第13章 排泄系統(tǒng)課件

第十三章

泌尿系統(tǒng)

urinarysystem第13章排泄系統(tǒng)一、排泄的概念及途徑第一節(jié)概述排泄（excretion）是機(jī)體內(nèi)溶于水的代謝產(chǎn)物、多余的物質(zhì)以及被破壞的激素、毒素和藥物等經(jīng)血液循環(huán)排出體外的過程。破壞的激素、毒素和藥物：代謝產(chǎn)物：如尿素、尿酸、膽色素、氨、H+等。多余的物質(zhì)：水分、過多的無機(jī)離子、CO2等。第13章排泄系統(tǒng)排泄器官（

excretion

organ）有哪些？機(jī)體的皮膚、肺、腸管和肝臟也兼有排泄功能。皮膚的汗腺能夠排泄少部分尿素、鈉鹽及水分；肺能夠排出CO2和水蒸氣；大腸粘膜能夠排出一些無機(jī)鹽如鈣、鎂及鐵等；由肝臟排出的膽色素也經(jīng)腸管而排出體外。泌尿系統(tǒng)是最主要的排泄途徑。排出的廢物不僅量大，種類多，而且尿的成分和尿量經(jīng)常隨著機(jī)體內(nèi)環(huán)境的變化而發(fā)生改變。第13章排泄系統(tǒng)二、泌尿系統(tǒng)的組成與功能分泌生物活性物質(zhì)。如腎臟可產(chǎn)生腎素、前列腺素和紅細(xì)胞生成素等。調(diào)節(jié)機(jī)體水鹽代謝平衡和酸堿平衡。這有賴于肺與腎的共同作用。泌尿系統(tǒng)由腎、輸尿管、膀胱及尿道組成，其主要功能是排泄代謝廢物。但還有其它的功能：第13章排泄系統(tǒng)排泄功能對調(diào)節(jié)機(jī)體內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定和電解質(zhì)平衡起著重要作用。如果腎功能障礙，代謝產(chǎn)物蓄積而破壞內(nèi)環(huán)境的相對穩(wěn)定，引起新陳代謝紊亂，嚴(yán)重時將危及生命。這就是腎功能衰竭病人必須進(jìn)行透折治療的原因。第13章排泄系統(tǒng)泌尿生殖的關(guān)系腎、輸尿管、膀胱、尿道第13章排泄系統(tǒng)第二節(jié)腎的構(gòu)造一、腎的位置與形態(tài)第13章排泄系統(tǒng)（一）腎的位置腎臟是實(shí)質(zhì)器官，位于腹后壁，脊柱之兩旁。新鮮腎呈紅褐色。腎的大小各人不同，正常成年男性腎重約134～148g，男性略大于女性腎。第13章排泄系統(tǒng)腎的內(nèi)側(cè)緣中部凹陷，稱腎門。腎門向腎內(nèi)部凹陷成一個較大的腔隙，稱腎竇，竇內(nèi)含有腎動脈、腎靜脈的主要分支。（二）腎的外形與被膜腎的表面自內(nèi)向外有三層被膜：纖維膜、脂肪囊和腎筋膜。第13章排泄系統(tǒng)（三）腎的額狀切面在腎的額狀切面上，腎實(shí)質(zhì)可分為：腎皮質(zhì)：腎皮質(zhì)富有血管，呈紅褐色，占實(shí)質(zhì)的1/3；腎髓質(zhì)。腎髓質(zhì)有許多小管，色較淡，占實(shí)質(zhì)的2/3。髓質(zhì)由15～20個腎錐體所組成，基底朝向皮質(zhì)，尖端朝向腎竇，2～3個腎錐體合成腎乳頭。腎乳頭頂端有許多乳頭孔為腎集合管的開口，尿液由此孔流入腎小盞。

第13章排泄系統(tǒng)腎小盞、腎大盞、腎盂、輸尿管在腎竇內(nèi)約有7～8個呈漏斗狀的腎小盞，2～3個腎小盞合成一個腎大盞。2～3個腎大盞再集合成一個前后扁平、漏斗狀的腎盂。腎盂出腎門后，向下彎行，逐漸變細(xì)移行為輸尿管。第13章排泄系統(tǒng)二、腎臟的組織結(jié)構(gòu)第13章排泄系統(tǒng)（一）腎單位

第13章排泄系統(tǒng)腎單位及尿生成的流向腎小體腎小球（毛細(xì)血管球）腎小囊近球小管腎小管細(xì)段遠(yuǎn)球小管近曲小管近球小管粗段遠(yuǎn)曲小管遠(yuǎn)球小管細(xì)段髓袢腎單位第13章排泄系統(tǒng)1腎小體腎小體是由腎小球和腎小囊組成。腎小球是由毛細(xì)血管盤曲而成的血管球。腎小體的大小不等，直徑約150～250μm。腎小囊包在腎小球外面；腎小囊有內(nèi)外兩層上皮細(xì)胞，兩層細(xì)胞之間為腎小囊腔。腎小囊外層細(xì)胞與近曲小管上皮相連，腎小囊腔與近曲小管管腔相通。第13章排泄系統(tǒng)腎小球的血管腎動脈進(jìn)入腎后，反復(fù)分支，最后形成入球小動脈。入球小動脈進(jìn)入腎小球后，再反復(fù)分支，最后分成許多袢狀毛細(xì)血管小葉，毛細(xì)血管各分支間又有相互吻合支形成血管球。最后各小葉的毛細(xì)血管再匯合成出球小動脈離開腎小球。一般出球小動脈較入球小動脈細(xì)，因而在血管球內(nèi)形成較高的壓力。第13章排泄系統(tǒng)2腎小管腎小管平均長約30～50mm，均由單層上皮構(gòu)成，各段形態(tài)特點(diǎn)如下：（1）近曲小管：連接腎小囊腔，是腎小管中最粗的一段，盤曲在所屬腎小體周圍。管壁由單層立方上皮細(xì)胞組成，細(xì)胞的游離面有刷毛緣，是腎小管重吸收功能的重要部分。第13章排泄系統(tǒng)近曲小管上皮細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)模式圖第13章排泄系統(tǒng)（2）髓袢降支和升支：

髓袢為一U字形小管，由三段組成：第一段為降支粗段；第二段為細(xì)段呈U形；第三段為升支粗段。從而下降的部分構(gòu)成髓袢降支，上升的部分構(gòu)成髓袢升支。不同部位的腎單位髓袢的長度不同。皮質(zhì)腎單位的髓袢較短；近髓腎單位的髓袢則較長，一直深入髓質(zhì)可達(dá)錐體乳頭，這類髓袢對尿的濃縮有特殊的功能。第13章排泄系統(tǒng)（3）遠(yuǎn)曲小管：

