植物吸收礦質(zhì)的機(jī)制

關(guān)于植物吸收礦質(zhì)的機(jī)制一、植物體內(nèi)的必需元素（一）、植物體內(nèi)的元素

植物材料第2頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天第3頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）、植物必需的礦質(zhì)元素和確定方法

一)、植物必需的礦質(zhì)元素所謂必需元素(essentialelement)是指植物生長(zhǎng)發(fā)育必不可少的元素。植物必需元素的三條標(biāo)準(zhǔn)是:

第一,由于缺乏該元素,植物生長(zhǎng)發(fā)育受阻,不能完成其生活史;

第二,除去該元素,表現(xiàn)為專一的病癥,這種缺素病癥可用加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常;

第三,該元素物營(yíng)養(yǎng)生理上能表現(xiàn)直接的效果,而不是由于土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改善而產(chǎn)生的間接效果。第4頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天1.大量元素(majorelement，macroelement)植物對(duì)此類元素需要的量較多。它們約占物體干重的0.01%～10%，有C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S。2.微量元素(minorelement,microelement，traceelement)

約占植物體干重的10-5%～10-3%。它們是Fe、Mn、Cu、Zn、B、Mo、Cl、Ni。植物對(duì)這類元素的需要量很少,但缺乏時(shí)植物不能正常生長(zhǎng)；若稍有過(guò)量,反而對(duì)植物有害,甚至致其死亡。第5頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天二)確定植物必需礦質(zhì)元素的方法

1.溶液培養(yǎng)法(或砂基培養(yǎng)法)溶液培養(yǎng)法(solutionculturemethod)亦稱水培法(waterculturemethod),是在含有全部或部分營(yíng)養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法；而砂基培養(yǎng)法(sandculturemethod)則是在洗凈的石英砂或玻璃球等基質(zhì)中加入營(yíng)養(yǎng)液來(lái)培養(yǎng)植物的方法。

2.氣培法(aeroponics)將根系置于營(yíng)養(yǎng)液氣霧中栽培植物的方法稱為氣培法。第6頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖3-1幾種營(yíng)養(yǎng)液培養(yǎng)法A.水培法:使用不透明的容器(或以錫箔包裹容器),以防止光照及避免藻類的繁殖,并經(jīng)常通氣;B.營(yíng)養(yǎng)膜(nutrientfilm)法:營(yíng)養(yǎng)液從容器a流進(jìn)長(zhǎng)著植株的淺槽b,未被吸收的營(yíng)養(yǎng)液流進(jìn)容器c,并經(jīng)管d泵回a。營(yíng)養(yǎng)液pH和成分均可控制。C.氣培法：根懸于營(yíng)養(yǎng)液上方，營(yíng)養(yǎng)液被攪起成霧狀。第7頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（三）、植物必需元素的生理作用及缺素癥1、氮(1)生理作用

吸收方式：NH4+或NO3-；尿素、氨基酸。

生理作用：氮是構(gòu)成蛋白質(zhì)的主要成分，核酸、葉綠素、某些植物激素、維生素等也含有氮。氮在植物生命活動(dòng)中占有首要的地位，故又稱為生命元素。

氮肥過(guò)多時(shí)，營(yíng)養(yǎng)體徒長(zhǎng)，抗性下降，易倒伏，成熟期延遲。然而對(duì)葉菜類作物多施一些氮肥，還是有好處的。植株缺氮時(shí)，植物生長(zhǎng)矮小,分枝、分蘗少,葉片小而?。蝗~片發(fā)黃發(fā)生早衰,且由下部葉片開(kāi)始逐漸向上。第8頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天小麥缺氮蘋(píng)果缺氮第9頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天馬鈴薯缺氮菜豆缺氮第10頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、磷生理作用：①磷脂和核酸的組分，參與生物膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的構(gòu)成。所以磷是細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核的組成成分。②磷是核苷酸的組成成分。核苷酸的衍生物(如ATP、FMN、NAD+、NADP+和CoA等)在新陳代謝中占有極其重要的地位，③磷在糖類代謝、蛋白質(zhì)代謝和脂肪代謝中起著重要的作用。

缺磷時(shí)，分蘗分枝減少,幼芽、幼葉生長(zhǎng)停滯,莖、根纖細(xì),植株矮??；葉子呈現(xiàn)不正常的暗綠色或紫紅色。癥狀首先在下部老葉出現(xiàn),并逐漸向上發(fā)展。磷過(guò)多，易產(chǎn)生缺Zn癥。第11頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天白菜缺磷油菜缺磷第12頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天玉米缺磷大麥缺磷第13頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、鉀①很多酶的活化劑，是40多種酶的輔助因子。②調(diào)節(jié)水分代謝。K+在細(xì)胞中是構(gòu)成滲透勢(shì)的重要成分。調(diào)節(jié)氣孔開(kāi)閉、蒸騰。③促進(jìn)能量代謝。作為H+的對(duì)應(yīng)離子，向膜內(nèi)外轉(zhuǎn)移，參與光合磷酸化、氧化磷酸化。鉀不足時(shí)，葉片出現(xiàn)缺綠斑點(diǎn)，逐漸壞死，葉緣枯焦。

