：指釋放一分子氧或還原一分子二氧化碳所需要的光量子數(shù)。一般為8個(gè)光量子。

雙光增益效應(yīng)或愛(ài)默生效應(yīng)（Emersoneffect）紅降和雙光增益效應(yīng)證明：光合作用存在兩個(gè)光系統(tǒng)；并且可以獨(dú)立或者接力完成光反應(yīng)過(guò)程。退出二、電子傳遞和光合放氧光系統(tǒng)I（photosystemI，簡(jiǎn)稱PSI）：在類囊體膜的外側(cè)，PSI的作用中心色素分子是P700。是長(zhǎng)波光反應(yīng)，其主要特征是NADP的還原。光系統(tǒng)II（photosystemII，簡(jiǎn)稱PSII）：在類囊體膜內(nèi)側(cè)。PSII的作用中心色素分子是P680。是短波光反應(yīng)，其主要特征是H2O的光解和放氧。（二）光合電子傳遞鏈連接兩個(gè)光系統(tǒng)以及H2O和NADP之間的傳遞電子的物質(zhì)。叫光合電子傳遞鏈，簡(jiǎn)稱光合鏈（圖3-10，）。光合鏈在類囊體上的排列和電子與質(zhì)子的傳遞（3-11）。1.非環(huán)式電子傳遞鏈（Z方案）2.環(huán)式電子傳遞鏈3.假環(huán)式電子傳遞鏈(二)光合磷酸化的機(jī)理米切爾(P.Mitchell)提出的化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（圖3-14）同化力:ATP.NADPH。三、光合磷酸化概念：葉綠體在光下把無(wú)機(jī)磷和ADP轉(zhuǎn)化成ATP。（一）光合磷酸化的類型2ADP+2Pi+2NADP++2H2O2ATP+2NADPH+O2光1.非循環(huán)式光合磷酸化2.循環(huán)式光合磷酸化ADP+PiATP光3.ATP合成酶：頭部（CF1）和柄部（CF0）組成，CF1在類囊體表面，CF0伸入類囊體內(nèi)部。CF1有（33）5種多肽;

CF0有a、b、b、、c124種多肽，橫跨類囊體膜組成質(zhì)子通道（圖3-13）（一）C3途徑光合作用最先生成的有機(jī)物是含有三個(gè)碳的3-PGA，稱為C3途徑。又稱卡爾文循環(huán)、卡爾文--本生循環(huán)或光合環(huán)。它是所有植物光合作用碳同化的基本的和共同具有的途徑。主目錄本章目錄退出四、二氧化碳同化1.CO2的固定CH2OPC=0CH2OPCOOHMg2+

HCOH+*CO2+H2OHCOH+HCOH

①HCOH*COOHCH2OPCH2OPPGAPGARuBP主目錄本章目錄退出主目錄本章目錄退出2.CO2的還原COOHADPC=0NADPH+HNADP+CHO

ATP0PPiHCOHHCOHHCOH

②③CH2OPCH2OPCH2OP

PGADPGAG3P3.RuBP的再生(圖3-14)3ATP3CO2+3RuBP+3H2O羧化階段6PGA5G3P+G3P+6NADP++6ADP+6Pi6ATP6NADPH6PGA3ADP+3Pi還原階段更新階段4.C3途徑的計(jì)量關(guān)系3CO2+3H2O+3RuBP+9ATP+6NADPHG3P+6NADP++9ADP+3RuBP+9Pi總反應(yīng)式①自身催化：中間產(chǎn)物的濃度增加會(huì)調(diào)節(jié)卡爾文循環(huán)的速率。②光調(diào)節(jié)：指光調(diào)節(jié)酶的活性。如：RuBPCase、NADP-DPGA-DHase、1,6-P-F酶、1,7-P-S酶、Ru5P激酶。③光合產(chǎn)物運(yùn)轉(zhuǎn)的調(diào)節(jié)磷酸轉(zhuǎn)運(yùn)體在細(xì)胞質(zhì)中合成蔗糖后釋放出Pi，Pi進(jìn)入葉綠體促進(jìn)磷酸丙糖運(yùn)出葉綠體，光合速率加快。主目錄本章目錄退出5.C3途徑的調(diào)節(jié)1.C4途徑的生化歷程①CO2的固定

