應(yīng)用生態(tài)學(xué)課件

應(yīng)用生態(tài)學(xué)

生態(tài)學(xué)：是研究有機(jī)體及其周圍環(huán)境一一包括非生物環(huán)境和生物環(huán)境相互關(guān)系的科學(xué)。

生態(tài)學(xué)的研究對(duì)象：

傳統(tǒng)生態(tài)學(xué)：生態(tài)學(xué)是以生物個(gè)體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)甚至是生物圈（Biosphere）作

為它的研究對(duì)象。它是生物學(xué)的基礎(chǔ)學(xué)科之一（形態(tài)、生理、遺傳等），同時(shí)又是唯一將研

究對(duì)象擴(kuò)大到生物體以外的生命科學(xué)。

現(xiàn)代生態(tài)學(xué)：主要以生態(tài)系統(tǒng)為研究的基本單位，生態(tài)系統(tǒng)由生產(chǎn)者、消費(fèi)者、分解者和非

生物環(huán)境組成，其功能主要表現(xiàn)在物質(zhì)流、能量流和信息流（穩(wěn)態(tài)和調(diào)節(jié)功能）上，通過這

三大流，生態(tài)系統(tǒng)的各個(gè)成員聯(lián)系成為一個(gè)具有統(tǒng)一功能的系統(tǒng)。

生物包括動(dòng)物、植物、微生物和人類

基因細(xì)胞器官個(gè)體種群群落

本身及其不同的層次；

環(huán)境指生物生活其中的環(huán)境系統(tǒng)，包

括無機(jī)、有機(jī)和社會(huì)環(huán)境（或因素），

即生物（由基因到群落）和非生物環(huán)非生物成分

境（物質(zhì)、能量）。

生態(tài)學(xué)分支學(xué)科：闡述生態(tài)學(xué)的?般

原則和原理，通常分為個(gè)體、種群、

嗔物、

群落和生態(tài)系統(tǒng)四個(gè)研究層次基因細(xì)胞器官個(gè)體種群生態(tài)

1按研究對(duì)象的組織層次劃分:分子、1系系統(tǒng)系統(tǒng)系統(tǒng)系統(tǒng)系統(tǒng)系統(tǒng)

個(gè)體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng).?????

2按研究對(duì)象的生物類群劃分：植物、動(dòng)物、昆蟲、

3按棲息地類型劃分：陸地（森林、草地、荒漠）、海洋、淡水、濕地......

4按研究手段劃分：生理、行為、遺傳、進(jìn)化....

5按研究目的和性質(zhì)：理論生態(tài)學(xué)（生態(tài)學(xué)理論和數(shù)學(xué)推理）、應(yīng)用生態(tài)學(xué)（工程、技術(shù)、

醫(yī)學(xué)生態(tài)學(xué)等多數(shù)生態(tài)學(xué)分支學(xué)科）

應(yīng)用生態(tài)學(xué)分支學(xué)科：用生態(tài)學(xué)手段來為人類生產(chǎn)實(shí)踐服務(wù)。污染、放射、能量生態(tài)學(xué)、

野生動(dòng)植物管理學(xué)、自然資源、人類生態(tài)、經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)、城市生態(tài)學(xué)、農(nóng)業(yè)生態(tài)學(xué)......

與其他學(xué)科交叉形成的分支學(xué)科：自然科學(xué)：數(shù)學(xué)生態(tài)學(xué)、化學(xué)生態(tài)學(xué)、地生態(tài)學(xué)....

人文科學(xué)：人類生態(tài)學(xué)、民族生態(tài)學(xué)、經(jīng)濟(jì)生態(tài)學(xué)、......

生態(tài)學(xué)的研究方法：野外、實(shí)驗(yàn)、理論

還原論：生物的一切都可用分子和分子相互作用的規(guī)律來說明

整體論：生物各組成部分規(guī)律加起來不等于整體的規(guī)律

對(duì)于不同系統(tǒng)及不同的研究目的要有不同的研究白箱方法則是建立在對(duì)系統(tǒng)的組分構(gòu)成及其相

方法.一般可分為3種研究方法.互聯(lián)系有透徹了解的基礎(chǔ)上的系統(tǒng)研究方法.

通過揭示系統(tǒng)內(nèi)部的結(jié)構(gòu)和功能來理解系統(tǒng)的

黑箱方法是完全忽略系統(tǒng)內(nèi)部結(jié)構(gòu)，只

通過輸入和輸出的信息來研究系統(tǒng)的轉(zhuǎn)

化特性和反應(yīng)特征的系統(tǒng)研究途徑。

影響因袤

以輸入一輸出特征來研究系統(tǒng)產(chǎn)出功能的“黑箱法

灰箱方法指研究人員對(duì)系統(tǒng)內(nèi)部的結(jié)構(gòu)與功

一、地球環(huán)境變化的主要表現(xiàn)：能是部分已知、部分未知的一種研究方法.

①從工業(yè)革命以來大氣的二氧化碳濃度提高了30%；通常是黑箱方法和白箱方法兼用.

②人工固氮的總量已經(jīng)超過了天然固氮總量；

③人類利用的地表淡水，已經(jīng)超過可用總量的二分之

一；④近二千年來，地球上大概有四分之一的鳥類

物種已經(jīng)滅絕；⑤有三分之一到二分之一的陸地面

積已經(jīng)被人類活動(dòng)所改變；⑥接近三分之二的海洋

漁業(yè)資源已經(jīng)過捕或耗盡。

(-)大氣的二氧化碳濃度與全球氣候變暖

溫室效應(yīng)是指大氣中二氧化碳和甲烷等污染物導(dǎo)致在建立系統(tǒng)模型中的“灰箱法”"

全球氣溫上升的理論。大氣中的溫室氣體能夠吸收入

射的太陽熱量，但是又阻止地球熱量的全部散失，從而能使地球的氣溫上升。大氣中二氧

化碳含量上升的主要原因是化石燃料的燃燒和地球表面植被的破壞。

溫室效應(yīng)引起的影響將是深遠(yuǎn)的，如極地的冰會(huì)融化，海洋會(huì)因熱而膨脹，海平面上升，

最終導(dǎo)致全球氣候的大規(guī)模變化。另外，全球變暖會(huì)引起生物的遷移，這種遷移或者是為尋

求適宜的溫度，或者是為適應(yīng)變化的環(huán)境，或者是面臨滅絕的反應(yīng)。生物的這種遷移會(huì)引發(fā)

熱帶病，生境由溫帶氣候變成熱帶氣候就有可能導(dǎo)致這類病(如瘧疾)的流行。

1992年聯(lián)合國(guó)政府間擬訂的“氣候變化框架公約"，就是第?個(gè)全面控制導(dǎo)致全球變暖的二

氧化碳等溫室氣體排放的協(xié)議(蒙特利爾公約，后來的東京公約)。

厄爾尼諾現(xiàn)象是當(dāng)今人類最具挑戰(zhàn)性問題，它對(duì)于海洋生物種群造成了巨大的生態(tài)后果，

例如曾經(jīng)是世界海洋魚類產(chǎn)量最高的秘魯鰥魚，其產(chǎn)量曾在1982-1983年由特大ElNino而

崩潰。在常年中，南美西海岸海洋表面溫度較低，上升流將營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)從海底帶到海洋上層。

但在EINin。出現(xiàn)時(shí)，它阻擋了上升流，上層的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)供應(yīng)大量減少，其影響達(dá)到大部分

食物鏈。浮游植物初級(jí)生產(chǎn)力劇烈下降，上層吃浮游植物的鰥魚及其捕食者種群生物量就大

為降低。對(duì)于厄爾尼諾的預(yù)報(bào)，最初也開始于秘魯，根據(jù)預(yù)報(bào)不僅能夠減少損失，而且從

調(diào)整種植水稻-棉花的面積獲得好處，現(xiàn)在有澳大利亞，巴西，印度等國(guó)家也已經(jīng)從實(shí)施預(yù)

報(bào)中收到利益。

(二)人工固氮的總量已經(jīng)超過了天然固氮總量

天然固氮：雷電固氮、海洋固氮、陸地固氮；人工固氮：化石燃料、工業(yè)固氮、作物固氮

大量有活性的含氮化合物進(jìn)入土壤和各種水體以后對(duì)于環(huán)境產(chǎn)生的后果，其影響范圍可能從

局域衛(wèi)生到全球變化，深至地下水、高達(dá)同溫層。

水體硝酸鹽濃度對(duì)于生物是危險(xiǎn)的，例如，它可以引起嬰兒的“藍(lán)嬰病

(1)(N03)

(2)流入池塘、湖泊、河流、海灣的化肥氮造成水體富氧化，藻類和藍(lán)細(xì)菌種群大暴發(fā)。

(三)臭氧層和紫外輻射

臭氧存在于大氣上層，它吸收短波太陽輻射(特別是200-300nm范圍)形成了保護(hù)地

球表面免受紫外輻射的護(hù)罩。不幸的是某些物質(zhì)，特別是用作噴霧器中的推進(jìn)劑和空調(diào)、冰

箱中的制冷劑氯氟燒(CFCs)即氟里昂，其中的氯原子，破壞臭氧分子。同溫層臭氧降低

50%以上，就形成所謂的臭氧空洞，它已經(jīng)在兩個(gè)半球的高緯度地區(qū)觀察到了。

紫外輻射對(duì)于人的健康、作物和自然植被是有害的。因?yàn)镈NA也吸收280-320nm波長(zhǎng)