較短，迂曲盤繞在所屬腎小體附近，與近曲小管相鄰。管壁由立方形上皮細(xì)胞組成，管腔大而規(guī)則。其末端與集合管相連。第13章排泄系統(tǒng)1皮質(zhì)腎單位：分布在腎皮質(zhì)的中外層，占總數(shù)的90%，髓袢較短。（二）皮質(zhì)腎單位與髓旁腎單位2髓旁腎單位：髓袢較長，一直深入髓質(zhì)內(nèi)部，有的可達(dá)錐體乳頭，這類髓袢對尿的濃縮有特殊的功能。來自腎小球的出球小動脈離開腎小體后，分成兩種小血管：一種是在鄰近的近曲小管和遠(yuǎn)曲小管周圍形成毛細(xì)血管網(wǎng)；另一種是與髓袢伴行的直小血管。這種結(jié)構(gòu)對于尿的濃縮有重要意義。第13章排泄系統(tǒng)皮質(zhì)腎單位髓旁腎單位第13章排泄系統(tǒng)（三）集合管集合管是由皮質(zhì)走向髓質(zhì)錐體乳頭孔的小管，沿途有許多腎單位的遠(yuǎn)曲小管與它相連，管徑逐漸變粗，管壁逐漸變厚。過去認(rèn)為集合管只有運(yùn)輸尿液的作用，現(xiàn)在已知集合管亦有與遠(yuǎn)曲小管同樣具有重吸收作用還具有分泌的功能。第13章排泄系統(tǒng)（四）腎小球旁器腎小球附近有三種特殊細(xì)胞群，叫做腎小球旁器或近球小體：1球旁細(xì)胞：內(nèi)有分泌顆粒，是分泌腎素的細(xì)胞；2致密斑：是一種化學(xué)感受器，能感覺小管液中鈉離子濃度的變化，并調(diào)節(jié)腎素的釋放。3球外系膜細(xì)胞：具有吞噬功能。第13章排泄系統(tǒng)腎段動脈模式圖三、腎臟的血液循環(huán)特點(diǎn)第13章排泄系統(tǒng)其分支經(jīng)葉間動脈→弓形動脈→小葉間動脈→入球小動脈。由小葉間靜脈→弓形靜脈→葉間靜脈→腎靜脈第13章排泄系統(tǒng)2．腎內(nèi)血液經(jīng)過兩次小動脈和兩套毛細(xì)血管網(wǎng)。血管球的毛細(xì)血管兩端皆連于動脈，因此，血管球毛細(xì)血管壓比一般毛細(xì)血管高，有利于濾過。球后毛細(xì)血管因?yàn)V出大量水分，故膠體滲透壓高。有利于重吸收。直小血管與髓褶伴行，有利于腎單位和集合小管重吸收水和尿液濃縮。1．腎動脈血管粗，血流量大，腎血液供應(yīng)豐富。平均每分鐘有約1200ml血液流經(jīng)雙腎，相當(dāng)于心輸出量的20～25％，這有利于排出廢物。腎的血液循環(huán)的功能特點(diǎn)第13章排泄系統(tǒng)腎內(nèi)血液經(jīng)過兩次小動脈和兩套毛細(xì)血管網(wǎng)示意圖腎內(nèi)血液供應(yīng)第13章排泄系統(tǒng)第三節(jié)尿的生成過程一尿的化學(xué)成分與理化特性第13章排泄系統(tǒng)（一）尿的化學(xué)成分尿中水點(diǎn)95-97%，3-3.5%是溶質(zhì),溶質(zhì)中以電解質(zhì)和非蛋白含氮化合物為主:電解質(zhì)：氯、鈉、鉀離子較多，硫酸鹽、磷酸鹽次之；非蛋白含氮化合物：以尿素最多，肌酐、尿酸、氨較少。第13章排泄系統(tǒng)尿量

正常人每晝夜排出的尿量在1000～2000ml之間，一般為1500ml左右。在異常情況下，每晝夜的尿量可顯著增多或減少，甚至無尿。每晝夜尿量長期保持在2500ml以上情況，稱為多尿。每晝夜在100～500ml范圍，則稱為少尿。如果每天尿量不到100ml，可稱為無尿。這些異常情況都不同程度的損害機(jī)體的健康。第13章排泄系統(tǒng)濾出物經(jīng)過腎小管及集合管時，由于腎小管能將原尿中某些物質(zhì)吸收入血（重吸收）或?qū)⒀心承┪镔|(zhì)排泌到腎小管中去（排泄或分泌），故當(dāng)腎小管液離開集合管，其成份已有很大改變，這種離開集合管而進(jìn)入腎盞的液體，稱為終尿。

原尿、終尿腎單位的所有部分均參與尿的生成。通過腎小球?yàn)V過，血漿中液形成分及可透過腎小球毛細(xì)血管的物質(zhì)濾出到腎小球囊腔內(nèi)，在腎小球囊腔內(nèi)的濾出物稱為原尿。

第13章排泄系統(tǒng)（二）尿的理化特性尿的比重：尿的比重隨尿量而變動，一般介于1.015～1.025之間，最大變動范圍為1.001～1.035。尿的顏色：呈淡黃色。尿量減少時，顏色變深；尿量增加時，顏色變淺。尿的酸堿度：在5.0-7.0的范圍間變動，肉食多時，酸性增加；雜食時偏酸性；完全素食的人，尿成弱堿性。第13章排泄系統(tǒng)二腎小球的濾過功能第13章排泄系統(tǒng)（一）腎小球?yàn)V過膜及通透性腎小球?yàn)V過器由20～40個毛細(xì)血管袢及覆蓋其上的腎球囊的內(nèi)層所組成。人的腎小球毛細(xì)血管總表面面積超過1.5m2。第13章排泄系統(tǒng)血管球毛細(xì)血管內(nèi)皮很薄。電鏡下可見毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞的胞體有許多圓形小孔，稱為窗孔，孔徑約50～100nm。毛細(xì)血管內(nèi)皮細(xì)胞和腎小囊足細(xì)胞之間有一層基膜，它由粘多糖和網(wǎng)狀纖維組成，狀如濾紙。基膜的外面是足細(xì)胞。足細(xì)胞的小突起相互交錯而形成許多裂孔，裂孔大小約20～40nm。足細(xì)胞突起的收縮或脹大，可以改變裂孔的大小，從而調(diào)節(jié)腎小體對過濾物質(zhì)的通透性。第13章排泄系統(tǒng)濾過膜模式圖

第13章排泄系統(tǒng)濾過膜或?yàn)V過屏障血液內(nèi)的物質(zhì)流經(jīng)血管球毛細(xì)血管時，必需通過毛細(xì)血管有孔的內(nèi)皮、基膜、足細(xì)胞小突起間的裂孔，才能到達(dá)腎小囊，上述三層膜構(gòu)成濾過膜或?yàn)V過屏障。血液經(jīng)濾過膜濾出，到達(dá)腎小囊腔的液體稱為原尿或腎小球?yàn)V過液。第13章排泄系統(tǒng)腎小球?yàn)V過膜的分子通透性

小分子直至相當(dāng)于菊粉分子大?。ǚ肿恿?500）的物質(zhì)可不受限制地濾過。這些物質(zhì)在濾液中的濃度與血漿中所含的濃度相同。不同物質(zhì)通過濾過膜的通透性取決于被濾過物質(zhì)的分子大小及其所帶的電荷：免疫球蛋白等大分子不能通過；帶負(fù)電荷的難以透過，中性次之，帶正電荷的易于透過。第13章排泄系統(tǒng)尿生成的第一步是血液流經(jīng)腎小球的超濾過。超濾過指的是經(jīng)濾過不僅可以去除血液中的離子和小分子有機(jī)物，而且連血漿中的較大分子，亦可絕大部分濾除的濾過過程。第13章排泄系統(tǒng)原尿是超濾液的證明

穿刺抽出囊內(nèi)液，它符合超濾液的特點(diǎn)：①濾液（原尿）中只含有極微量的蛋白質(zhì)；②濾液（原尿）中主要含有小分子或離子，例如葡萄糖、氨基酸、尿素、肌酐、鈉、鉀、氯等，並且這些物質(zhì)在原尿中的濃度與血漿中的濃度完全一樣；③分子量小于一定限度的物質(zhì)，不論其大小都以同樣的濃度出現(xiàn)于濾液中。第13章排泄系統(tǒng)（二）有效濾過壓

因?yàn)椋簽V過的動力=腎小球毛細(xì)血管血壓濾過的阻力=血漿膠體滲透壓+囊內(nèi)壓所以：有效濾過壓=腎小球毛細(xì)血管血壓-（血漿膠體滲透壓+囊內(nèi)壓）第13章排泄系統(tǒng)腎小球?yàn)V過率和濾過分?jǐn)?shù)的概念