COOHCH2PEPCaseCH2C-0P+14CO2+H2OC=0+PiCOOH14COOHPEPOAA②C4-二羧酸的轉(zhuǎn)化和轉(zhuǎn)移（圖3-17）③

PEP的再生主目錄本章目錄退出(二)C4途徑3.C4途徑的調(diào)節(jié)①光調(diào)節(jié)酶丙酮酸磷酸雙激酶和NADP-蘋(píng)果酸脫氫酶②反饋調(diào)節(jié)PEP羧化酶③金屬離子的調(diào)節(jié)Mg2+、Mn2+或Mg2+加Mn2+2.C4途徑的類型4.C4植物的光合特征C4植物比C3植物光合速率高的原因在于：①光合生理差異PEPCase對(duì)CO2的親和能力高于C3植物的RuBPCase②葉片解剖結(jié)構(gòu)差異（圖3-19）C4鞘細(xì)胞大C4鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞排列緊密C4鞘細(xì)胞與葉肉細(xì)胞富含胞間連絲C4鞘細(xì)胞中有葉綠體其光合作用在空間上分隔，有積累CO2的作用CAM途徑的生化歷程（圖3-20）

C4途徑CO2固定和還原在空間上分開(kāi),CAM途徑則在時(shí)間上分開(kāi)。五、光合產(chǎn)物的形成

磷酸丙糖在葉綠體內(nèi)形成淀粉，運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)內(nèi)形成蔗糖（圖3-21）。在晚上光合磷酸化停止，葉綠體內(nèi)的Pi濃度升高，抑制淀粉的合成，蔗糖合成增加；在白天Pi低，促進(jìn)淀粉合成。在較好的光照下，F(xiàn)-1,6-P，G-1,6-P的合成增加，促進(jìn)蔗糖的增加。主目錄本章目錄退出（三）景天科酸代謝途徑

光呼吸的概念：植物綠色細(xì)胞依賴光照，吸收O2和放出CO2的過(guò)程。一、光呼吸的途徑1.乙醇酸的形成：RuBP加氧酶催化RuBP分解成磷酸乙醇酸和磷酸甘油酸2.乙醇酸途徑（圖3-24,圖3-25）二、光呼吸的生理功能1.防止高光強(qiáng)對(duì)光合作用的破壞2.防止O2對(duì)光合碳同化的抑制3.磷酸丙糖和氨基酸合成的補(bǔ)充途徑第四節(jié)光呼吸

photorespiration

一、外界條件對(duì)光合速率的影響

光合速率：是指單位時(shí)間單位植物葉面積通過(guò)光合作用吸收的二氧化碳或放出的氧氣或合成的干物質(zhì)的量。通常測(cè)得的光合速率已經(jīng)減去了呼吸消耗，所以稱為表觀光合速率。真光合速率=表觀光合速率+呼吸速率（一）光1.光強(qiáng)(圖3-26)光飽和現(xiàn)象、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)。植物所需的最低光照強(qiáng)度，必須高于光補(bǔ)償點(diǎn)，才能正常生長(zhǎng)。2.光質(zhì)主目錄本章目錄退出第五節(jié)影響光合作用的因素（二）CO2CO2飽和點(diǎn)、CO2補(bǔ)償點(diǎn)