的紫外輻射，危害DNA分子，所以地球表面紫外輻射的提高將使皮膚癌病例上升。紫外輻

射還危害植物的光合作用，能導(dǎo)致初級(jí)生產(chǎn)力下降。

臭氧空洞威脅很大，國(guó)際社會(huì)已經(jīng)通過維也納臭氧層保護(hù)協(xié)定(1985)和蒙特利爾協(xié)議

(1987),同意在20世紀(jì)末停止使用CFCs,歐洲社會(huì)則在1997年。

(四)酸雨問題：煤和石油在燃燒中產(chǎn)生二氧化碳和水蒸氣，噴涌出氧化氮和二氧化硫到大

氣中。當(dāng)這些氣體溶于雨滴中時(shí)轉(zhuǎn)變?yōu)樗?，?dǎo)致酸雨。酸雨的分布比較廣泛。在工業(yè)化很

高的地區(qū)，雨的pH可能下降到3到4之間，這相當(dāng)于自然雨水酸度的100到1000倍。酸

雨在某些地區(qū)的后果十分嚴(yán)重，例如美國(guó)東北部和加拿大，北歐的斯堪的納維亞。這些區(qū)域

的河流湖泊是貧養(yǎng)的，因此沒有溶解的鹽來緩沖酸的輸入，所以其pH可能降低到4.0,足

以阻礙魚類和其它生物的生長(zhǎng)發(fā)育，甚至于死亡。

我國(guó)降水酸度由北向南逐漸加重，華東、西南地區(qū)普遍發(fā)生酸雨，成了世界第三大酸雨

區(qū)。1982年重慶地區(qū)入夏后連降酸雨，使2萬畝水稻，葉子突然枯黃，狀如火烤，幾天后

枯死。另外，酸雨因腐蝕性很強(qiáng)，會(huì)大大加速建筑物腐蝕速度，可成為摧殘文物占跡的原兇。

（五）荒漠化：荒漠化是導(dǎo)致土地資源喪失的另一世界性重大環(huán)境問題。造成荒漠化的主

要原因是：草原開墾，過度放牧。治理沙漠化，應(yīng)該采取治理與預(yù)防相結(jié)合，以預(yù)防為主的

方針。我國(guó)采取了沙障和植物固沙相結(jié)合，喬、灌、草防沙林與農(nóng)田相結(jié)合，人工造林與豐

育相結(jié)合，調(diào)整土地利用結(jié)構(gòu)和合理放牧相結(jié)合等等一系列措施，使大約10%的地區(qū)的沙漠

化得到控制，12%的沙漠化土地惡化情況得到改善。

（六）淡水資源：

現(xiàn)在世界有三分之一人口的淡水供應(yīng)不足；30年后，經(jīng)受淡水供應(yīng)不足的人口將加倍

二、環(huán)境與人類健康：良好的空氣質(zhì)量、清潔的飲用水、干凈無污染的食品、最低的無毒

化學(xué)物和紫外輻射的暴露等都已經(jīng)成為人類健康的重要問題。

⑴有些傳染性疾病曾盛極一時(shí)，之后得到控制降低，現(xiàn)在又重新嚴(yán)重起來。

例如瘧疾和肺結(jié)核病在全世界許多地方又卷土重來。鼠疫、白喉、登革熱、流行性腦膜炎、

黃熱病和霍亂在潛跡數(shù)年后又在許多國(guó)家重新出現(xiàn)，威脅了公共健康。有些病還可能再次爆

發(fā)流行。根據(jù)世界衛(wèi)生組織的報(bào)告，傳染病的幾個(gè)頭號(hào)殺手是急性肺炎（370萬），肺結(jié)核（290

萬），腹瀉（250萬），HIV/艾滋?。?30萬）和瘧疾（150-270萬）。

（2）一些以前沒見過的傳染病正以驚人的速度涌現(xiàn)。

（3）新病的111現(xiàn)和III病的再發(fā)有許多原因：如國(guó)際旅游人數(shù)的增加，人口稠密的大城市的增

多，全球化貿(mào)易，以及食品生產(chǎn)、處理與加工程序的改變，由食物致病的危險(xiǎn)一直在增長(zhǎng)。

土地利用改變、氣候變化以及人口密度是許多疾病的發(fā)生和傳播的變化。

（4）人類疾病增加的另一個(gè)重要原因是大量新的合成化學(xué)物品

三、生物多樣性

1.生物多樣性價(jià)值

（1）直接價(jià)值一它們給人類提供了食物、纖維、藥物（如各種中藥、維生素、魚油等）和燃

料、建材等的使用價(jià)值，這些是人們普遍認(rèn)識(shí)的。

（2）間接價(jià)值一對(duì)環(huán)境和生命維持系統(tǒng)的調(diào)節(jié)功能（例如CO2和02的平衡，水土保持、

土壤形成、凈化環(huán)境等），這部分以往被認(rèn)為是人們可以“免費(fèi)”使用的、公共的自然恩施。

生物多樣性的間接價(jià)值，明顯地大于可以作為買賣價(jià)值的直接使用價(jià)值。

（3）倫理或道德價(jià)值一:認(rèn)為每種生物都有自己的生存權(quán)利。對(duì)倫理價(jià)值還是有爭(zhēng)論的概念，

所謂“深層生態(tài)學(xué)家”就持有這種觀點(diǎn)。哲學(xué)家把價(jià)值分為工具主義價(jià)值和內(nèi)在價(jià)值兩類，

道德價(jià)值屬于內(nèi)在價(jià)值之一。不管如何，加強(qiáng)生態(tài)意識(shí)和生態(tài)道德是當(dāng)前的重要任務(wù)。

2、生物多樣性喪失及其危害：

一般的說，生物多樣性分為物種多樣性、生態(tài)系統(tǒng)多樣性和遺傳多樣性。

（1）物種損失：生物物種的滅絕是自然過程，但是滅絕的速度和方式，由于人類活動(dòng)對(duì)地

球的影響而大大加速。

近代物種多樣性喪失加劇的原因有：過渡利用、過渡采伐和亂捕亂獵，生境喪失和片斷化，

環(huán)境污染，外來物種引入導(dǎo)致當(dāng)?shù)匚锓N滅絕，農(nóng)業(yè)、牧業(yè)和林業(yè)品種的單一化。

（2）生態(tài)系統(tǒng)或生境破壞或損失：地球上許多生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性及其生境的損失，表現(xiàn)

在面積劇烈地減少，被改變或被破壞。濕地是被人類開發(fā)最劇烈的系統(tǒng)之一。

生態(tài)系統(tǒng)多樣性喪失對(duì)人類社會(huì)的影響而言，以我國(guó)1998年長(zhǎng)江洪水危害根源為例：

長(zhǎng)江上中游森林破壞造成的水土流失和下游湖泊、濕地的圍墾和開發(fā)導(dǎo)致調(diào)節(jié)洪水能力的減

弱，無疑是其中的兩大重要原因，它們都與生態(tài)系統(tǒng)多樣性功能的喪失有密切的關(guān)系。這個(gè)

例子也說明，要深入了解生物多樣性喪失的危害性，其關(guān)鍵是科學(xué)地理解生物多樣性的各種

生態(tài)系統(tǒng)功能及其變化機(jī)理。

五、自然與生物多樣性保護(hù)的對(duì)策

當(dāng)前世界公眾和各國(guó)領(lǐng)導(dǎo)重視的生物多樣性問題，其焦點(diǎn)主要是生物多樣性的保護(hù)，

目的指向保護(hù)人類生存的地球，或我們共同的未來。

一定要協(xié)調(diào)好人與自然的相互關(guān)系?，F(xiàn)在，人類已經(jīng)意識(shí)到，人類必須與自然協(xié)調(diào)發(fā)

展，與其它生物共同生存。人類本來就是與許多物種在地球上一起進(jìn)化而來的。前面提到的

“既反對(duì)過保護(hù)，又反對(duì)低保護(hù)”，即反對(duì)兩種極端主義的思想，我們認(rèn)為是人與自然關(guān)

系的正確觀點(diǎn)。一般地說，當(dāng)前的情況是人類過度的利用了自然空間和自然資源，我們必須

加強(qiáng)環(huán)境意識(shí)、生態(tài)意識(shí)，為我們的子孫保護(hù)好他們未來的生存環(huán)境。所以，當(dāng)前人類主要

是降低改變地球及其生態(tài)系統(tǒng)的速度：包括控制人口增長(zhǎng)、有效地利用自然資源（有限）、

污染物質(zhì)的資源化（重復(fù)利用）等。

第二章生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)

§1生物與環(huán)境

一、環(huán)境與生態(tài)因子

環(huán)境：某一特定生物體或生物群體周圍一切因素的總和，包括空間及直接或間接影響該生物

體或生物群體生存的各種因素。環(huán)境因子：環(huán)境山許多環(huán)境要素構(gòu)成，這些環(huán)境要素稱環(huán)境

因子。特點(diǎn)：在生態(tài)學(xué)中，環(huán)境是相對(duì)于生物這一主體的，與環(huán)境科學(xué)中的環(huán)境（以人為主

體）不同。由于生態(tài)學(xué)以生物的不同層次為對(duì)象進(jìn)行研究,不同層次的對(duì)象對(duì)應(yīng)的環(huán)境不同。