腎小球?yàn)V過率（

Glomerularfiltrationrate，GFR）是指一分鐘內(nèi)經(jīng)兩腎所生成的原尿量，每分鐘約為125ml左右。GFR和腎血漿流量比值的百分?jǐn)?shù)叫做濾過分?jǐn)?shù)（Filtrationfraction）。如GFR為125ml，腎血漿流量（RPF）為660ml分，那么：第13章排泄系統(tǒng)影響腎小球?yàn)V過的因素

1腎小球?yàn)V過膜的通透性和濾過面積的改變；腎炎病人兩者都有變化2通過影響以下三方面：腎小球毛細(xì)血管血壓血漿膠體滲透壓囊內(nèi)壓高血壓病人的情況高脂血癥病人的情況尿結(jié)石病人的情況第13章排泄系統(tǒng)三、腎小管與集合管的重吸收和分泌第13章排泄系統(tǒng)經(jīng)腎小球?yàn)V過所生成的濾液，每天約為180升，但是排出體外的終尿不過1.5升，這必然是由于濾液經(jīng)過腎小管及集合管時，被大量重吸收所造成的，也就是說在濾液經(jīng)過腎小管和集合管時，約有99%的濾液被重新吸收回血液。比較原尿和終尿的形成，可發(fā)現(xiàn)各種物質(zhì)在終尿中濃度與原尿不同。有些降低或消失；有些濃縮了，但濃縮倍數(shù)又不同。因此，原尿在流經(jīng)腎小管和集合管時，腎小管和集合管具有重吸收和排泌的功能，而且腎管和集合管對各種物質(zhì)的重吸收的百分率也不同。第13章排泄系統(tǒng)（一）重吸收的特點(diǎn)1.選擇性重吸收腎小管和集合管對不同物質(zhì)的重吸收有選擇性。濾液中的葡萄糖全部被腎小管重吸收回血；水和電解質(zhì)包括Na+、Cl-、Ca2+、Mg2+、K+等大部分被重吸收；而尿素、尿酸、SO42-、PO43-等代謝終產(chǎn)物僅少量被重吸收；肌酐等代謝產(chǎn)物和進(jìn)入體內(nèi)的異物（如藥物），則不被重收而全部排出體外。第13章排泄系統(tǒng)2.有限性重吸收腎小管的重吸收功能有一定限度，當(dāng)血漿中某物質(zhì)濃度過高時，濾液中該物質(zhì)含量超過腎小管的重吸收限度，尿中便出現(xiàn)該物質(zhì)。如當(dāng)血糖濃度過高，濾液中葡萄糖含量超過腎小管重吸收限度時，尿中即出現(xiàn)葡萄糖，稱為糖尿。3.各段腎小管的重吸收能力不同近球小管重吸收的物質(zhì)種類最多，數(shù)量最大，是重吸收的主要部位。近球小管上皮細(xì)胞的管腔膜有大量密集的微絨毛形成的刷狀緣，使吸收面積大大增加；管腔膜對Na+、Cl-、K+等的通透性大；第13章排泄系統(tǒng)上皮細(xì)胞的管腔膜上有大量的載體，管周膜和基側(cè)膜上的鈉泵數(shù)量多，有利于物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)。正常情況下，小管液中的葡萄糖、氨基酸等營養(yǎng)物質(zhì)，幾乎全部在近球小管重吸收；絕大部分的Na+、Cl-、K+、HCO3-和水等也在此重吸收。余下的水和鹽類的絕大部分在髓袢細(xì)段、遠(yuǎn)球小管和集合管重吸收，少量隨尿排出；雖然在這些部位重吸收的量較近球小管少，但卻與機(jī)體內(nèi)水鹽和酸堿平衡的調(diào)節(jié)密切相關(guān)。第13章排泄系統(tǒng)（二）重吸收的機(jī)制重吸收是腎小管與集合管腔液中的成份經(jīng)小管上皮細(xì)胞吸收到管周毛細(xì)血管中去的過程。根據(jù)物質(zhì)通過腎小管細(xì)胞的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制，腎小管對物質(zhì)的重吸收作用可通過兩種途徑進(jìn)行：被動重吸收和主動重吸收。第13章排泄系統(tǒng)1.被動重吸收對于溶質(zhì)，濃度差和電位差是其重吸收的動力。溶質(zhì)從濃度較高的小管腔側(cè)通過擴(kuò)散進(jìn)入管周細(xì)胞外液而入管周毛細(xì)血管；或者管腔內(nèi)電位較正，使小管液中帶正電荷的離子如Na+，通過管壁細(xì)胞膜進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，從而導(dǎo)致帶負(fù)電荷的離子如Cl-，因電位差也跟著擴(kuò)散入管壁細(xì)胞內(nèi)。正負(fù)離子擴(kuò)散入細(xì)胞后，管腔液中的水分就依滲透壓作用透入細(xì)胞內(nèi)。而水分被重吸收的結(jié)果又會導(dǎo)致腎小管內(nèi)一些物質(zhì)（如尿素）的濃度升高，這些物質(zhì)就會順著濃度差從管腔向管外擴(kuò)散，從而達(dá)到重吸收的目的。所有這些轉(zhuǎn)運(yùn)方式都是被動過程，不需要消耗細(xì)胞代謝的能量。第13章排泄系統(tǒng)2.主動重吸收主動重吸收是指腎小管液中的溶質(zhì)逆濃度梯度或電化學(xué)梯度通過腎小管上皮細(xì)胞轉(zhuǎn)運(yùn)到小管外組織間液的過程。主動轉(zhuǎn)運(yùn)需要消耗能量，其動力來源于腎小管細(xì)胞膜上“泵”的作用。根據(jù)能量來源的不同，主動重吸收可分為原發(fā)性主動重吸收（primaryactivereabsorption）和繼發(fā)性主動重吸收（secondaryactivereabsorption）。第13章排泄系統(tǒng)原發(fā)性主動重吸收所需的能量直接由ATP水解提供。例如，Na+的重吸收是靠細(xì)胞膜上的Na+泵水解ATP提供能量，屬于原發(fā)性主動重吸收。而葡萄糖等物質(zhì)的主動重吸收動力來自Na+順電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)所釋放的能量，屬于繼發(fā)性主動重吸收。當(dāng)管腔內(nèi)的Na+順著細(xì)胞內(nèi)外的濃度差（Na+細(xì)胞內(nèi)濃度明顯低于細(xì)胞外）轉(zhuǎn)運(yùn)到管壁細(xì)胞內(nèi)后，細(xì)胞基側(cè)膜上的Na+泵可將胞內(nèi)的Na+不斷泵出轉(zhuǎn)運(yùn)至小管外組織間液，從而維持細(xì)胞內(nèi)外的Na+濃度梯度，確保Na+的重吸收。由于細(xì)胞對葡萄糖的轉(zhuǎn)運(yùn)與Na+共用同一載體，Na+的重吸收直接影響葡萄糖的重吸收（圖13－9）。因此，葡萄糖重吸收所需的能量雖然不是直接來自ATP，而是來自Na+順濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)時釋放的能量，第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)（三）腎小管對幾種主要物質(zhì)的重吸收1.