C4植物的CO2補(bǔ)償點(diǎn)低于C3植物。（三）溫度：最適溫25--30℃（四）礦質(zhì)元素N、Mg、Fe、Mn、Cu、S、Cl、K、P（五）水分：水分是光合作用的原料；影響氣孔開(kāi)度；影響光合產(chǎn)物輸出。（六）光合速率的日變化二、內(nèi)部因素（一）葉齡（三）不同生育期（二）不同部位（四）源庫(kù)關(guān)系主目錄本章目錄退出一、植物的光能利用效率（一）光能利用率指植物光合作用所累積有機(jī)物中含的化學(xué)能量占同一期間照射在單位地面上的日光能的比率。一般為1-5%，理論值大約10%。（二）光能利用率不高的原因1.漏光損失2.光飽和及反射和透射的損失3.環(huán)境狀況和作物生理狀況造成的損失主目錄本章目錄退出第六節(jié)植物對(duì)光能的利用

Efficiencyforsolarenergyutilization

二、提高光能利用率的途徑（一）延長(zhǎng)光合時(shí)間1.提高復(fù)種指數(shù)2.補(bǔ)充人工光照（二）增加光合面積1.合理密植2.改變株型（三）提高光合效率1.增加CO2濃度2.降低光呼吸3.高光效育種三、三種類型植物的光合特性比較（表3-4，P81）主目錄本章目錄退出光合作用的機(jī)理影響光合作用的外部因素提高作物光能利用率的途徑本章重點(diǎn)與難點(diǎn)主目錄本章目錄退出1.何謂光合作用?光合作用有何重要意義?2.試述葉綠體的結(jié)構(gòu)與功能。3.葉綠體色素的性質(zhì)與特點(diǎn)是什么?4.寫(xiě)出光系統(tǒng)I和光系統(tǒng)II的原初反應(yīng)過(guò)程。5.原初過(guò)程中的同化力是怎樣形成的？6.希爾反應(yīng)的發(fā)現(xiàn)有何意義？7.卡爾文循環(huán)可分為幾個(gè)階段？每一階段的特點(diǎn)是什么？8.C3植物和C4植物有何不同之處？9.試分析下列生態(tài)條件下，C3植物和C4植物的光合效率：（1）在較弱的光照、較低的溫度，較高的相對(duì)濕度條件下。（2）在較強(qiáng)的光照、較高的溫度，較低的相對(duì)濕度條件下。思考題10.從植物生理和作物高產(chǎn)角度試述你對(duì)光呼吸的評(píng)價(jià)。11.試述光對(duì)光合作用的影響。12.哪些礦質(zhì)元素影響光合作用速率？13.從提高作物產(chǎn)量出發(fā)，是否葉面積指數(shù)愈高愈好？你認(rèn)為可以通過(guò)哪些措施來(lái)提高葉面積指數(shù)。14.解釋下列名詞：光合速率原初反應(yīng)聚光色素同化力反應(yīng)中心紅降現(xiàn)象熒光現(xiàn)象C3植物C4植物CAM植物光飽和點(diǎn)光補(bǔ)償點(diǎn)CO2飽和點(diǎn)CO2補(bǔ)償點(diǎn)