環(huán)境這個(gè)概念是具體的，又是相對(duì)的，在談到環(huán)境時(shí)，總要包含特定的主體。

1生態(tài)因子：環(huán)境要素中對(duì)生物起作用的因子。生存條件：生態(tài)因子中生物生存不能缺少的

環(huán)境要素（食物、熱、氧氣等對(duì)于動(dòng)物，光、C02和水對(duì)于植物）。生態(tài)環(huán)境：一定區(qū)域所

有生態(tài)因子的總和。生境：特定生物體或群體的棲息地的生態(tài)環(huán)境（無機(jī)環(huán)境）。

2生態(tài)因子的分類

A、依生物種類（有無生命特征）分

生物因子:同種或異種生物是所研究生物的環(huán)境因子，它們可能影響所研究生物的生命活動(dòng)。

如在研究虎時(shí)，其它成為其食物的動(dòng)物對(duì)虎的生命活動(dòng)有重要作用。

非生物因子：環(huán)境中的各種物質(zhì)或物質(zhì)的屬性都可能成為影響所研究生物的環(huán)境因子。如溫

度、濕度、風(fēng)、氣、土壤中的各種物質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素，所在環(huán)境的緯度、高度等。

B、依性質(zhì)分

氣候因子（climaticfactors）：如溫度、濕度、光照、風(fēng)、氣壓和雷電等

土壤因子（edaphicfactors）：如土壤結(jié)構(gòu)、土壤成分的理化性質(zhì)及土壤生物等

地形因子（topographicfactors）：如陸地、海洋、海拔高度、山脈的走向與坡度等

生物因子：包括動(dòng)、植物和微生物間的各種相互作用

人為因子（anthropogenicfactors）：人類活動(dòng)對(duì)自然的破壞及對(duì)環(huán)境污染作用

C、依因子的穩(wěn)定性及其作用特點(diǎn)

穩(wěn)定因子：終年恒定的因子，主要決定生物的分布，如地心引力、地磁等

變動(dòng)因子：周期性或非周期性變化的因子，主要影響生物的數(shù)量。

周期性變動(dòng)因子：一年四季變化和潮汐漲落，如季節(jié)性氣候變化、晝夜變化如和光照。

非周期性變動(dòng)因子：如風(fēng)、降雨、捕食、寄生等

D、對(duì)生物種群數(shù)量（生物密度）變動(dòng)的作用

密度制約因子：環(huán)境因子中，對(duì)生物作用的強(qiáng)度隨生物的密度而變化的因子。如食物、天敵

等生物因子。正密度因子：密度增加，生物的密度進(jìn)一步增長(zhǎng)；負(fù)密度因子：密度增加，生

物的密度降低。有調(diào)節(jié)種群密度的作用。一般生物因子常為密度制約因子

非密度制約因子（density-independentfactor）：環(huán)境因子中，對(duì)生物作用的強(qiáng)度與生物密度

變化無關(guān)的因子。如溫度、降水等非生物因子。氣候因子一般是非密度制約性環(huán)境因子。

3生態(tài)因子的作用特征

綜合作用：環(huán)境中的生態(tài)因子總是與其他因子相互聯(lián)系、相互影響、相互制約的。如氣候的

作用-主導(dǎo)因子作用：生態(tài)因子對(duì)生物的作用是非等價(jià)的，某,因子改變會(huì)引起其他生態(tài)

因子的改變，使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生變化。如植物春化階段低溫，漁業(yè)高密度養(yǎng)殖增氧。

主導(dǎo)因子:其改變會(huì)引起其他生態(tài)因子改變，使生物的生長(zhǎng)發(fā)育發(fā)生變化的因子。

階段性作用：在不同發(fā)育階段，生物需要不同的生態(tài)因子或生態(tài)因子的不同強(qiáng)度。如小麥需

水/肥臨界期。不可替代性和補(bǔ)償性作用：生態(tài)因子的缺少，不能由另外因子來替代；但在

一定條件下，某一因子數(shù)量的不足，可依靠相近生態(tài)因子的加強(qiáng)得到補(bǔ)償。如軟體動(dòng)物殼生

長(zhǎng)中鈣缺鋸補(bǔ)。直接作用和間接作用：生態(tài)因子對(duì)生物的行為、生長(zhǎng)、繁殖和分布的作用

可以是直接的，也可以是間接的，有時(shí)還要經(jīng)過兒個(gè)中間因子。直接因子:直接對(duì)生物發(fā)

生影響的生態(tài)因子。間接因子:通過影響直接因子而對(duì)生物發(fā)生影響生態(tài)因子。如濕地植物

缺水，鹽分含量高（寒冷），離子梯度、水勢(shì)

二、生物與環(huán)境關(guān)系的基本原理

1生物對(duì)非生物因子的耐受限度

（一）、利比希最小因子定律

（二）、限制因子：在眾多生態(tài)因子中，任何接近或超過某種生物的耐受性極限而阻止其生

存、生長(zhǎng)、繁殖或擴(kuò)散的因子稱限制因子。限制因子定律：當(dāng)環(huán)境因子在沿梯度變化時(shí)接近

或達(dá)到生物的耐受極限而阻礙生物的生命活動(dòng)時(shí)就成為限制因子。

限制因子概念的意義：（1）為分析生物與環(huán)境相互作用的復(fù)雜關(guān)系奠定了一個(gè)便利的基點(diǎn)；

（2）有助于把握問題的本質(zhì)，尋找解決問題的薄弱環(huán)節(jié)。1.環(huán)境溫度在達(dá)到一定程度時(shí)

植物種子才能萌發(fā)；如果溫度適宜，水份可能成為限制種子萌發(fā)的限制因子2.陸地淡水水

域和海洋成為水生動(dòng)物分布的天然屏障;含鹽量/動(dòng)物滲透壓調(diào)節(jié)能力與此有關(guān)3.02是厭氧、

喜氧微生物生存的限制因子4.食物匱乏導(dǎo)致生物種群數(shù)量下降

（三）、希爾福德的耐受性定律：任何一個(gè)生態(tài)因子在數(shù)量或質(zhì)量上的不足或過多（當(dāng)其接近

或達(dá)到某種生物的耐受限度）時(shí)會(huì)使該種生物衰退或不能生存。

耐受性定律的發(fā)展：生物在任何環(huán)境因子隨梯度變化時(shí)都有各自的最適梯度范圍、亞適應(yīng)范

圍，和不適應(yīng)范圍，并有耐受的高、低兩個(gè)梯度極限，在此限度之外，生物不能生存。

生物耐受性的復(fù)雜性：同種生物對(duì)不同生態(tài)因子的耐受范圍不同：年齡、季節(jié)、棲息地；相

同生物對(duì)同一因子的耐受性受其他因素的影響；生物生活史的不同時(shí)期（個(gè)體發(fā)育的不同階

段）對(duì)生態(tài)因子的耐受限度不同；不同生物對(duì)同一生態(tài)因子的耐受性不同；對(duì)很多生態(tài)因子

耐受范圍都很寬的生物，其分布區(qū)一般很廣；某一生態(tài)因子處于非最適狀態(tài)下時(shí)，生物對(duì)

其他生態(tài)因子的耐受限度也下降。

生物的實(shí)際耐受范圍（自然界）幾乎都比潛在的范圍（生理耐受）狹窄。這可能是因?yàn)椋涸?/p>

不利條件影響F，提高了對(duì)基礎(chǔ)代謝生理調(diào)節(jié)的代價(jià)；生態(tài)環(huán)境中的輔助因子降低了代謝強(qiáng)

度的上限或下限水平。

2生態(tài)幅或生態(tài)價(jià)：

每一物種對(duì)環(huán)境因子適應(yīng)范圍的大小，即每一種生物對(duì)每一種生態(tài)因子都有一個(gè)耐受范圍上

的最低點(diǎn)和最高點(diǎn)，兩者之間的范圍，就是該物種對(duì)該環(huán)境因子的生態(tài)幅或生態(tài)價(jià)。

特點(diǎn)：不同生物對(duì)相同生態(tài)因子的耐受有廣狹之分，即廣生態(tài)因子和狹生態(tài)因子的適應(yīng)；生

態(tài)幅往往受到適應(yīng)范圍較狹窄的生態(tài)因子的限制:物種的生態(tài)幅往往取決于它臨界期的耐受

限度；生物的生態(tài)幅對(duì)其分布具有重要影響。

生態(tài)學(xué)中，根據(jù)生物的耐受范圍和生態(tài)因子的不同，將生物分為：

廣溫性、狹溫性；廣水性、狹水性；廣鹽性、狹鹽性；廣食性、狹食性；廣光性、狹光

性；廣棲性、狹棲性；廣土性、狹土性

內(nèi)穩(wěn)態(tài)：生物通過內(nèi)在的調(diào)節(jié)機(jī)制控制體內(nèi)環(huán)境（體溫、糖、氧濃度、體液等），使其保持相

對(duì)穩(wěn)定性。

內(nèi)穩(wěn)態(tài)通過形態(tài)、行為和生理適應(yīng)實(shí)現(xiàn).