Na+的重吸收每天從腎小球?yàn)V過的Na+可達(dá)500g以上，但每日由尿排出的Na+僅為3~5g，說明濾液中的Na+有99%以上被腎小管和集合管重吸收了。這對機(jī)體維持細(xì)胞外液中Na+濃度和滲透壓的相對穩(wěn)定起重要作用。腎小管各段和集合管對Na+的重吸收能力是不一樣的。大約有70%的Na+在近球小管的前半段重吸收，約有20%在髓袢和集合管重吸收，約有10%在遠(yuǎn)曲小管重吸收。第13章排泄系統(tǒng)近球小管前半段對Na+的重吸收是個主動過程，需消耗能量。由于小管液中Na+濃度大大高于管壁細(xì)胞，且小管腔內(nèi)的電位在－3～＋3mV，而細(xì)胞內(nèi)電位為－70mV，Na+就從管腔順著濃度差和電位差被動擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。但Na+由小管細(xì)胞內(nèi)透出到管周細(xì)胞間隙時，則是逆著電化學(xué)梯度，依賴細(xì)胞側(cè)膜上的Na+泵主動轉(zhuǎn)運(yùn)。由于細(xì)胞間隙的緊密連接結(jié)構(gòu)，Na+和水的進(jìn)入使細(xì)胞間隙的壓力升高，促使Na+及水通過基膜進(jìn)入管周毛細(xì)血管；同時也可促使Na+和水通過緊密連接漏回小管腔內(nèi)。這一現(xiàn)象稱為回漏（backleak）。所以，Na+的重吸收量等于主動重吸收量減去回漏量。第13章排泄系統(tǒng)遠(yuǎn)曲小管對Na+的重吸收也是主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，靠小管細(xì)胞膜上的Na+泵將Na+主動重吸收回血，其重吸收量受腎上腺皮質(zhì)激素（主要是醛固酮）的調(diào)節(jié)。由于遠(yuǎn)曲小管上皮細(xì)胞間隙的緊密連接對Na+的通透性較低，漏回管腔的Na+量少，使管內(nèi)外Na+濃度差和電位差更大。在遠(yuǎn)曲小管，Na+的重吸收常伴有負(fù)離子的重吸收，還可以與H+或K+交換。腎小管髓袢各段和集合管對Na+的重吸收不盡相同。由于內(nèi)髓組織間液的Na+濃度高，Na+可擴(kuò)散進(jìn)入髓袢降支細(xì)段的管腔內(nèi)；而髓袢升支細(xì)段對Na+高通透，主要以順濃度差被動擴(kuò)散的方式重吸收。髓袢升支粗段對Na+及Cl-的重吸收機(jī)制比較復(fù)雜，為Na+泵參與的主動重吸收，將Na+從管腔轉(zhuǎn)運(yùn)至管周間隙。這一段的Na+重吸收與Cl-及K+協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)。集合管也具有主動重吸收Na+的功能。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)2.Cl-的重吸收

Cl-的重吸收大部分是伴隨著Na+的主動重吸收而被動重吸收回血。在近球小管，由于Na+的主動重吸收，腎小管內(nèi)外形成了電位差，小管內(nèi)比管外低4mV，Cl-就順著電位差而被動重吸收；并且近球小管液中Cl-的濃度比管周組織間液高1.2~1.4倍，因此，Cl-還可順濃度差而被動重吸收。在髓袢升支粗段，Cl-的重吸收是由于Na+主動重吸收導(dǎo)致的繼發(fā)性主動重吸收過程。有證據(jù)表明，髓袢升支粗段管腔內(nèi)為正電位（+2~+10mV），因此，Cl-的重吸收必然是逆電位梯度進(jìn)行。Cl-進(jìn)入管壁細(xì)胞后，由于濃度差經(jīng)管周膜擴(kuò)散到組織間液。第13章排泄系統(tǒng)

3.水的重吸收從腎小球?yàn)V過的原尿，在流經(jīng)腎小管和集合管時有99%的水分被重吸收，僅有1%的水分被排出體外。如果水的重吸收減少1%，最后的尿量可增加1倍，說明水的重吸收直接關(guān)系到尿量的多少。腎小管各段和集合管對水的重吸收都是通過滲透作用，隨溶質(zhì)的吸收而被動重吸收，但各段管壁細(xì)胞對水的通透性不同。一般濾液中65％~70％的水分在近球小管重吸收，10％在髓袢，10％在遠(yuǎn)曲小管，10％～20％在集合管重吸收。第13章排泄系統(tǒng)

集合管對水的重吸收量變化最大。在近球小管，小管液中的Na+主動重吸收后，小管液的滲透壓降低，水就不斷從小管液滲透入上皮細(xì)胞，繼而進(jìn)入周圍組織間隙，使組織間隙的靜水壓升高；加上管周毛細(xì)血管內(nèi)膠體滲透壓較高，促使水由組織間隙進(jìn)入鄰近的毛細(xì)血管而被重吸收。而遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的重吸收，可因機(jī)體含水量的多少有所不同，機(jī)體缺水時重吸收增多，不缺水時重吸收減少。因此，遠(yuǎn)曲小管的重吸收作用對尿量的影響較大，腦垂體后葉釋放的抗利尿激素（ADH）參與這一調(diào)節(jié)過程。第13章排泄系統(tǒng)

從腎小球?yàn)V過的原尿，僅有1%濾液的水分被排出體外。如果水的重吸收百分率減少1%，最后的尿量可增加1倍，說明水的重吸收與尿量關(guān)系很大。水分的重吸收是個被動滲透過程，它主要伴隨NaCl重吸收而吸收。水分在腎小管和集合管各段重吸收的百分率為：近球小管65-70%；髓袢10%；遠(yuǎn)曲小管10%；集合管10-20%。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)4.K+的重吸收

正常成年人每天從腎小球?yàn)V過的K+約為35g，而由終尿排出的K+為2~4g，相當(dāng)于濾過量的7%左右。微穿刺實(shí)驗(yàn)證明，濾液中的K+約67％在近球小管被重吸收，其余的在遠(yuǎn)曲小管和集合管重吸收，而終尿排出的K+主要由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌而來。K+在近球小管的重吸收是一個主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，因?yàn)楣芮粌?nèi)的電位比管周液低4mV，管腔中K+濃度（4mmol/L）也低于細(xì)胞內(nèi)（150mmol/L）。因此，K+重吸收是逆著電位差和濃度差進(jìn)行的。但K+在近球小管的主動重吸收機(jī)制目前尚不清楚。第13章排泄系統(tǒng)5.HCO-3的重吸收

正常成年人每日從腎小球?yàn)V出的HCO-3約為300g，而由終尿排出的僅為0.3g左右。腎小球?yàn)V過的HCO-3有80%~85%在近球小管重吸收，而且比Cl-優(yōu)先重吸收。血漿中HCO-3主要以NaHCO3形式存在，NaHCO3濾過到腎小囊腔進(jìn)入腎小管后，可解離成Na+和HCO-3。小管中的HCO-3不易透過管腔膜，因而與腎小管各段細(xì)胞分泌的H+結(jié)合生成H2CO3，后者再分解成H2O和CO2。CO2是脂溶性物質(zhì)，能迅速通過管腔膜進(jìn)入細(xì)胞，在碳酸酐酶的催化下又生成H2CO3。H2CO3進(jìn)而解離成H+和HCO-3。H+分泌入管腔；而HCO-3則與Na+一起被轉(zhuǎn)運(yùn)回血（圖13－11）。因此，腎小管重吸收HCO-3是以CO2的形式，而不是直接以HCO-3的形式進(jìn)行。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)6.葡萄糖的重吸收

實(shí)驗(yàn)證明，正常人腎小球?yàn)V液的葡萄糖濃度與血漿中是一致的，但終尿幾乎不含葡萄糖。這表明葡萄糖隨濾液流經(jīng)腎小管時全部重吸收回血。葡萄糖的重吸收部位主要在近曲小管，而其它各段腎小管均沒有重吸收葡萄糖的能力。葡萄糖的重吸收是一個主動轉(zhuǎn)運(yùn)過程，與Na+重吸收密切相關(guān)，借助Na+的主動重吸收而實(shí)現(xiàn)，這稱為協(xié)同轉(zhuǎn)運(yùn)（圖13－9）。