量子效率光合鏈光合磷酸化Rubisco光能利用率思考題葉綠體的結(jié)構(gòu)外膜類囊體基質(zhì)內(nèi)膜類囊體腔基粒葉綠素a和b的結(jié)構(gòu)式葉綠醇葉綠素a和b的結(jié)構(gòu)式類胡蘿卜素的分子結(jié)構(gòu)-胡蘿卜素葉黃素-胡蘿卜素和葉黃素的結(jié)構(gòu)式葉綠體色素的吸收光譜葉綠素b波長(zhǎng)(nm)400500600700葉綠素a和b在乙醚中的吸收光譜胡蘿卜素和葉黃素在乙烷中的吸收光譜400420440460480500520波長(zhǎng)(nm)葉綠素a胡蘿卜素葉黃素色素分子吸收光后能量轉(zhuǎn)變圖第二單線態(tài)第一單線態(tài)第一三單線態(tài)基態(tài)色素分子吸收光后能量轉(zhuǎn)變圖熱能量葉綠素的生物合成激發(fā)能的傳遞和作用中心對(duì)激發(fā)能的捕獲光合電子傳遞鏈氧化還原中點(diǎn)電勢(shì)光合鏈在類囊體上的排列和電子與質(zhì)子的傳遞ATP合成酶的結(jié)構(gòu)化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)光合碳循環(huán)羧化階段還原階段還原階段3-磷酸甘油醛DHAP異構(gòu)酶二磷酸醛縮酶FBP磷酸酶轉(zhuǎn)酮酶SBP醛縮酶SBP磷酸酶轉(zhuǎn)酮酶R5P磷酸異構(gòu)酶核酮糖-5-P差向異構(gòu)酶Ru5P激酶C4途徑草酰乙酸（OAA）PEPC4酸C4酸C3酸C3酸C4酸蔗糖淀粉C3途徑C4酸C4途徑C3和C4植物葉片解剖結(jié)構(gòu)比較CAM途徑的生化歷程C3植物光合細(xì)胞中淀粉和蔗糖的合成光呼吸代謝途徑光呼吸的過(guò)程1.磷酸乙醇酸磷酸(酯)酶，2.乙醇酸氧化酶，3.谷氨酸-乙醛酸轉(zhuǎn)氨酶，4.甘氨酸脫羧酶和絲氨酸羥甲基轉(zhuǎn)移酶,5.絲氨酸-谷氨酸轉(zhuǎn)氨酶，6.羥基丙酮酸還原酶，7.甘油酸激酶,8.過(guò)氧化氫酶

RuBP葉綠體過(guò)氧化物體線粒體磷酸乙醇酸乙醇酸乙醛酸乙醛酸甘氨酸甘氨酸甘氨酸絲氨酸羥基丙酮酸甘油酸3-PGACO2①②③④⑤⑥⑦⑧光強(qiáng)—光合曲線三種類型植物的光合特性比較呼吸作用第一節(jié)呼吸作用的概念及生理意義第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑第三節(jié)電子傳遞和氧化磷酸化第四節(jié)呼吸過(guò)程中能量的儲(chǔ)存和利用第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制第六節(jié)影響呼吸作用的因素第七節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)主目錄本章目錄退出第一節(jié)呼吸作用的概念及意義和場(chǎng)所