1內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物是廣生態(tài)幅、廣適應(yīng)性物種。對(duì)于溫度因子，內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物保持體內(nèi)恒溫，對(duì)于

濕度因子，表現(xiàn)為廣濕性。非內(nèi)穩(wěn)態(tài)生物則表現(xiàn)為體內(nèi)環(huán)境隨外界環(huán)境而變化。

2擴(kuò)大了生物的生態(tài)幅與適應(yīng)范圍，但并不能完全擺脫環(huán)境的限制

3內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制是生物進(jìn)化、發(fā)展過程中形成的一種更進(jìn)步的機(jī)制，它使生物減少了對(duì)外界條

件的依賴性，提高了生物對(duì)生態(tài)因子的耐受范圍。

大多數(shù)內(nèi)穩(wěn)態(tài)機(jī)制依賴于負(fù)反饋過程。依靠三個(gè)基本組成成份：接受器；控制中心；效應(yīng)器。

生物與環(huán)境的相互作用：環(huán)境對(duì)生物的作用；生物對(duì)環(huán)境的反作用

植物的適應(yīng)組合（以沙漠環(huán)境為例）常綠植物表皮增厚、減少氣孔數(shù)目、形成卷葉等適應(yīng)干

旱環(huán)境，對(duì)于沙漠環(huán)境是不夠的，最耐旱的肉質(zhì)植物將雨季吸收的（大量水分儲(chǔ)存在根、莖、

葉中，同時(shí)它僅在晚間打開氣孔，并吸收環(huán)境中的C02,合成有機(jī)酸儲(chǔ)存在組織中，白天有

機(jī)酸脫竣將C02釋放出來，供低水平光合作用使用。仙人掌如何適應(yīng)干旱環(huán)境:葉變成刺狀，

減少蒸騰，適于干旱環(huán)境，莖含葉綠素，能進(jìn)行光合作用，能貯水。動(dòng)物的適應(yīng)組合（以沙

漠環(huán)境為例）：駱駝清晨取食有露水的植物嫩枝葉或多汁的植物獲得必需的水分，尿濃縮減

少水損失；駝峰和體腔中儲(chǔ)存脂肪，代謝時(shí)可產(chǎn)生代謝水；白天體溫升高減緩吸熱過程，晚

上散熱時(shí)，皮下脂肪轉(zhuǎn)移到駝峰中，加快散熱，體溫變化減少出汗失水；駱駝一次飲水量大。

猛獸和猛禽如何利于捕食：銳利的牙齒（或喙）和爪。被捕食的生物如何防御敵害：馬、

野牛、鹿、兔等：奔跑速度很快、適于逃命。水生動(dòng)物如何適應(yīng)水生生活：體型：流線型；

體表：光滑；身體結(jié)構(gòu)：有適宜水中生活的呼吸、覓食、運(yùn)動(dòng)等器官。保護(hù)色：動(dòng)物適應(yīng)棲

息環(huán)境而具有的與環(huán)境色彩相似的體色。警戒色：某些有惡臭或毒刺的動(dòng)物所具有的鮮艷色

彩和斑紋。擬態(tài)：外表形狀與色澤斑與其他生物或非生物相似，利于避敵、捕食

總結(jié)：生物都能適應(yīng)一定的環(huán)境（適應(yīng)的普遍性），又能影響一定的環(huán)境（適應(yīng)的相對(duì)性）

三、生物與主要生態(tài)因子的相互關(guān)系

一、生物與光的關(guān)系

太陽輻射及其變化規(guī)律，光質(zhì)變化對(duì)生物的影響，光強(qiáng)度變化對(duì)生物的影響，光周期現(xiàn)象

光強(qiáng)度變化對(duì)生物的影響

1植物一光合作用率在光補(bǔ)償點(diǎn)附近與光強(qiáng)度成正比,但達(dá)光飽和點(diǎn)后,不隨光強(qiáng)增加。

光合作用強(qiáng)度和呼吸作用強(qiáng)度相當(dāng)處的光強(qiáng)度為光補(bǔ)償點(diǎn)；當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到一定水平后，光

合產(chǎn)物不再增加或增加得很少，該處的光強(qiáng)度即為光飽和點(diǎn)。

2水生生物一水生植物在水中的分布與光照強(qiáng)度有關(guān)。

3陸生生物一對(duì)不同光照強(qiáng)度的適應(yīng)產(chǎn)生陽性植物和陰性植物和耐陰性植物

陽性植物對(duì)光要求比較迫切，只有在足夠光照條件下才能進(jìn)行正常生長(zhǎng)；陰性植物對(duì)光的需

要遠(yuǎn)較陽性植物低，光補(bǔ)償點(diǎn)低，呼吸作用、蒸騰作用都較弱，抗高溫和干旱能力較低；耐

陰性植物對(duì)光照具有較廣泛的適應(yīng)能力，對(duì)光的需要介于前兩類植物之間。

4動(dòng)物一光照強(qiáng)度影響動(dòng)物的行為，晝行性動(dòng)物在白天強(qiáng)光下活動(dòng)，夜行性動(dòng)物在夜晚或

弱光下活動(dòng)。

生物的光周期現(xiàn)象

光周期現(xiàn)象（photoperiodism）：Garner等人（1920）發(fā)現(xiàn)明相暗相的交替與長(zhǎng)短對(duì)植物的開花

結(jié)實(shí)有很大的影響。這種植物對(duì)自然界晝夜長(zhǎng)短規(guī)律性變化的反應(yīng)，稱光周期現(xiàn)象。

植物光周期現(xiàn)象一對(duì)繁殖（開花）的影響：區(qū)分為長(zhǎng)日照植物和短日照植物:日照超過一定數(shù)

值才開花的植物稱長(zhǎng)日照植物；短日照短于一定數(shù)值才開花的植物稱短日照植物，一般需要

較長(zhǎng)的黑暗才能開花。前者如小麥、油菜，后者如蒼耳、水稻。

動(dòng)物光周期現(xiàn)象一對(duì)鳥類等遷徙影響；對(duì)繁殖的影響：區(qū)分為長(zhǎng)日照動(dòng)物和短日照動(dòng)物：

長(zhǎng)日照動(dòng)物和短日照動(dòng)物:在溫帶和高緯度地區(qū)許多鳥獸在春夏之際白晝逐漸延長(zhǎng)的季節(jié)繁

殖后代，稱長(zhǎng)日照動(dòng)物；與些相反，一些動(dòng)物只有在白晝逐步縮短的秋冬之際才開始性腺發(fā)

育和進(jìn)行繁殖，稱短日照動(dòng)物。前者如雪貂、野兔、刺猬；后者如綿羊、山羊和鹿等。

二、生物與溫度的關(guān)系

1溫度對(duì)生物的作用（溫度的生態(tài)學(xué)意義）

溫度與生物生長(zhǎng)：溫度是最重要的生態(tài)因子之一，參與生命活動(dòng)的各種酶都有其最低、最適

和最高溫度，即三基點(diǎn)溫度;不同生物的三基點(diǎn)不同：在一定溫度范圍內(nèi)，生物生長(zhǎng)的速率

與溫度成正比；外溫的季節(jié)性變化引起植物和變溫動(dòng)物生長(zhǎng)加速和減弱的交替，形成年輪;

外溫影響動(dòng)物的生長(zhǎng)規(guī)模。

溫度與生物發(fā)育：溫度與生物發(fā)育最普遍的規(guī)律是直效積溫。

溫度與生物的繁殖和遺傳性：植物春化，動(dòng)物繁殖的早遲。

溫度與生物分布：許多物種的分布范圍與溫度區(qū)相關(guān)。

有效積溫法則:植物在生長(zhǎng)發(fā)育過程中必須從環(huán)境攝取一定的熱量才能完成某一發(fā)育階段的

發(fā)育過程，而且各個(gè)發(fā)育階段所需的總熱量是一個(gè)常數(shù)，稱總積溫或有效積溫，因此可用公

式：N?T=K表示，考慮到生物開始發(fā)育的溫度，又可寫成：N（T—C）=K,T=C+K/

N,其中，N為發(fā)育歷期，即生長(zhǎng)發(fā)育所需時(shí)間，T為發(fā)育期間的平均溫度，C是發(fā)育起點(diǎn)

溫度，又稱生物學(xué)零度，K是總積溫（常數(shù)）。

有效積溫法則的意義:預(yù)測(cè)生物發(fā)生的世代數(shù)；預(yù)測(cè)生物地理分布的北界；預(yù)測(cè)害蟲來年的

發(fā)生歷程；制定農(nóng)業(yè)氣候區(qū)劃，合理安排作物；應(yīng)用積溫預(yù)報(bào)農(nóng)時(shí)。

2極端溫度對(duì)生物的影響

低溫對(duì)生物的影響：當(dāng)溫度低于臨界（下限）溫度，生物便會(huì)因低溫而寒害和凍害。凍害原

因：冰結(jié)晶使原生質(zhì)破裂損壞胞內(nèi)和胞間的微細(xì)結(jié)構(gòu)；溶劑水結(jié)冰，電解質(zhì)濃度改變，引起

細(xì)胞滲透壓變化，導(dǎo)致蛋白質(zhì)變性；脫水使蛋白質(zhì)沉淀；代謝失調(diào)。

高溫對(duì)生物的影響：當(dāng)溫度超過臨界（上限）溫度，對(duì)生物產(chǎn)生有害作用，如蛋白質(zhì)變性、

酶失活、破壞水份平衡、氧供應(yīng)不足、神經(jīng)系統(tǒng)麻痹等。

3生物對(duì)極端溫度的適應(yīng)