第13章排泄系統(tǒng)腎小管對葡萄糖的重吸收隨血液中糖濃度的升高而增加，但是有一定限度。當(dāng)血中葡萄糖濃度超過一定值時，濾液中葡萄糖含量就會超過腎小管重吸收的限度，此時尿中即出現(xiàn)葡萄糖，這個限度即為葡萄糖的最大轉(zhuǎn)運(yùn)量（Transportmaximumofglucose，TMG）。當(dāng)血糖濃度超過160～180mg/100ml時，部分近曲小管重吸收葡萄糖的能力已達(dá)飽和，尿中開始出現(xiàn)葡萄糖，該值即為腎糖閾。血糖濃度超過最大轉(zhuǎn)運(yùn)量時，形成糖尿（glycosuria）。腎臟之所以有葡萄糖重吸收限量，主要與腎小管細(xì)胞膜的載體蛋白含量有關(guān)。當(dāng)所有載體蛋白與葡萄糖結(jié)合時，小管液中過多的葡萄糖就不能再被轉(zhuǎn)運(yùn)而從尿中排出。但葡萄糖重吸收極限量并不是固定不變的，它隨生理或病理情況不同而有所變化。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)7.其它物質(zhì)的重吸收

濾液中含有極少量的蛋白質(zhì)和多肽，其中氨基酸的重吸收與葡萄糖的重吸收機(jī)制相同。它也需要與Na+伴隨而重吸收，但是載體蛋白不同。濾液中的少量蛋白質(zhì)，則是通過近曲小管上皮的吞飲作用而被重吸收。濾液中的尿素約有30～40％被腎小管重吸收，其余則隨尿排出。尿素的重吸收是一個順著濃度梯度的被動擴(kuò)散過程，吸收部位主要在近球小管、遠(yuǎn)曲小管和集合管。

第13章排泄系統(tǒng)在腎小管的重吸收中，Na+的重吸收與水、葡萄糖和氨基酸的吸收都有密切的關(guān)系，所以Na+的重吸收處于重要的中心地位。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)四、腎小管和集合管的分泌作用及其腎對酸堿平衡的調(diào)節(jié)尿中有一部分物質(zhì)由腎小管和集合管上皮細(xì)胞分泌或排泄到管腔中，隨尿液排出。這些物質(zhì)包括血中的新陳代謝產(chǎn)物，如肌酐、K+、H+和磷等；腎小管上皮細(xì)胞本身合成的物質(zhì)，如氨、馬尿酸；以及進(jìn)入機(jī)體的外來物質(zhì)，如藥物或異物。分泌與排泄都是腎小管上皮細(xì)胞的主動活動過程。

H+的分泌與HCO-3的重吸收有關(guān)；而K+的分泌與Na+的重吸收有關(guān)。第13章排泄系統(tǒng)1.K+分泌及K+-Na+交換K+分泌：由腎小管濾出的K+在近曲小管和髓袢部位幾乎全部被重吸收回血，由尿排出的K+主要是由遠(yuǎn)曲小管和集合管分泌到管腔液中。K+的分泌是同Na+的重吸收相關(guān)聯(lián)的。分泌一個K+，就重吸收一個Na+，即有鈉離子重吸收才有鉀離子的分泌，故稱為K+-Na+交換。此過程受腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮調(diào)節(jié)，它有促進(jìn)和增加鈉離子重吸收作用。第13章排泄系統(tǒng)2.H+的分泌及H+-Na+交換H+的分泌是以H+-Na+交換的形式進(jìn)行的。腎小管上皮細(xì)胞中有碳酸酐酶，能催化CO2與H2O合成H2CO3，后者解離產(chǎn)生HCO-3和H-。隨后，H-主動轉(zhuǎn)運(yùn)分泌到小管腔液內(nèi)，腎小管液中的鈉離子被動擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)，以保持細(xì)胞內(nèi)正負(fù)離子平衡，這一過程稱為H+-Na+交換。碳酸氫根離子則留在細(xì)胞內(nèi)，再與鈉離子一起擴(kuò)散到細(xì)胞間液。這樣每分泌一個H+，則重吸收一個Na+，同時吸收HCO-3離子，對維持體內(nèi)酸堿平衡具有重要意義。第13章排泄系統(tǒng)在腎小管的全長以及集合管，都可以分泌H+，但主要分泌部位是在近曲小管。細(xì)胞內(nèi)可不斷地生成H2CO3，而不斷地分泌出去H+。小管細(xì)胞分泌的H+足以使腎小球?yàn)V液中NaHCO3解離的Na+全部得到交換而重吸收，所解離的HCO3-則與H+結(jié)合而后分解為CO2和水，故正常尿中很少含有NaHCO3。在遠(yuǎn)曲小管和集合管處，H+-Na+交換與K+-Na+交換，兩者是相互競爭的。即K+分泌多，則H+分泌少；反之，H+分泌多，則K+分泌少。因此，酸中毒時,尿呈酸性,常伴有血鉀過高現(xiàn)象。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)3.NH3的分泌

NH3的分泌：與氫離子的分泌密切相關(guān)。NH3和氫離子進(jìn)入小管腔液后，可結(jié)合成NH4離子。小管腔液內(nèi)常有許多強(qiáng)酸鹽解離的正負(fù)離子，NH4離子可由這些負(fù)離子結(jié)合成酸性的銨鹽，隨尿排出。小管腔中游離的H+隨時被結(jié)合隨尿排出。這不僅有利于排酸的作用，而且是小管腔液的pH值不致迅速下降。也為腎小管細(xì)胞繼續(xù)分泌H+提供了更為適宜的條件。遠(yuǎn)球小管和集合管上皮細(xì)胞代謝可不斷產(chǎn)生NH3，其中大部分NH3由谷氨酰胺脫氨而來，其余來自其它氨基酸。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)4.腎小管對其它物質(zhì)的分泌排泄腎小管分泌的物質(zhì)大致可分為三類：一類是血中存在的新陳代謝產(chǎn)物，如肌酐、K+、H+和磷等；二類是由腎小管上皮細(xì)胞本身合成的，如氨、馬尿酸；三類是進(jìn)入機(jī)體的外來物質(zhì)，如對氨基馬尿酸（PAH）、碘銳特（diodrast為一種含碘有機(jī)物）、酚磺肽（phenolsulfonphthalein，PSP，或叫酚紅）以及其它藥物或異物。第13章排泄系統(tǒng)五、影響腎小管功能的因素1.小管液的溶質(zhì)濃度

腎小管液中溶質(zhì)濃度增加，則小管液滲透壓升高，這是一種對抗腎小管重吸收的力量，以致阻礙水分的重吸收，較多的水隨終尿排出。這種現(xiàn)象叫做滲透性利尿。第13章排泄系統(tǒng)2.腎小球?yàn)V過率對腎小管機(jī)能的影響

通常腎小球的濾過作用與腎小管的重吸收作用保持一個平衡狀態(tài)，這個現(xiàn)象叫做球-管平衡。當(dāng)濾過率增加時，從腎小球出球小動脈流出的血漿量減少，血漿蛋白濃度相對升高，即近曲小管旁的毛細(xì)血管血壓下降而膠體滲透壓升高，促使其組織間液加速進(jìn)入毛細(xì)血管。腎小管重吸收機(jī)能的改變也能反過來引起濾過率發(fā)生相應(yīng)的變化。近曲小管重吸收量減少使腎小球?yàn)V過率也相應(yīng)減少，這也是一種球-管平衡現(xiàn)象。第13章排泄系統(tǒng)3.腎小管上皮機(jī)能的變化