一、呼吸作用的概念生活細(xì)胞內(nèi)的有機(jī)物質(zhì)，在一系列酶的催化下逐步氧化分解釋放出能量的過(guò)程。有氧呼吸

C6H12O6+6O26CO2+6H2O+能量（2870KJ.mol-1）無(wú)氧呼吸C6H12O62C2H5OH+2CO2+能量（226KJ.mol-1)C6H12O62CH3CHOHCOOH+能量(197KJ.mol-1)酶酶酶二、呼吸作用的生理意義1.提供植物生命活動(dòng)所需的能量。2.提供有機(jī)物合成的原料。3.增強(qiáng)植物對(duì)傷、病的抵抗能力。糖酵解——三羧酸循環(huán)——呼吸鏈磷酸戊糖途徑糖酵解——酒精或乳酸發(fā)酵途徑高等植物的呼吸代謝存在多條途徑（圖4-1）。一、糖酵解葡萄糖在無(wú)需氧狀態(tài)下分解成丙酮酸的一系列反應(yīng)過(guò)程，稱為糖酵解（EMP途徑）。反應(yīng)在細(xì)胞質(zhì)中進(jìn)行。主目錄本章目錄退出第二節(jié)植物的呼吸代謝途徑1.糖的活化階段2.六碳糖裂解階段3.氧化階段化學(xué)歷程(圖4-2，P102)C6H12O6+2NAD++2ADP+2Pi→2CH3COCOOH+2NADH+2H++2ATP（二）糖酵解的生理意義1.產(chǎn)生生物可利用的能量形式——ATP2.為合成反應(yīng)提供原料3.有氧呼吸與無(wú)氧呼吸的共同途徑主目錄本章目錄退出（一）化學(xué)歷程（一）線粒體的結(jié)構(gòu)和功能（圖4-3）（二）化學(xué)歷程（圖4-4）2CH3COCOOH+8NAD++2FAD+2（GDP+Pi）+6H2O→6CO2+8NADH+2FADH2+2GTP（三）三羧酸循環(huán)的特點(diǎn)（1）TCA的脫羧反應(yīng)是呼吸釋放出CO2的來(lái)源。（2）進(jìn)行一次TCA，分解1分子乙酰CoA。（3）TCA逐步脫氫而氧化，一次循環(huán)，5次脫氫。（4）TCA正常運(yùn)轉(zhuǎn)需要氧。主目錄本章目錄退出二、三羧酸循環(huán)（TCA）（四）生理意義1.生命活動(dòng)所需能量的主要來(lái)源2.物質(zhì)代謝的樞紐三、磷酸戊糖途徑以磷酸戊糖為主要中間產(chǎn)物的已糖生物氧化過(guò)程，簡(jiǎn)稱PPP途徑或HMP途徑。反應(yīng)定位于細(xì)胞質(zhì)。脫氫酶的輔酶為NADP+。主目錄本章目錄退出1.氧化階段：釋放CO2，不可逆2.非氧化階段：可逆3.總反應(yīng)（圖4-5）葡萄糖-6-P+12NADP++7H2O→6CO2+12（NADPH+H+）+H3PO4（二）磷酸戊糖途徑的生理意義1.擴(kuò)大了植物的適應(yīng)性2.中間產(chǎn)物在生理活動(dòng)中十分活躍3.形成大量NADPH+H+4.與植物抗傷、病等有關(guān)主目錄本章目錄退出（一）化學(xué)歷程

呼吸鏈包括5種蛋白復(fù)合體：復(fù)合體Ⅰ--Ⅴ，依次為NADH脫氫酶、琥珀酸脫氫酶、Cytobc1復(fù)合物、細(xì)胞色素氧化酶、ATP合酶第三節(jié)電子傳遞與氧化磷酸化一、呼吸鏈反應(yīng)定位于線粒體內(nèi)膜（圖4-6）。氫傳遞體：NAD＋、FMN、FAD、UQ電子傳遞體：細(xì)胞色素系統(tǒng)、黃素蛋白和鐵硫蛋白二、氧化磷酸化1.底物水平磷酸化X~P+ADPATP+X（與氧無(wú)關(guān)）2.氧化磷酸化

氧化磷酸化是指在ATP合酶催化下，與電子傳遞相偶聯(lián)，將ADP和磷酸合成ATP的過(guò)程。兩個(gè)電子傳遞體釋放的能量大于35.5kJ/mol，可以合成1molATP.

磷氧比（P/O）:每消耗1mol氧由ADP合成ATP的mol數(shù)。酶化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)（圖4-7）氧化磷酸化與光合磷酸化的區(qū)別:（1）磷酸化反應(yīng)定位不同（2）建立質(zhì)子電化學(xué)梯度的高能電子來(lái)源不同（3）質(zhì)子定向移動(dòng)的方向相反主目錄本章目錄退出氧化磷酸化的機(jī)理三、末端氧化酶系統(tǒng)（圖4-8）（一）細(xì)胞色素氧化酶（二）交替氧化酶—抗氰呼吸（三）線粒體外的末端氧化酶1.酚氧化酶2.抗壞血酸氧化酶3.乙醇酸氧化酶體系茶葉馬蹄蓮1.有氧呼吸能量的轉(zhuǎn)化EMP—TCA——呼吸鏈（ETC）