生物對(duì)低溫的適應(yīng)：保暖、抗凍一一形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)

生物對(duì)高溫的適應(yīng)：抗輻射、保水、散熱一一形態(tài)、生理、行為的適應(yīng)

生物對(duì)低溫的適應(yīng)

⑴形態(tài)上的適應(yīng)一一植物：芽具鱗片、體具蠟粉、植株矮?。粍?dòng)物：增加隔熱層，體形增

大（貝格曼規(guī)律），外露部分減?。ò愐?guī)律）。

阿倫規(guī)律（Allen'srule）:寒冷地區(qū)的內(nèi)溫動(dòng)物較溫暖地區(qū)內(nèi)溫動(dòng)物外露部分（如四肢、尾、耳

朵及鼻）有明顯趨于縮小的現(xiàn)象，稱阿倫規(guī)律，是減少散熱的適應(yīng)。

貝格曼規(guī)律（Bergman'srule）:生活在寒冷氣候中的內(nèi)溫動(dòng)物的身體比生活在溫暖氣候中的同

類個(gè)體更大，這種趨向稱貝格曼規(guī)律，是減少散熱的適應(yīng)。

約旦規(guī)律（Jordan'srule）:魚類的脊椎骨數(shù)目在低溫水域比在溫暖水域的多。

⑵生理上的適應(yīng)一一植物：減少細(xì)胞中的水分和增加細(xì)胞中有機(jī)質(zhì)的濃度以降低冰點(diǎn)，增

加紅外線和可見光的吸收帶（高山和極地植物）；動(dòng)物：超冷和耐受凍結(jié)，當(dāng)環(huán)境溫度偏離

熱中性區(qū)增加體內(nèi)產(chǎn)熱，維持體溫恒定，局部異溫等。

⑶行為上的適應(yīng)一一遷移和冬眠/休眠等。

生物對(duì)高溫的適應(yīng)

形態(tài)上的適應(yīng)一一植物：密毛、鱗片濾光；體色反光；葉緣向上或暫時(shí)折疊，減少輻射傷害；

干和莖具厚的木栓層，絕熱。動(dòng)物：體形變小，外露部分增大；腿長(zhǎng)將體抬離地面；背部具

厚的脂肪隔熱層。

生理上的適應(yīng)一一植物：降低細(xì)胞含水量，增加糖或鹽濃度，減緩代謝率；蒸騰作用旺盛,

降低體溫；反射紅外光。動(dòng)物：放寬恒溫范圍；貯存熱量，減少內(nèi)外溫差。

行為上的適應(yīng)一一植物：關(guān)閉氣孔。動(dòng)物：休眠，穴居，晝伏夜出等。

三、生物與水的關(guān)系

水的生物學(xué)意義:水是生物體不可缺少的組成成份；水是生物體所有代謝活動(dòng)的介質(zhì)；水為

生物創(chuàng)造穩(wěn)定的溫度環(huán)境；生物起源于水環(huán)境。

生物體的水分獲得與損失途徑:1水分的喪失途徑:植物一一蒸發(fā)（蒸騰作用、擴(kuò)散作用）失

水，分泌失水。動(dòng)物一一蒸發(fā)失水，排泄、分泌失水。

2水分獲得途徑:植物一一根部吸收，葉面吸收。動(dòng)物一一食物，體表吸收，代謝水。

生物對(duì)水因子的適應(yīng)

1陸生植物水平衡的調(diào)節(jié)機(jī)制:旱生植物的適應(yīng)特點(diǎn)：（1）形態(tài)適應(yīng)：根系發(fā)達(dá)，可吸收更

多水分。葉片化成刺狀、針狀或鱗片狀，且氣孔下陷。這類植物能夠貯備大量水分，適應(yīng)干

旱條件卜一的生活。儲(chǔ)水組織發(fā)達(dá)。（2）生理適應(yīng)：原生質(zhì)滲透壓較高

2水生植物對(duì)水環(huán)境的適應(yīng):如浮萍、睡蓮。生長(zhǎng)在淺水區(qū)，葉片浮在水面，形狀多為扁平，

機(jī)械組織不發(fā)達(dá)。葉表面有氣孔,分為扎根的浮水植物如睡蓮,根系或地下莖固定在泥土里，

根部所需要的氧氣由葉片的氣孔經(jīng)由外界提供，葉柄會(huì)隨水的深度而伸長(zhǎng)；和不扎根的浮水

植物，如浮萍，植物根系并沒有固定于泥土中，而是沉于水中，植物體則飄浮在水面，某些

還具有特化的氣囊以利于飄浮。

3水生動(dòng)物水平衡的調(diào)節(jié)機(jī)制:主要通過調(diào)節(jié)體內(nèi)的滲透壓來維持與環(huán)境的水分平衡。

⑴海洋動(dòng)物:鯊魚和無脊椎動(dòng)物：等滲;硬骨魚:低滲

⑵淡水動(dòng)物:硬骨魚：譴⑶河口動(dòng)物（低鹽）：澗游魚類：變滲透壓

4陸生動(dòng)物對(duì)水的適應(yīng):動(dòng)物對(duì)水因子的適應(yīng)與植物不同之處在于動(dòng)物有活動(dòng)能力，動(dòng)物可以

通過遷移等多種行為途徑來主動(dòng)避開不良的水分環(huán)境

⑴形態(tài)：昆蟲具有幾丁質(zhì)的體壁，防止水分的過量蒸發(fā)；兩棲類動(dòng)物體表分泌粘液以保持

濕潤(rùn)；哺乳動(dòng)物有皮質(zhì)腺和毛，防止體內(nèi)水分過多蒸發(fā)。⑵行為：沙漠動(dòng)物晝伏夜出。沙

漠地區(qū)夏季晝夜地表溫度相差很大，因此地面和地下的相對(duì)濕度和蒸發(fā)力相差很大。在水分

和食物不足時(shí)，遷移到別處。（3）生理：如駱駝，胃可儲(chǔ)水，儲(chǔ)藏豐富的脂肪，在消耗過程

中產(chǎn)生大量的水分；血液中具有特殊的脂肪和蛋白質(zhì)，不易脫水。

陸生動(dòng)物水平衡的調(diào)節(jié)機(jī)制⑴失水的主要途徑：皮膚蒸發(fā)、呼吸失水、排泄失水⑵補(bǔ)充水

的主要途徑：食物、代謝水、飲水⑶保水機(jī)制:減小皮膚的透水性,減少身體的表面蒸發(fā)，減少

呼吸失水,減少排泄失水，利用代謝水⑷生態(tài)類型：喜濕、耐旱

四、生物與土壤的關(guān)系

土壤的生態(tài)學(xué)意義：為陸生植物提供基底，為土壤生物提供棲息場(chǎng)所；提供生物生活所必須

遙礦質(zhì)元素為水分；提供植物生長(zhǎng)所需的水熱肥氣；維持豐富的土壤生物區(qū)系；生態(tài)系統(tǒng)的

許多很重要的生態(tài)過程都是在土壤中進(jìn)行。

土壤的理化性質(zhì)及其對(duì)生物的影響

1土壤的物理性質(zhì)及其對(duì)生物的影響：土壤是由固體、液體和氣體組成的三相系統(tǒng)，固體占

85%以上，根據(jù)土粒的直徑大小，可將土粒分為：粗砂、細(xì)砂、粉砂和粘粒，其組合百分比

稱土壤質(zhì)地，根據(jù)土壤質(zhì)地，可將土壤分為：砂土、壤土和粘土。土壤質(zhì)地和土壤溫度影響

植物生長(zhǎng)和土壤動(dòng)物的水平及垂直分布。

2土壤的化學(xué)性質(zhì)及其對(duì)生物的影響：土壤酸堿度：過堿性和酸性不利于植物生長(zhǎng)，酸性還

不利于細(xì)菌生長(zhǎng)。土壤有機(jī)質(zhì)：植物重要碳源和氮源。土壤無機(jī)元素：植物生長(zhǎng)的13種重

要元素來源（7種大量元素：、氮、磷、鉀、硫、鈣、鎂、鐵；6種微量元素：鈦、鋅、銅、

鋁、硼、氯）

植物對(duì)土壤的適應(yīng)

根據(jù)植物對(duì)土壤酸堿度的反應(yīng)的植物分類:酸性土植物、中性土植物和堿性土植物

根據(jù)植物對(duì)土壤鈣質(zhì)的反應(yīng)的植物分類:喜鈣植物和嫌鈣植物

根據(jù)植物對(duì)土壤含鹽量的反應(yīng)的植物分類:鹽土植物和堿土植物

植物對(duì)極端土壤環(huán)境的適應(yīng):鹽堿土植物、沙生植物

生物對(duì)環(huán)境的作用

①生物對(duì)無機(jī)環(huán)境的影響

生物不斷從環(huán)境中獲取營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，又不斷將代謝產(chǎn)物（氧、水）排放到無機(jī)環(huán)境

C02＞

②生物對(duì)其他生物的影響：主要指種間關(guān)系：如互利共生、競(jìng)爭(zhēng)、寄生、捕食等

③人類活動(dòng)對(duì)人類生存環(huán)境的影響：

人類目前導(dǎo)致的全球性五大危機(jī)：人口、糧食、資源、能源、環(huán)境等。

§2種群生態(tài)學(xué)