腎小管上皮重吸收水和電解質(zhì)的機(jī)能受神經(jīng)體液調(diào)節(jié)，具體詳見尿生成的調(diào)節(jié)。

第13章排泄系統(tǒng)第四節(jié)尿的濃縮與稀釋尿的濃縮和稀釋是指與血漿的滲透濃度相比，尿的滲透濃度可因體內(nèi)缺水或水過剩而出現(xiàn)大幅度變化。當(dāng)體內(nèi)缺水時，機(jī)體排出滲透濃度明顯高于血漿滲透濃度，即尿被濃縮；而當(dāng)體內(nèi)水過剩時，排出滲透濃度明顯低于血漿滲透濃度，即尿被稀釋。正常人尿液的滲透壓可在約50-1200mOsm/L之間波動。第13章排泄系統(tǒng)所謂尿的濃縮和稀釋是根據(jù)尿液滲透壓與血漿滲透壓相比較而言。排出的尿，其滲透壓比血漿高，稱為高滲尿，尿的滲透壓可達(dá)1200mOsm/L，約為血漿滲透壓（300mOsm/L）的4-5倍，這表示尿被濃縮；反之，如果尿的滲透壓比血漿低，稱為低滲尿，尿的滲透壓可低至30-40mOsm/L，僅是血漿滲透壓的1/10，這表示尿被稀釋；排出的尿的滲透壓與血漿滲透壓相等，稱為等滲尿。第13章排泄系統(tǒng)陸生動物與水生動物在保持機(jī)體水平衡方面有其各自的特點(diǎn)。水生動物，特別是淡水動物，保持機(jī)體滲透壓相對恒定和水平衡的一個重要機(jī)制是及時排出體內(nèi)過多的水分。因此，它們的尿往往都是稀釋尿（低滲尿）。陸生動物因生活環(huán)境的原因，一般情況下，鳥和哺乳動物排出的尿基本上都是濃縮尿（高滲尿），缺水時可排出高度濃縮的尿。其生物學(xué)意義即在于充分保存體內(nèi)的水分，以維持機(jī)體的水平衡。第13章排泄系統(tǒng)一、腎髓質(zhì)組織液的滲透壓梯度

第13章排泄系統(tǒng)尿液的稀釋主要是小管液中的溶質(zhì)被重吸收，而水不易被重吸收引起。在髓袢升支粗段，腎小管能主動重吸收Na+和Cl-，但對水不通透，因而水不被重吸收，造成這段小管液的低滲。在體內(nèi)水過剩的情況下，抑制了抗利尿激素的釋放，使集合管對水的通透性低。但是，髓袢升支粗段的小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時，NaCl繼續(xù)被重吸收，而水不被重吸收，使小管液滲透濃度進(jìn)一步下降，形成低滲尿，造成尿的稀釋。第13章排泄系統(tǒng)通過重吸收小管液中的水而保留溶質(zhì)造成濃縮尿。水重吸收的動力來自腎髓質(zhì)滲透梯度的建立，即髓質(zhì)滲透濃度從髓質(zhì)外層向乳頭深入而不斷升高。通過測定鼠腎的滲透梯度，可見腎皮質(zhì)部的組織間液滲透濃度與血漿的滲透濃度之比為1.0，表明皮質(zhì)部組織間液與血漿等滲。而髓質(zhì)部的組織間液與血漿濃度之比，隨著髓質(zhì)由外層向乳頭部的深入而逐漸升高，分別達(dá)2.0、3.0、4.0。表明腎髓質(zhì)的滲透濃度由外向內(nèi)逐步升高，具有明顯的滲透梯度。第13章排泄系統(tǒng)

線條越密，表示滲透壓越高腎髓質(zhì)滲透壓梯度示意圖第13章排泄系統(tǒng)在抗利尿激素存在時，遠(yuǎn)曲小管和集合管對水的通透性增加，小管液從外髓集合管向內(nèi)髓集合管流動時，由于滲透作用，水不斷進(jìn)入高滲的組織間液，使小管液不斷被濃縮而變成高滲液，最后形成濃縮尿。髓袢是形成髓質(zhì)滲透梯度的重要結(jié)構(gòu)，只有具有髓袢的腎才能形成濃縮尿。髓袢愈長，尿液濃縮能力愈強(qiáng)。例如沙鼠的腎髓質(zhì)內(nèi)層特別厚，它的腎臟能產(chǎn)生20倍于血漿滲透壓的高滲尿。豬的髓袢較短，只能產(chǎn)生1.5倍于血漿滲透濃度的尿液。人的髓袢具有中等長度，最多能產(chǎn)生4～5倍于血漿滲透濃度的尿液。第13章排泄系統(tǒng)二、髓袢的逆流倍增作用第13章排泄系統(tǒng)使冷水從U形管的降支流入后經(jīng)升支逆向流出。在圖A中，U形管之間不能進(jìn)行熱量交換，熱量損失大，也不能形成溫度梯度。而B圖中，U形管之間能夠交換熱量，熱量損失少，能形成溫度梯度。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)髓袢是U形管結(jié)構(gòu)，其中液體也是逆向流動，同時，與物理交換不同，還增加生物控制的主動過程。髓袢降支管壁的通透性很高，H2O和NaCl可以自由通透，但由于U形直小血管的作用，水的吸收較多。髓袢升支粗段能主動重吸收Na+和Cl-；但對水的通透性很低。故升支粗段內(nèi)小管液向皮質(zhì)方向流動時，管內(nèi)的氯化鈉濃度逐漸降低。從而小管液的滲透濃度越低，最后變成了低滲溶液。第13章排泄系統(tǒng)組織間液滲透濃度升高后，會使一部分氯化鈉順著濃度差擴(kuò)散進(jìn)入降支。因而降支內(nèi)液體在向腎乳頭方向流動時，由于不斷接受擴(kuò)散進(jìn)來的NaCI

，其滲透濃度又逐漸升高。這就是逆流倍增作用。結(jié)果是在髓袢的升支和降支以及周圍的組織間液中形成滲透壓差，越近皮質(zhì)滲透壓越低，越近髓質(zhì)滲透壓越高。第13章排泄系統(tǒng)從髓質(zhì)滲透壓梯度的形成全過程來看，髓袢升支粗段對Na+