1摩爾葡萄糖完全氧化，一般認(rèn)為產(chǎn)生38摩爾ATP或36摩爾ATP。能量利用率40%左右。2.PPP的能量轉(zhuǎn)化第四節(jié)呼吸過(guò)程中能量的儲(chǔ)存和利用3.光合作用與呼吸作用的比較聯(lián)系：1.擁有相同的輔酶ADP和NADP+2.光合碳循環(huán)與PPP相似3.光合釋放的氧氣可供呼吸利用，呼吸釋放的二氧化碳可供光合同化。區(qū)別二、PPP和TCA的調(diào)控

NADPH/NDAP+高抑制PPP,NADH/NAD+高抑制TCA（圖4-11）。三、能荷調(diào)節(jié)巴斯德.L第五節(jié)呼吸作用的調(diào)節(jié)和控制[ATP]+1/2[ADP]

能荷（EC）=

[ATP]+[ADP]+[AMP]正常細(xì)胞的能荷為0.75—0.95一、巴斯德效應(yīng)和EMP的調(diào)節(jié)

巴斯德發(fā)現(xiàn)氧氣抑制酒精發(fā)酵,減少糖類的分解和糖酵解產(chǎn)物的積累的現(xiàn)象，即氧可以的效應(yīng)。EMP的過(guò)程受到檸檬酸、ATP、ADP、Pi的調(diào)節(jié)。檸檬酸、ATP的抑制；ADP、Pi起促進(jìn)作用（圖4-10）

種子萌發(fā)呼吸傷的變化(圖4-11a)生理意義二、內(nèi)部因素1.植物種類、器官、發(fā)育年齡2.原生質(zhì)、線粒體、ATP/ADP比、呼吸底物三、外部因素

1.溫度（圖4-11b）溫度系數(shù)3.水分2.氧與二氧化碳的濃度（圖4-11cd）4.機(jī)械傷害第六節(jié)影響呼吸作用的因素放出CO2（摩爾數(shù)）吸收O2（摩爾數(shù)）R.Q=————————

一、呼吸強(qiáng)度和呼吸商一、呼吸作用的調(diào)控與作物栽培二、呼吸作用與糧油種子的貯藏（圖4-12）三、呼吸作用果蔬的貯藏1.果實(shí)成長(zhǎng)、成熟過(guò)程中呼吸作用變化規(guī)律：

“呼吸躍變”（圖-13）2.果蔬的貯藏、運(yùn)輸主目錄本章目錄退出第七節(jié)呼吸作用與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)一、呼吸途徑的化學(xué)歷程二、呼吸調(diào)控與農(nóng)業(yè)生產(chǎn)本章重點(diǎn)與難點(diǎn)主目錄本章目錄退出1.植物呼吸代謝的多條路線有何生物學(xué)意義？2.為什么說(shuō)長(zhǎng)時(shí)間的無(wú)氧呼吸會(huì)使陸生植物受傷，甚至死亡？3.TCA循環(huán)、PPP、EMP途徑各發(fā)生在細(xì)胞的什么部位?各有何生理意義？4.如何協(xié)調(diào)溫度、濕度及氣體的關(guān)系來(lái)做好果蔬的貯藏？5.呼吸作用與谷物種子貯藏的關(guān)系如何?6.為什么說(shuō)油料種子播種時(shí)應(yīng)注意適當(dāng)淺播？名詞解釋：呼吸商溫度系數(shù)呼吸躍變呼吸作用

思考題植物體內(nèi)主要的呼吸途徑糖酵解途徑線粒體的結(jié)構(gòu)三羧酸循環(huán)的過(guò)程ADP戊糖磷酸途徑的過(guò)程呼吸鏈的組成和定位呼吸鏈的組成和定位化學(xué)滲透學(xué)說(shuō)呼吸作用的末端氧化酶系統(tǒng)呼吸作用的末端氧化酶系統(tǒng)糖酵解的調(diào)節(jié)葡萄糖葡萄糖-6-磷酸果糖-6-磷酸果糖-1，6-磷酸K+,Na+Mg2+二羥丙酮3-PGA1，3-BPGA2-PGAPEPPiATP檸檬酸