（-）種群特征及種群動(dòng)態(tài)

一、種群的概念和基本特征

種群：在同一-時(shí)期內(nèi)占有一定空間的同種牛物個(gè)體的集合。種群是物種具體的存在單位、繁

殖單位和進(jìn)化單位，也是生物群落的基本組成單位。

自然種群的基本特征：1空間特征:種群具有一定的空間分布區(qū)域2數(shù)量特征:每單位面積

（或空間）上的個(gè)體數(shù)量（密度）是變動(dòng)的3遺儂延：種群具有一定的基因組成（是一個(gè)基因庫）,

以區(qū)別于其它物種，但個(gè)體在遺傳上有差異，基因組成也在變動(dòng)

不是個(gè)體的筒單相加：有機(jī)體之間相互作用，整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)特性

個(gè)體之間差異性：不同的發(fā)育階段（年齡不同）；同一生長(zhǎng)階段，個(gè)體貢獻(xiàn)不同

個(gè)體水平與種群水平的差異：個(gè)體有出生、死亡，種群稱為出生率和死亡率

種群生態(tài)學(xué)：也即種群生態(tài)學(xué)研究的內(nèi)容，定量地研究種群的出生率、死亡率、遷入率、遷

出率以及其它種群參數(shù)，以了解影響種群波動(dòng)的因素及種群存在、發(fā)生規(guī)律，了解種群波動(dòng)

所圍繞的平均密度及種群衰落和滅絕的原因。目的：調(diào)捽種群

二、種群動(dòng)態(tài)

種群動(dòng)態(tài)是種群生態(tài)學(xué)的核心問題。種群動(dòng)態(tài)研究種群數(shù)量在時(shí)間和空間上的變化規(guī)律。

種群的數(shù)量和密度;種群的分布;種群生命表、存活曲線和增長(zhǎng)率;種群的增長(zhǎng)模型;種群的數(shù)

量變動(dòng)

1種群大?。褐阜N群所包含的個(gè)體數(shù)目的多少。種群密度：指單位空間上的個(gè)體數(shù)量。

種群數(shù)量的統(tǒng)計(jì)：1）區(qū)別單體生物和構(gòu)件生物；2）劃分研究種群的邊界；3）確定采用哪一密

度指標(biāo)；4）種群密度的調(diào)查方法

密度指標(biāo)確定：

絕對(duì)密度（absolutedensity）:單位空間種群實(shí)有個(gè)體的數(shù)量，如10只/hm?黃鼠

估計(jì)方法：整體計(jì)數(shù)；抽樣統(tǒng)計(jì)（標(biāo)志重捕、去除取樣）

相對(duì)密度（relativedensity）:可估計(jì)種群密度高低的任何參數(shù)，是相對(duì)指標(biāo),如每置100鐵，日

捕獲量10只，即10%捕獲率。估計(jì)方法：常用方法，自設(shè)定方法

總體密度或粗密度或原始密度(crudedensity)：對(duì)生境不加區(qū)分的基礎(chǔ)上確定的單位空間的

種群大小。如每畝國(guó)土面積上魚的量；顯然，對(duì)水面積和土地面積未加區(qū)分

生態(tài)密度(ecologicaldensity)：在生物適宜空間范圍內(nèi)確定的單位空間的種群大小。如每畝

水面積魚的量；排除了不適宜魚類生活的陸地的面積

種群密度的統(tǒng)計(jì)方法

絕對(duì)密度：1總數(shù)量調(diào)查法：是計(jì)數(shù)某面積內(nèi)全部生活的某種生物的數(shù)量。對(duì)較大型的生

物可直接調(diào)查其總數(shù)量，用航測(cè)也可得到一定面積內(nèi)的動(dòng)物總數(shù)量；

2取樣調(diào)查法：是在總數(shù)量調(diào)查較困難情況下所采用的?種方法，因此只計(jì)數(shù)種群中的?小

部分，用以估計(jì)整體，包括：樣方法、標(biāo)志重捕法和去除取樣法等。

相對(duì)密度：1直接數(shù)量指標(biāo)，如捕捉法；2間接數(shù)量指標(biāo)，如通過獸類的糞堆計(jì)數(shù)估計(jì)獸類

的數(shù)量，以鳥類的鳴叫聲估計(jì)鳥類數(shù)量的多少等。還有很多指標(biāo)可以估計(jì)動(dòng)物的相對(duì)數(shù)量。

樣方法：在若干樣方中計(jì)算全部個(gè)體，以其平均值推廣來估計(jì)種群整體。樣方需要有代表

性并隨機(jī)取樣，用數(shù)理統(tǒng)計(jì)法來估計(jì)變異和顯著性。

標(biāo)記重捕法：對(duì)移動(dòng)位置的動(dòng)物，在調(diào)查樣地H,捕獲一部分個(gè)體進(jìn)行標(biāo)志，經(jīng)一定期限進(jìn)

行重捕。根據(jù)重摘取樣中標(biāo)志比例與樣地總數(shù)中標(biāo)志比例相等的假定，來估計(jì)樣地中被調(diào)查

動(dòng)物的總數(shù)。原理：假設(shè)種群大小估計(jì)值為N；捕捉、標(biāo)志、釋放之后，群體中有標(biāo)記個(gè)體

為M；重捕中，若捕捉數(shù)為n,而其中的標(biāo)志個(gè)體數(shù)

為m,則：N=M*n/m,N:M=n:mo

前提或假設(shè)：調(diào)查期間數(shù)量穩(wěn)定；標(biāo)志個(gè)體均勻分布

在全部個(gè)體之中；標(biāo)志操作不影響動(dòng)物的行為和死亡。

去除取樣法a：

假設(shè)：種群密度穩(wěn)定，無遷入、遷出。重復(fù)去除，

導(dǎo)致種群密度下降，可估計(jì)初始的種群密度。將單位

時(shí)間捕獲量與積累捕獲量制圖，求回歸直線，直線延

長(zhǎng)與積累捕獲量坐標(biāo)相交處即種群密度。原理：在假

設(shè)前提下，雖捕捉次數(shù)增加，逐次捕獲量一般有下降

趨勢(shì)，在回歸線與積累捕獲量相交時(shí)，就是種群己經(jīng)

全部被捕捉了，而此值就應(yīng)該是種群大小。

2種群的分布(dispersion)

種群的空間格局(spatialpattern)或內(nèi)分布型(internaldistributionpattern)：

組成種群的個(gè)體在其生活空間中的狀態(tài)或布局。類型：隨機(jī)分布、均勻分布、集群分布。產(chǎn)

生不同分布的原因：資源、繁殖體、行為。內(nèi)分布型的檢驗(yàn)：方差/平均數(shù)比率$2/m(1,0,>1)

隨機(jī)分布：每一個(gè)體在種群領(lǐng)域中各個(gè)點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會(huì)是相等的，并且某一個(gè)體的存在不影

響其他個(gè)體的分布。S2/m=1

均勻分布：種群內(nèi)的各個(gè)體在空間的分布呈等距離的分布格局。如人工林。S2/m=0

成群分布：種群內(nèi)個(gè)體在空間分布極不均勻，呈塊狀或呈簇、成群分布。S2/m>lo

形成的原因是：微地形的差異：植物適于某一區(qū)域生長(zhǎng)，而不適于另外區(qū)域生長(zhǎng)；

繁殖特性所致：種子不易移動(dòng)而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖；

動(dòng)物和人為活動(dòng)的影響；資源分布和動(dòng)物的社會(huì)行為

3種群統(tǒng)計(jì)學(xué)(demography)

種群統(tǒng)計(jì)的基本指標(biāo)：1種群密度:最基本特征2初級(jí)種群參數(shù)：出生統(tǒng)natality)：最大

出牛率和實(shí)際出牛率；死亡率(mortality):最低死亡率和實(shí)際死亡率；遷入(immigration)

和遷出(emigration)3次級(jí)種群參數(shù):年齡、時(shí)期結(jié)構(gòu)；性比；種群增長(zhǎng)率

年齡結(jié)構(gòu)：種群中各個(gè)年齡級(jí)個(gè)體數(shù)的分布情況，也稱年齡分布或年齡組成(agedistribution

orcomposition）?年齡的劃分：以絕對(duì)年齡劃分：年、月、日、時(shí)等。以生殖狀況劃分：繁

殖前、繁殖期、繁殖后期。

年齡結(jié)構(gòu)的表示法1年齡比例（ageratio）：種群中各年齡級(jí)的個(gè)體數(shù)占種群個(gè)體總數(shù)的比

例。2年齡錐體/金字塔（agepvramid）：按年齡級(jí)由小到大的順序，將各齡級(jí)個(gè)體數(shù)或年齡比

例用圖形表示。上下表示年齡級(jí)，即從下往上的比例分別相應(yīng)表示由最年輕到最老年齡組個(gè)

體的數(shù)量多少，左右寬度表示各齡級(jí)個(gè)體數(shù)或年齡比例。

年齡結(jié)構(gòu)/年齡錐體的三種基本類型繁殖后期［

增長(zhǎng)型金字塔：典型金字塔，基部寬，頂部狹，呈三角形。表繁殖期｛

示種群有大量幼體而老年個(gè)體較小，反映該比較年輕并且種群

繁殖的期（

的出生率大于死亡率，是迅速增長(zhǎng)的種群。

下降型金字塔：呈壺型，基部比較窄、而中部上部比較寬。表繁殖后期!