第14頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天4、鈣①構(gòu)成細(xì)胞壁。②鈣與可溶性的蛋白質(zhì)形成鈣調(diào)素(calmodulin，簡(jiǎn)稱CaM)。CaM和Ca2+結(jié)合，形成有活性的Ca2+·CaM復(fù)合體，起“第二信使”的作用。缺鈣典型癥狀：頂芽、幼葉呈淡綠色,葉尖出現(xiàn)鉤狀,隨后壞死。缺素癥狀首先表現(xiàn)在上部幼莖幼葉和果實(shí)等器官上。第15頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天蕃茄缺鈣白菜缺鈣第16頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天5、鎂①葉綠素的組成成分之一。缺乏鎂，葉綠素即不能合成，葉脈仍綠而葉脈之間變黃。②許多酶的活化劑。

第17頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天6、硫①含硫氨基酸和磷脂的組分，蛋白質(zhì)、生物膜②硫也是CoA、Fd的成分之一。硫不足時(shí)，蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉色黃綠，植株矮小。第18頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天鐵

①葉綠素合成所必需。②Fd的組分。因此，參與光合作用。缺鐵時(shí)，由幼葉脈間失綠黃化，但葉脈仍為綠色；嚴(yán)重時(shí)整個(gè)新葉變?yōu)辄S白色。硼①促進(jìn)糖分在植物體內(nèi)的運(yùn)輸。②促進(jìn)花粉萌發(fā)和花粉管生長(zhǎng)。缺硼時(shí),甘藍(lán)型油菜“花而不實(shí)”,甜菜“心腐病”錳

在光合作用方面，水的裂解需要錳參與。缺錳時(shí)，葉綠體結(jié)構(gòu)會(huì)破壞、解體。葉片脈間失綠，有壞死斑點(diǎn)。鋅色氨酸合成酶的組分，催化吲哚與絲氨酸成色氨酸。玉米“花白葉病”，果樹(shù)“小葉病”。第19頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天銅

①參與氧化還原過(guò)程。②光合電子傳遞鏈中的電子傳遞體質(zhì)體藍(lán)素的組分。禾谷類“白瘟病”，果樹(shù)“頂枯病”鉬

鉬的生理功能突出表現(xiàn)在氮代謝方面。鉬是硝酸還原酶和固氮酶的成分。氯氯在光合作用水裂解過(guò)程中起著活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放。鎳

鎳是近年來(lái)發(fā)現(xiàn)的植物生長(zhǎng)所必需的微量元素。鎳是脲酶的金屬成分，脲酶的作用是催化尿素水解。第20頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天白菜缺鐵白菜缺錳第21頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天蕃茄缺硼小麥缺銅第22頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天草莓葉片的缺素癥狀

第23頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天第24頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天二、植物對(duì)礦質(zhì)元素的吸收與運(yùn)轉(zhuǎn)（一）、植物細(xì)胞對(duì)礦質(zhì)元素的吸收被動(dòng)吸收、主動(dòng)吸收、飽飲作用1、被動(dòng)吸收不需要代謝能量的因擴(kuò)散作用或其它物理過(guò)程而吸收礦質(zhì)元素的方式。被動(dòng)吸收主要擴(kuò)散、協(xié)助擴(kuò)散兩種方式。第25頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（1）擴(kuò)散作用溶液中的分子從濃度高的場(chǎng)所向濃度低的場(chǎng)所移動(dòng)的現(xiàn)象，叫擴(kuò)散（diffusion）。（2）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）小分子物質(zhì)經(jīng)轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白包括：通道蛋白和載體蛋白通道蛋白（channelproteins）又稱離子通道，是細(xì)胞膜中的一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的孔道，可為化學(xué)方式或電學(xué)方式激活，控制離子通過(guò)細(xì)胞膜順電化學(xué)勢(shì)流動(dòng)。第26頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天1、通道具有離子選擇性，轉(zhuǎn)運(yùn)速率高。2、離子通道是門控的。第27頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天離子通道的假想模型

第28頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天載體蛋白（carrierproteins）：又稱通透酶或透過(guò)酶，也是一類內(nèi)在蛋白。第29頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天經(jīng)通道或載體轉(zhuǎn)運(yùn)的動(dòng)力學(xué)分析

第30頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、主動(dòng)運(yùn)輸主動(dòng)運(yùn)輸（activeabsorption）：指植物細(xì)胞利用呼吸作用釋放的能量作功而逆濃度梯度吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程，又稱代謝性吸收。主動(dòng)運(yùn)輸包括載體學(xué)說(shuō)和離子泵學(xué)說(shuō)第31頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（1）H+—ATP酶（又稱離子泵學(xué)說(shuō)）第32頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天第33頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天圖3-8ATP酶逆電化學(xué)勢(shì)梯度運(yùn)送陽(yáng)離子到膜外去的假設(shè)步驟