和Cl-的主動重吸收是主要的動力。髓袢升支細(xì)段，從集合管吸收尿素的再循環(huán)對維持U形管底部組織區(qū)域的高滲透壓，起著重要的作用。U形管底部組織區(qū)域（內(nèi)髓部組織）的高滲透壓梯度，是由NaCl和尿素共同作用實(shí)現(xiàn)的。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)三、直小血管的逆流交換作用第13章排泄系統(tǒng)隨著直小血管降支流入髓質(zhì)，髓質(zhì)組織間液中的NaCl和尿素擴(kuò)散進(jìn)入降支；降支中的水同時滲出到組織間液，使直小血管降支的血液滲透濃度升高，到降支頂點(diǎn)折返處達(dá)最高值。隨著直小血管血液由升支向皮質(zhì)方向流動，NaCl和尿素又由血液擴(kuò)散到組織間液，進(jìn)而擴(kuò)散到降支內(nèi)。這樣就形成了溶質(zhì)從組織間液→直小血管降支→直小血管升支→組織間液的循環(huán)。這種逆流交換作用使血液從升支離開髓質(zhì)時，帶走的溶質(zhì)量較少。水分則相繼進(jìn)入升支血液然后返回體循環(huán)。因此，直小血管通過逆流交換作用，一方面使腎髓質(zhì)的溶質(zhì)不被大量帶走，另一方面將集合管和髓袢降支重吸收的水運(yùn)回體循環(huán)，從而保持腎髓質(zhì)的高滲梯度。第13章排泄系統(tǒng)尿濃縮機(jī)制示意圖：粗箭頭表示升支粗段主動重吸收Na+和CI-。粗線表示髓袢升支粗段對水不通透。XS表示未被重吸收的溶質(zhì)第13章排泄系統(tǒng)四、濃縮尿或稀釋尿的最后形成第13章排泄系統(tǒng)在大量飲用清水后，抗利尿激素釋放減少，遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞對水的通透性降低甚至不通透，水的重吸收量減少，但對Na+仍保持主動重吸收作用。使低滲的小管液進(jìn)一步被稀釋，形成稀釋尿，稀釋尿的滲透濃度可降到60~30mOsm/L。在大量出汗、嚴(yán)重嘔吐或腹瀉等情況下，機(jī)體大量失水，血漿晶體滲透壓升高，加強(qiáng)對下丘腦視上核滲透壓感受器的刺激，可促進(jìn)抗利尿激素的釋放，從而顯著增大遠(yuǎn)曲小管和集合管管壁對水的通透性。因此，從髓袢升支粗段來的低滲小管液，流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管時水被逐漸重吸收，流經(jīng)集合管時，由于髓質(zhì)組織間液的高滲，集合管內(nèi)的水可迅速滲透出集合管，從而使小管液的滲透濃度逐漸升高，最后形成濃縮尿，尿量大大減少。第13章排泄系統(tǒng)因此，一些影響髓袢逆流倍增機(jī)制和直小血管逆流交換機(jī)制的因素，均可影響尿的濃縮和稀釋。利尿藥速尿和利尿酸就是通過抑制髓袢升支粗段對Na+、C1-的主動轉(zhuǎn)運(yùn)，使髓袢組織間液的高滲梯度難以形成，從而減少水的滲透性重吸收，引起稀釋尿大量排出。腎疾病患者的尿濃縮能力減弱。如慢性腎盂腎炎引起腎髓質(zhì)纖維化，腎囊腫引起的髓質(zhì)萎縮等，都將使髓質(zhì)的逆流系統(tǒng)遭到不同程度的破壞，減弱尿的濃縮能力。嬰兒的尿液多而稀，是由于髓袢尚未發(fā)育成熟，髓袢過短，致使逆流倍增的效率很低。第13章排泄系統(tǒng)稀釋尿和濃縮尿最終形成主要取決于兩方面因素：一髓袢升支粗段來的低滲小管液流經(jīng)遠(yuǎn)曲小管和集合管時，是否重吸收水；二是ADH分泌的調(diào)節(jié)。ADH的分泌是受血漿中晶體滲透壓調(diào)節(jié)的，其作用位點(diǎn)，就是遠(yuǎn)曲小管和集合管，促使其加強(qiáng)對水的重吸收。當(dāng)機(jī)能缺水時，晶體滲透壓增加，ADH分泌增加，對水的重吸收增加，產(chǎn)生濃縮尿；當(dāng)機(jī)能有過多的水時，晶體滲透壓下降，ADH分泌減少，對水的重吸收減少或不重吸收，產(chǎn)生稀釋尿。第13章排泄系統(tǒng)第五節(jié)尿生成的調(diào)節(jié)正常條件下，腎小球的濾過率主要取決于腎小球毛細(xì)血管血壓，而這又與腎血流量相關(guān)。腎小管和集合管的重吸收和分泌活動，則主要受其管壁上皮細(xì)胞的機(jī)能狀態(tài)所制約。因此，機(jī)體對腎泌尿功能的調(diào)節(jié)，主要是通過對腎血流量的調(diào)節(jié)以及對腎小管和集合管上皮細(xì)胞機(jī)能活動的調(diào)節(jié)來進(jìn)行。第13章排泄系統(tǒng)一、腎血流量的調(diào)節(jié)腎血流量的調(diào)節(jié)主要有兩方面：一是腎血流的自身調(diào)節(jié)；另一是腎血流的神經(jīng)和體液調(diào)節(jié)。通過這兩方面的調(diào)節(jié)使腎臟既能在一般血壓變動范圍內(nèi)經(jīng)常保持比較穩(wěn)定的腎血液供應(yīng)，又能在機(jī)體特殊活動條件下使腎的血流量與全身循環(huán)血量的重新分配相適應(yīng)。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)1.腎血流的自身調(diào)節(jié)關(guān)于腎血流自身調(diào)節(jié)的機(jī)制，目前較為認(rèn)同的是肌源學(xué)說。此學(xué)說認(rèn)為，入球小動脈管壁平滑肌緊張性的改變是腎血流自動調(diào)節(jié)的關(guān)鍵。當(dāng)腎血壓升高時，血管平滑肌受到牽張刺激，使平滑肌的緊張性加強(qiáng)，血管口徑縮小，保持血流量相對穩(wěn)定；而當(dāng)血壓減小時則發(fā)生相反變化。如果將水合氯醛或罌粟堿注入腎動脈，抑制腎內(nèi)血管平滑肌的緊張性收縮，腎血流的自身調(diào)節(jié)現(xiàn)象也就消失。腎血流自身調(diào)節(jié)的意義在于維持腎小球毛細(xì)血管血壓的相對穩(wěn)定，從而使腎小球?yàn)V過率保持相對恒定。第13章排泄系統(tǒng)2.腎血流量的神經(jīng)--體液調(diào)節(jié)腎臟有豐富的神經(jīng)，包括內(nèi)臟神經(jīng)（屬交感神經(jīng)系統(tǒng)）。交感神經(jīng)主要分布于腎內(nèi)各種血管的平滑肌上，特別在入球和出球小動脈上的分布密度較大，具有明顯的縮血管作用，從而導(dǎo)致尿量減少。迷走神經(jīng)（屬副交感神經(jīng)），對腎血管無明顯作用，對腎的泌尿功能也無影響。但安靜狀態(tài)下，腎內(nèi)的自動調(diào)節(jié)起著主要作用。第13章排泄系統(tǒng)在體液調(diào)節(jié)因素中，腎上腺素和去甲腎上腺素是促進(jìn)腎血管收縮的主要激素。兩者均能使腎血管收縮，腎血流量減少。交感神經(jīng)系統(tǒng)興奮時，一方面使交感節(jié)后神經(jīng)末稍釋放去甲腎上腺素，另一方面還可促進(jìn)腎上腺髓質(zhì)分泌腎上腺素和去甲腎上腺素，從而加強(qiáng)交感神經(jīng)興奮的效應(yīng)。在長時間靜立、劇烈肌肉運(yùn)動、情緒緊張、疼痛刺激、大出血、缺氧及休克等情況下，都將引起腎血管收縮和腎血流量減少，從而導(dǎo)致尿量減少。第13章排泄系統(tǒng)二、腎小管及集合管機(jī)能的調(diào)節(jié)腎小管的重吸收機(jī)能經(jīng)常受到神經(jīng)-體液因素的調(diào)節(jié)，其中下丘腦通過神經(jīng)垂體釋放的抗利尿激素和腎上腺皮質(zhì)分泌的醛固酮起重要作用。第13章排泄系統(tǒng)抗利尿素與遠(yuǎn)曲小管和集合管上皮細(xì)胞管周膜的受體結(jié)合，激活膜內(nèi)的腺苷酸環(huán)化酶，使細(xì)胞內(nèi)環(huán)磷酸腺苷酸（cAMP）增加，后者激活管腔膜上的蛋白激酶，使膜蛋白磷酸化而改變蛋白構(gòu)型，提高了膜對水的通透性，促進(jìn)腎小管和集合管對水的重吸收，使尿液濃縮，尿量減少。（一）抗利尿素的分泌及作用第13章排泄系統(tǒng)抗利尿激素的作用機(jī)制第13章排泄系統(tǒng)1.血漿晶體滲透壓對抗利尿素的調(diào)節(jié)當(dāng)機(jī)體缺水時（如大量發(fā)汗以及嚴(yán)重的腹瀉或嘔吐等），血漿晶體滲透壓升高，刺激了下丘腦視上核及其周邊區(qū)的滲透壓感受器，引起抗利尿素釋放增加，排尿量減少。大量飲清水后，血液被稀釋，血漿晶體滲透壓降低，減少對滲透壓感受器的刺激，于是抗利尿素釋放減少，排尿量增多。大量飲清水后尿量增多的現(xiàn)象稱水利尿。第13章排泄系統(tǒng)2.循環(huán)血量對抗利尿素的調(diào)節(jié)左心房和胸腔大靜脈處存在著容量感受器。當(dāng)血量過多時，心房和腔靜脈擴(kuò)張，刺激容量感受器，傳入沖動經(jīng)迷走神經(jīng)傳入中樞，抑制下丘腦-垂體后葉釋放抗利尿激素，從而引起利尿，排出水分以恢復(fù)正常血量；血量減少時，則發(fā)生相反的變化。3.頸動脈竇的壓力感受器對抗利尿素也有調(diào)節(jié)作用當(dāng)動脈血壓升高時，刺激頸動脈竇的壓力感受器，反射性地抑制抗利尿激素的釋放。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)醛固酮促進(jìn)遠(yuǎn)曲小管和集合管對Na+的主動重吸收，同時促進(jìn)K+的排出，即有保鈉排鉀的作用。醛固酮進(jìn)入遠(yuǎn)曲小管和集合管的上皮細(xì)胞后，與胞漿受體結(jié)合形成激素-胞漿受體復(fù)合物，然后進(jìn)入核內(nèi)與核受體結(jié)合形成激素-核受體復(fù)合物，促進(jìn)mRNA的表達(dá)，通過誘導(dǎo)蛋白合成，促進(jìn)生物氧化以提供ATP、增加Na+泵轉(zhuǎn)運(yùn)和管腔膜的通透性，加強(qiáng)Na+的主動重吸收，通過Na+-K+交換導(dǎo)致K+的被動分泌。（二）醛固酮的作用第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)醛固酮在維持細(xì)胞外液的Na+、K+濃度和細(xì)胞外液量相對恒定方面都具有重要意義。如果醛固酮分泌減少，則由于Na+、Cl-和水大量丟失，K+濃度升高，從而引起Na+、K+比例失調(diào)等現(xiàn)象。反之，醛固酮分泌過多，造成體內(nèi)Na+、水潴留，細(xì)胞外液量增多而導(dǎo)致水腫。影響醛固酮分泌的因素：1．腎素-血管緊張素系統(tǒng)2.血漿K+和Na+濃度第13章排泄系統(tǒng)1．腎素-血管緊張素系統(tǒng)