丙酮酸K+Mg2+ADP3-PGA6-磷酸葡萄糖酸Ca2+負(fù)效應(yīng)

果糖正效應(yīng)TCA的調(diào)節(jié)部位與效應(yīng)物丙酮酸乙酰CoA琥珀酰CoA（？）琥珀酰CoA（？）琥珀酸草酰乙酸異檸檬酸檸檬酸草酰乙酸蘋(píng)果酸琥珀酰CoAα-酮戊二酸種子的呼吸速率變化果實(shí)成熟過(guò)程中呼吸速率的變化植物體內(nèi)有機(jī)物運(yùn)輸（Transportoforganicmattersinplant）

第一節(jié)有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩?、速度和溶質(zhì)種類第二節(jié)韌皮部裝載第三節(jié)篩管運(yùn)輸?shù)臋C(jī)理第四節(jié)韌皮部卸出第五節(jié)同化物的分布第六節(jié)影響和調(diào)節(jié)同化物運(yùn)輸?shù)囊蛩匾弧⑦\(yùn)輸途徑(Pathwayoftransport)

有機(jī)物運(yùn)輸?shù)耐緩绞琼g皮部，主要運(yùn)輸組織是篩管和伴胞。

伴胞有以下3種：1.有葉綠體的伴胞：胞間連絲較少2.傳遞細(xì)胞（transfercell）：其胞壁向內(nèi)生長(zhǎng)（突出），增加質(zhì)膜表面積；胞間連絲長(zhǎng)且具有分支，有利于物質(zhì)運(yùn)送到篩分子，分布于中脈周圍。3.居間細(xì)胞（intermediarycell）：有許多胞間連絲，與鄰近細(xì)胞（特別是維管束）聯(lián)系，它能合成棉子糖和水蘇糖等。二、運(yùn)輸方向(Directionoftransport)

可向上下兩個(gè)方向同時(shí)運(yùn)輸。主目錄本章目錄退出第一節(jié)有機(jī)物物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐緩健⑺俣群腿苜|(zhì)種類三、運(yùn)輸速度和溶質(zhì)種類(Soluteskindsandspeedoftransport)1.運(yùn)輸速度:50--100cm.h-1。2.集運(yùn)速率（簡(jiǎn)稱MTR）SMTR=干物質(zhì)量÷[韌皮部（篩管）橫截面積×?xí)r間]=V×C3.韌皮部中的有機(jī)物質(zhì):主要有蔗糖，還有棉子糖、水蘇糖和毛蕊糖；氨基酸和酰胺；磷酸核苷酸和蛋白質(zhì)；激素、鉀、磷、氯等。一、韌皮部裝載1.韌皮部裝載

是指光合產(chǎn)物從葉肉細(xì)胞到篩管分子-伴胞復(fù)合體的過(guò)程。（圖6-5，P146）2.篩管-伴胞復(fù)合體(sieveelement-companioncellcomplex)

篩管通過(guò)胞間連絲與伴胞聯(lián)系在一起的體系。胞間連絲的結(jié)構(gòu)（圖6-6）3.裝載過(guò)程

①白天磷酸丙糖從葉綠體運(yùn)到細(xì)胞質(zhì)中，并轉(zhuǎn)變成蔗糖②葉肉細(xì)胞的蔗糖運(yùn)到葉脈的篩管附近③蔗糖進(jìn)入篩管中。第二節(jié)韌皮部裝載（phloemloading）

二、不同糖分的韌皮部裝載1.質(zhì)外體途徑中的蔗糖裝載：通過(guò)蔗糖--質(zhì)子共轉(zhuǎn)運(yùn)（sucrose-protonsymport，也稱共轉(zhuǎn)運(yùn)co-transport）跨膜到質(zhì)外體，然后在質(zhì)外體中轉(zhuǎn)運(yùn)。（圖