A.B.ATP酶與細(xì)胞內(nèi)的陽(yáng)離子M+結(jié)合并被磷酸化；C.磷酸化導(dǎo)致酶的構(gòu)象改變，將離子暴露于外側(cè)并釋放出去；D.釋放Pi恢復(fù)原構(gòu)象

第34頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）載體學(xué)說(shuō)注意：載體蛋白與載體學(xué)說(shuō)中的載體的區(qū)別。載體蛋白是膜內(nèi)的內(nèi)在蛋白，載體在膜內(nèi)是可移動(dòng)的。載體需與ATP結(jié)合，對(duì)離子有專一性的結(jié)合部位，具有很強(qiáng)的識(shí)別能力。在膜外側(cè)能與相應(yīng)的離子結(jié)合，到達(dá)膜內(nèi)側(cè)又能釋放離子。支持載體學(xué)說(shuō)的兩個(gè)事實(shí)：飽和效應(yīng)和離子之間的竟?fàn)幀F(xiàn)象。第35頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天磷酸脂酶磷酸激酶活化載體線粒體ATP離子載體離子復(fù)合物載體細(xì)胞質(zhì)載體學(xué)說(shuō)示意圖第36頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、胞飲作用物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過(guò)膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過(guò)程，稱為胞飲作用(pinocytosis)。

第37頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（二）、植物根系對(duì)礦質(zhì)元素的吸收1、根系吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn)（1）根系吸鹽的區(qū)域性根毛區(qū)吸收離子最活躍。圖3-12大麥根尖不同區(qū)域３２P的積累和運(yùn)出

第38頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（2）根系吸鹽與吸水的相對(duì)性。（3）根系吸鹽的選擇性。生理酸性鹽：根系吸收陽(yáng)離子多于陰離子，如果供給（NH4）2SO4，大量的SO42-殘留于溶液中，酸性提高，這類鹽叫生理酸性鹽。生理堿性鹽：根系吸收陰離子多于陽(yáng)離子，如果供給NaNO3，大量的Na+殘留于溶液中，堿性提高，這類鹽叫生理堿性鹽。生理中性鹽：根系吸收陰離子與陽(yáng)離子的速率幾乎相等，如果供給NH4NO3，PH值未發(fā)生變化，這類鹽叫生理中性鹽。第39頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天（4）單鹽毒害和離子對(duì)抗

將植物培養(yǎng)在單鹽溶液中時(shí)，即使是植物必需的營(yíng)養(yǎng)元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。這種溶液中只有一種金屬離子對(duì)植物起有害作用的現(xiàn)象稱為單鹽毒害(toxicityofsinglesalt)。在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如加入少量其他金屬離子，即能減弱或消除這種單鹽毒害，離子之間這種作用稱為離子拮抗作用(ionantagonism)。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不會(huì)對(duì)植株產(chǎn)生毒害。平衡溶液：我們可以將必需的礦質(zhì)元素按一定濃度與比例配制成混合溶液，使植物生長(zhǎng)良好。這種對(duì)植物生長(zhǎng)有良好作用而無(wú)毒害的溶液，稱為平衡溶液(balancedsolution)。前面介紹的Hoagland培養(yǎng)液就是平衡溶液。對(duì)海藻來(lái)說(shuō)，海水就是平衡溶液。對(duì)陸生植物來(lái)說(shuō)，土壤溶液一般也是平衡溶液。

第40頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天2、根系吸收礦質(zhì)元素的過(guò)程(1)離子被吸附在根系細(xì)胞的表面1)根與土壤溶液的離子交換2)接觸交換(2)離子進(jìn)入根部導(dǎo)管質(zhì)外體途徑

共質(zhì)體途徑

第41頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天由于土壤顆粒的表面帶有負(fù)電荷，陽(yáng)離子被土壤顆粒吸附于表面。外部陽(yáng)離子如鉀離子可取代土壤顆粒表面吸附的另一個(gè)陽(yáng)離子如鈣離子，使得鈣離子被根系吸收利用。圖3-13土壤顆粒表面陽(yáng)離子交換法則第42頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天第43頁(yè),共50頁(yè)，2024年2月25日，星期天3、影響根系吸收礦質(zhì)元素的因素（1）溫度在一定范圍內(nèi)，根部吸收礦質(zhì)元素的速率隨土壤溫度的增高而加快，因?yàn)闇囟扔绊懥烁康暮粑俾?，也即影響主?dòng)吸收。但溫度過(guò)高(超過(guò)40℃)或過(guò)低，吸收困難。這可能是高溫使酶鈍化，影響根部代謝；高溫也使細(xì)胞透性增大，礦質(zhì)元素被動(dòng)外流，所以根部純吸收礦質(zhì)元素量減少。溫度過(guò)低時(shí)，根吸收礦質(zhì)元素量也減少，因?yàn)榈蜏貢r(shí)，代謝弱，主動(dòng)吸收慢；細(xì)胞質(zhì)粘性也增大，離子進(jìn)入困難。第44