腎素是腎小球近球細(xì)胞分泌的一種蛋白水解酶，能催化血漿中的血管緊張素原生成血管緊張素I（十肽）。經(jīng)血液和肺組織中的轉(zhuǎn)換酶作用，使血管緊張素I降解為血管緊張素II（八肽），它主要有兩方面的作用：一是較強(qiáng)的縮血管作用，使小動脈收縮，升血壓高；二是直接刺激腎上腺皮質(zhì)球狀帶分泌醛固酮。第13章排泄系統(tǒng)腎素的分泌受多方面因素的調(diào)節(jié)，主要有：（1）腎血流量影響，腎動脈壓下降，促進(jìn)近球細(xì)胞釋放腎素。（2）血液中Na+濃度減少，激活致密斑感受器轉(zhuǎn)而促進(jìn)近球細(xì)胞增加釋放腎素。（3）腎交感神經(jīng)興奮時，促進(jìn)近球細(xì)胞增加釋放腎素。（4）腎上腺素和去甲腎上腺素可直接刺激近球細(xì)胞，促進(jìn)腎素分泌。第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)2.血漿K+和Na+濃度

當(dāng)血漿K+濃度略超過正常水平或Na+濃度降低，均可刺激腎上腺皮質(zhì)分泌醛固酮，特別是血K+對醛固酮分泌的調(diào)節(jié)更為顯著。當(dāng)血漿醛固酮濃度增加后，促進(jìn)腎臟對K+的排泄，從而使血K+水平回降。第13章排泄系統(tǒng)第六節(jié)排尿活動及其調(diào)節(jié)第13章排泄系統(tǒng)一、輸尿管、膀胱和尿道第13章排泄系統(tǒng)輸尿管是一對細(xì)長的管道，呈扁圓柱狀，左右各一條，起自腎盂，沿腰大肌前面下降，與精索血管交叉（女性與卵巢血管交叉）到骨盆上緣后，男性的輸尿管與輸精管交叉，斜穿膀胱壁開口于膀胱；女性輸尿管經(jīng)子宮闊韌帶底部進(jìn)入膀胱。（一）輸尿管第13章排泄系統(tǒng)輸尿管由內(nèi)向外由粘膜層、肌層和外膜三層組成，粘膜分變移上皮和固有膜兩層。肌層上端為內(nèi)環(huán)、外縱行兩層平滑肌，下端則為內(nèi)縱、中環(huán)、外縱三層平滑肌。外膜為結(jié)締組織。輸尿管的三個狹窄部，一個在腎盂移行為輸尿管處，一個在越過骨盆入口處，最后一個在穿過膀胱的壁內(nèi)部，這些部位是腎結(jié)石易停留處。第13章排泄系統(tǒng)（二）膀胱第13章排泄系統(tǒng)膀胱是貯存尿液的囊狀肌性器官，其形態(tài)、大小、位置和膀胱壁的厚度均隨尿液充盈程度而發(fā)生變化，成人正常容量為350～500m。人膀胱空虛時呈錐體形，充盈時是卵圓形。膀胱位于骨盆內(nèi)恥骨聯(lián)合的后方。在女性其后下方鄰子宮和陰道，在男性則與精囊腺、輸精管相鄰。1、膀胱的形態(tài)位置第13章排泄系統(tǒng)膀胱壁由內(nèi)向外可分為粘膜、肌層和外膜三層。粘膜：由上皮和固有膜構(gòu)成，上皮為變移上皮，細(xì)胞的形狀和層次隨著膀胱的脹縮而發(fā)生變化。上皮具屏障作用，可阻止血漿內(nèi)水分進(jìn)入膀胱中沖淡尿液（尿液為高滲液，比固有膜內(nèi)毛細(xì)血管血漿高2～4倍），固有膜由致密結(jié)締組織構(gòu)成。2、膀胱的組織結(jié)構(gòu)第13章排泄系統(tǒng)肌層：因功能關(guān)系特別發(fā)達(dá)，富于伸展性。收縮時厚約15mm，擴(kuò)張時厚2-5mm，由三層平滑肌組成，內(nèi)外層均為縱行，中層為環(huán)行。膀胱底部的環(huán)行肌在尿道內(nèi)口處形成括約肌外膜：由疏松結(jié)締組織構(gòu)成，其中膀胱頂為漿膜。第13章排泄系統(tǒng)尿道是膀胱通向體外的管道。在女性尿道只排尿；在男性，除排尿外，還有排精作用。男性尿道見生殖系統(tǒng)。女性尿道較男性尿道短、寬，且較直，長約5cm。起于尿道內(nèi)口（膀胱），最后止于陰道前庭。穿過尿生殖隔時，周圍有尿道陰道括約肌環(huán)繞，為橫紋肌，受意識支配控制排尿。（三）尿道第13章排泄系統(tǒng)支配膀胱壁和內(nèi)括約肌的是盆神經(jīng)（副交感神經(jīng)）和腹下神經(jīng)（交感神經(jīng)）；支配外括約肌的是陰部神經(jīng)（軀體神經(jīng)）。這些神經(jīng)都是混合神經(jīng)，內(nèi)部分別含有傳入和傳出神經(jīng)纖維。二、膀胱和尿道括約肌的神經(jīng)支配第13章排泄系統(tǒng)第13章排泄系統(tǒng)三、膀胱貯尿和生理性容量膀胱和其他中空臟器一樣，在一定范圍內(nèi)，能改變其平滑肌纖維的緊張性，使容積隨尿量的增多而增大，而其內(nèi)壓卻無較大變化，這一現(xiàn)象稱為膀胱的適應(yīng)性。正常成人，膀胱內(nèi)尿量達(dá)到100—150毫升時，即引起膀胱充盈的感覺；尿量達(dá)到150—200毫升時，則產(chǎn)生尿意；尿量達(dá)到250——450毫升時，