示種群中幼體比例很小而老體個(gè)體的比例較大，種群的死亡率

大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降，為衰退種群繁殖期｛

穩(wěn)定型金字塔：大致呈鐘型，從基部到頂部具有緩慢變化或大繁殖的期1

體相似的結(jié)構(gòu)，說明幼年個(gè)體和中老年個(gè)體數(shù)量大致相等，出

生率與死亡率相近，種群數(shù)量處于相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)。繁殖后期1

北美、歐洲、前蘇聯(lián)呈鐘形，屬穩(wěn)定型；*殖期（

非洲、南亞、拉美呈三角形，屬增長(zhǎng)型。繁殖前期（

年齡結(jié)構(gòu)的應(yīng)用：A.判斷動(dòng)物瀕危狀況的一個(gè)重要標(biāo)志。B.經(jīng)濟(jì)魚類的捕撈

標(biāo)志--捕撈種群年齡的低齡化和小型化現(xiàn)象C.研究人口的有用工具

降低人口增長(zhǎng)率的措施（政策）：a.晚育，假如20歲生育，100年生育5代；25歲生育，

100年生育4代，少生一代，對(duì)于我國(guó)來說就意味著少生2億多人。

b.少生。但長(zhǎng)期執(zhí)行“臨界生育水平”（人口增長(zhǎng)為零）以下的出生率標(biāo)準(zhǔn)，又會(huì)使年齡結(jié)

構(gòu)出現(xiàn)衰退型，使社會(huì)人口老齡化。

性比：種群中雌雄個(gè)體的比例。第一性比：種群中雌性個(gè)體和雄性個(gè)體數(shù)目的比例。第二性

比：幼體成長(zhǎng)到性成熟階段，雌雄性個(gè)體數(shù)的比例。第三性比：充分成熟的個(gè)體的性比。

性比的表示法：1）簡(jiǎn)單性比，雄：雌；2）總性比，雌/總數(shù)*100%,或雄/總數(shù)*100%

性比對(duì)種群出生率的影響——配偶制的多元化：1?雄雌（8宇）：最常見。1000只鳥&

/辛=6:4,不剛好為各一半2?雄多雌（&辛辛）：辛比占多幾倍，不影響出生率。如資源占

有或領(lǐng)域防衛(wèi)型的，如犬類、靈長(zhǎng)類；保衛(wèi)雌性型的，如鹿科動(dòng)物。3-雌多雄（早&6）：

辛比占多幾倍，影響出生率。如某些鳥類，雌性只管產(chǎn)卵，多個(gè)雄性參與孵卵。4多雄多雌

（早早36）：混交制，無固定配偶，如非洲獅、大熊貓。

影響性比的因素：遺傳、生理、生化、行為等

4種群生命表（lifetable）：是最清楚、最直接地展示種群死亡和存活過程的?覽表，它是研

究種群動(dòng)態(tài)的一個(gè)有力工具。

結(jié)構(gòu)：生命表是由許多行和列構(gòu)成的表格，第一列常表示年齡、年齡組或發(fā)育階段，從低齡

到高齡自上而下。其它各列記錄了種群死亡和存活情況的一個(gè)觀察數(shù)據(jù)或統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，并用相

應(yīng)的符號(hào)表示。年齡、存活數(shù)、死亡率、生命期望。

生命表各列的意義及計(jì)算方式：1）年齡（年）X：此欄為人為所分。時(shí)（分、秒）、天、月、年、

數(shù)年等。昆蟲常以卵、幼蟲、蛹、成蟲等單位；2）各年齡初始存活數(shù)nx：此欄為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)

欄；3）各年齡初始存活分?jǐn)?shù)lx：各期存活數(shù)占初始種群數(shù)量（n0）的比例。（與上述存活率略

有不同）lx=nx/n0（*100,*1000）（%,%。）；4）各年齡死亡數(shù)dx：從X到X+1時(shí)的死亡個(gè)

體數(shù)。此欄實(shí)測(cè)或計(jì)算，dx=nx-nx+1；5）各年齡死亡率qx：從X到X+1時(shí)的種群死亡率。

qx=dx/nx；6）各年齡平均存活數(shù)Lx：各年齡期的中點(diǎn)，平均存活數(shù)目。Lx=（nx+nx+l）/2=nx-

dx/2=nx+l+dx/2o（nx=nx+l+dx）；7）各年齡及其以上存活的年總數(shù)Tx：已活到X年齡的生

物總計(jì)還有多少年的存活時(shí)間。（所有現(xiàn)有個(gè)體存活時(shí)間的積累）Tx=Lx+Lx+1+

Lx+2+......+Lm=￡Tx（X從X到m,m為最長(zhǎng)壽命）；8）平均壽命（生命期望值）ex：X齡的生物平

均還能活的時(shí)間。ex=Tx/nx

作用：了解生物種群死亡/存活的動(dòng)態(tài)過程，綜合評(píng)定種群各年齡組的死亡率和壽命；預(yù)測(cè)

某一年齡組的個(gè)體平均可存活時(shí)間；了解不同年齡組的個(gè)體比例情況，研究各年齡段個(gè)體死

亡原因和確定死亡發(fā)生的危險(xiǎn)時(shí)期

生命表類型：

動(dòng)態(tài)生命表（dynamic）：記錄同一時(shí)間出生的種群存活（死亡）過程的生命表。個(gè)體經(jīng)歷了相

同的環(huán)境條件。適于壽命較短的種群。又稱同牛群（cohort）生命表，特定年齡生命表，水平

生命表。適用于世代不重疊的生物

靜態(tài)生命表（static）：據(jù)某一特定時(shí)間對(duì)某一種群進(jìn)行年齡結(jié)構(gòu)的調(diào)查所編制的生命表。各年

齡的個(gè)體經(jīng)歷了不同的環(huán)境條件。適于穩(wěn)定的種群和壽命較長(zhǎng)的動(dòng)物。特定時(shí)間生命表，垂

直生命表。適用于世代重疊的生物

5存活曲線（Survivalcurve）：存活曲線是以時(shí)間間隔為橫坐標(biāo)，以相應(yīng)的存活個(gè)體數(shù)或存

活率為縱坐標(biāo)所作的曲線圖。結(jié)構(gòu):為了比較種群數(shù)量變化率，縱坐標(biāo)常采用對(duì)數(shù)形式；為

了比較不同壽命種群動(dòng)態(tài)，橫坐標(biāo)常采用相對(duì)年齡（如壽命的百分?jǐn)?shù),X/XLxlOO%,XL為壽命）。

生存曲線與生命表相比，存活曲線用于直觀表達(dá)同生群的數(shù)量動(dòng)態(tài)。

類型:I型川型/川型

1（A）型：凸型的存活曲線，表示種群在接近于生理壽命之前，只有個(gè)別的死亡，即幾乎所

有的個(gè)體都能達(dá)到生理壽命。死亡率直到末期才升高。如大型獸類和人類。

11（B）型：對(duì)角線的存活曲線，表示個(gè)體各時(shí)期的下降速率（死亡率）相等。許多鳥類接近此型。

皿（0型：凹型的存活曲線，表示幼體的死亡率很高，以后的死亡率低并穩(wěn)定，固定下來后

死亡率很低。如魚類、兩棲類、牡蠣、甲殼類、海產(chǎn)無脊椎動(dòng)物、寄生蟲等。

6種群增長(zhǎng)率r：種群的實(shí)際增長(zhǎng)率，稱為自然增長(zhǎng)率，出生率一死亡率；r=lnRo/T；

R。為凈世代增殖率，T為世代時(shí)間。世代時(shí)間（generationtime）：種群中子代從母體出生到

子代再產(chǎn)子的平均時(shí)間。生命表估計(jì)T=（Exlxmx）/（Zlxmx）?平均世代時(shí)間T,是晚育可以降

低人口增長(zhǎng)的理論基礎(chǔ)：降低R。值，降低世代增值率，限制每對(duì)夫婦的子女?dāng)?shù)。T值增大：

推遲首次生殖時(shí)間或晚婚來達(dá)到

內(nèi)稟增長(zhǎng)率rm（innaterateofincrease）：當(dāng)環(huán)境無限制（空間、食物和其他有機(jī)體在理想條

件下）條件下，穩(wěn)定年齡結(jié)構(gòu)的種群所能達(dá)到的最大增長(zhǎng)率。

內(nèi)稟增長(zhǎng)率概念理解:具體：在比較理想的條件下，種群的最大增長(zhǎng)能力，如最大產(chǎn)卵量、

種子量或抱子量等。抽象：潛伏在種群中的固有生殖能力（不會(huì)實(shí)現(xiàn)）實(shí)驗(yàn)條件測(cè)定的rm值

是瞬間增長(zhǎng)率，可變。rm與實(shí)際增長(zhǎng)率r之差被稱為環(huán)境阻力

影響rm的因素:①繁殖次數(shù)（每世代內(nèi)）；②窩卵（仔）數(shù)；③初次繁殖年齡

出生、死亡、遷入、遷出率直接決定種群動(dòng)態(tài)，年齡結(jié)構(gòu)、性比等特征影響種群動(dòng)態(tài)，但

是，任何單一特征都不能說明種群整體數(shù)量的變化。種群的內(nèi)稟增長(zhǎng)率是種群整體數(shù)量變動(dòng)

的重要參數(shù)；

7種群的增長(zhǎng)模型

1）與密度無關(guān)的種群增長(zhǎng)模型（無限增長(zhǎng)）:非密度制約性種群增長(zhǎng)；種群在“無限”的

環(huán)境中，即假定環(huán)境中的空間、食物等資源是無限的，則種群就能發(fā)揮內(nèi)稟增長(zhǎng)能力，數(shù)量

迅速增加；種群增長(zhǎng)率不隨種群本身的密度而變化，即r值保持不變，種群呈指數(shù)增長(zhǎng)格局。

A）種群離散增長(zhǎng)模型：世代不重疊，種群增長(zhǎng)不連續(xù)；差方方程。

B）種群連續(xù)增長(zhǎng)模型：世代重疊，連續(xù)增長(zhǎng)種群；微分方程

2）與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)模型：

受自身密度影響的種群增長(zhǎng)稱為與密度有關(guān)的種群增長(zhǎng)，或種群的有限增長(zhǎng)。指數(shù)增長(zhǎng)是在

無限環(huán)境中表現(xiàn)出來的，自然界的環(huán)境總是有限的，任何種群不可能長(zhǎng)期表現(xiàn)為指數(shù)增長(zhǎng)。

指數(shù)增長(zhǎng)般發(fā)生在早期階段，密度很低，資源豐富的情況下。而隨著密度增加，資源缺乏

和代謝產(chǎn)物積累等，種群增長(zhǎng)逐漸受到環(huán)境限制，增長(zhǎng)曲線也逐漸由J型變?yōu)镾型。

有限增長(zhǎng)比無限增長(zhǎng)模型增加的兩點(diǎn)假設(shè)1有一個(gè)環(huán)境容納量K（carryingcapacity）：環(huán)境

條件所容納的種群最大值。2增長(zhǎng)率隨密度上升而降低的變化是成比例的。

邏輯斯諦種群增長(zhǎng)方程：

密度制約的發(fā)生導(dǎo)致r隨密度增加而降低，這與r保持不變的非密度制約性的情況相反。S

曲線可以解釋并描述為非密度制約增長(zhǎng)方程乘上??個(gè)密度制約因子，就得到邏輯斯諦方程

邏輯斯諦方程的兩個(gè)特點(diǎn)：（1）數(shù)學(xué)上的簡(jiǎn)明性；（2）實(shí)際應(yīng)用的可行性，r,K都有明確的

生物學(xué)意義，r表示物種的潛在增值能力，K表示物種在特定環(huán)境中的平衡密度，即環(huán)境容

納量，但隨著環(huán)境條件（資源量）的改變而改變。并且在實(shí)驗(yàn)種群和某些自然種群中都有一

些例證。

密度的增加及其對(duì)種群增長(zhǎng)率的反饋?zhàn)饔貌皇峭瑫r(shí)發(fā)生的，二者間存在時(shí)滯，常見的有

反應(yīng)時(shí)滯和生殖時(shí)滯等。時(shí)滯越長(zhǎng)，種群越不穩(wěn)定，對(duì)此類種群的描述，可在邏輯斯諦增長(zhǎng)

模型基礎(chǔ)上作適當(dāng)?shù)男拚?。有時(shí)滯的種群常在達(dá)到環(huán)境容納量時(shí)出現(xiàn)波動(dòng)或振蕩。

邏輯斯諦增長(zhǎng)模型的應(yīng)用:A.它是生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)模型，許多模型（種間競(jìng)爭(zhēng)、捕食等模型）是

在此基礎(chǔ)上發(fā)展起來的。B,確定資源生物的虎犬可掙續(xù)收■費(fèi)量（maximumsustainedyield,

）如果我們獵取這部分增長(zhǎng)的動(dòng)物資源,其種群數(shù)量可保持相對(duì)穩(wěn)定，世代可持續(xù)生產(chǎn)量

MSY0

最大,因此我們定義，最大可持續(xù)收獲量（MSY）等于rK/4.

8自然種群的數(shù)量變動(dòng)（1）增長(zhǎng)：J增長(zhǎng)，S增長(zhǎng)，季節(jié)消長(zhǎng)，生態(tài)入侵

（2）波動(dòng)：波規(guī)則波動(dòng)，周期性波動(dòng)，爆發(fā)（3）.種群衰亡：自然衰亡一滅絕；人為引

起衰落（棲息地破壞，過渡利用）（4）.影響種群數(shù)量變動(dòng)的因素

生態(tài)入侵:由人類有/無意識(shí)地將非本地區(qū)系的物種帶入，因該物種適宜在該地區(qū)棲息繁衍而

種群不斷擴(kuò)大，并擴(kuò)展分布區(qū)的過程。實(shí)例：國(guó)內(nèi)（紫莖澤蘭及其他）

不規(guī)則波動(dòng)：由環(huán)境因子特別是氣候的隨機(jī)變化引起；小型、短壽命物種的變化大

周期性波動(dòng)：通常由捕食或是操作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成；可能發(fā)生在食物鏈的不

同營(yíng)養(yǎng)級(jí)中，但食草動(dòng)物和食物的變化最基礎(chǔ)。哺乳動(dòng)物種群常有9-10年或3-4年的周期

性變化。如雪兔和捕食者貓狗，具有9-10年的周期，沒有貓痢，雪兔種群仍保持這一周期。

北方許多嚙齒類及捕食者的波動(dòng)周期表現(xiàn)為3-4年。植物中的果樹表現(xiàn)2年的周期。

種群周期性波動(dòng)

種

群

大

小

科

時(shí)間

種群動(dòng)態(tài)的幾種表現(xiàn)形式

六影響種群數(shù)量變化的因素

1自然環(huán)境因素

氣候

溫度?

濕度

風(fēng)力、風(fēng)向

土壤

日照

強(qiáng)度

周期

高度

等等

第二節(jié)物種形成與進(jìn)化

種群遺傳學(xué)研究是種群生態(tài)學(xué)研究的一個(gè)重要范圍。種群中個(gè)體在理論上是可以隨機(jī)配育的,

因而必然表現(xiàn)出生物的遺傳與進(jìn)化的特征。

一、物種概念：物種是形態(tài)相似個(gè)體組成，同種個(gè)體可自由交配，并產(chǎn)生可育后代。

生物種在自然界是真實(shí)存在的，是由生物、生態(tài)學(xué)、行為等特征相互認(rèn)同的一群形態(tài)相似的

個(gè)體。遺傳學(xué)特征：生殖隔離；形態(tài)學(xué)特征：相對(duì)穩(wěn)定的形態(tài)特征；

進(jìn)化特征：生物的可變化、進(jìn)化特征；生態(tài)學(xué)特征：在生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)一定的生態(tài)位。

二、物種的遺傳變異與選擇

哈-溫定律（Hardy-Weinberglaw）：在大的隨機(jī)交配的種群中，在沒有選擇、突變以及遷移的

情況下，種群基因的相對(duì)頻率保持恒定。（種群的遺傳平衡狀態(tài)）。

條件:1.種群無限大；2.隨機(jī)交配；3.無干擾因素（突變、選擇、遷移、漂移等）；

結(jié)論:基因頻率平衡（各世代不變）

根據(jù)哈-溫定律,顯然影響基因頻率變化的因素如下：①變異②遺傳漂變:種群大小的作用；

奠基者效應(yīng)；瓶頸效應(yīng)③自然選擇④遷移活動(dòng)⑤非隨機(jī)交配

1自然選擇類別：1按選擇結(jié)果：穩(wěn)定選擇；定向選擇：如人工選擇；分裂選擇2按自然

選擇的生物學(xué)單位：個(gè)體選擇：達(dá)爾文，個(gè)體；配子選擇；親屬選擇；群體選擇；性選擇

2遺傳漂變概念：基因頻率的隨機(jī)變化。遺傳漂變的強(qiáng)度取決于種群大小。_

大種群:種群越大，遺傳漂變?cè)饺?。隨機(jī)交配遵循哈溫定律。

小種群:種群越小，遺傳漂變?cè)綇?qiáng)。奠基者效應(yīng);瓶頸效應(yīng)。

三、物種形成

物種形成的步驟：

1地理隔離：地理屏障將兩種群隔離開，阻礙種群間個(gè)體交換，使種群間基因流受阻。

2獨(dú)立進(jìn)化：兩個(gè)彼此隔離的種群適應(yīng)于各自的特定環(huán)境而分別獨(dú)立進(jìn)化。環(huán)境的差異導(dǎo)致

3生殖隔離：進(jìn)化所形成的生殖隔離，使兩個(gè)種群內(nèi)的個(gè)體即使有機(jī)會(huì)再次相遇，彼此間也

不再發(fā)生基因流，使得新種形成。

物種形成的類型/方式：異域、鄰域、同域；物種形成的特點(diǎn)：植物、島嶼物種

A、異域性物種形成A、異域性物種形成b邊緣小種群地理隔離

處于分布區(qū)邊緣的小種群

因奠基者生差異

即使遭遇即使遭遇

巳經(jīng)不能

地理隔離生殖隔高'已經(jīng)不能

相互配育相互配育

形成2個(gè)

擴(kuò)展獨(dú)自

物種

分布區(qū)進(jìn)化

B、鄰域性物種形成C、同域性物種形成

即使遭遇

即使遭遇