美洲商陸種群更新及擴張機制的初步研究

PAGE美洲商陸實生苗自然更新的生態(tài)機制研究摘要：2007年8月至2008年5月調(diào)查了南京美洲商陸(PhytolaccaamericanaL.)的種子產(chǎn)量、土壤種子庫儲量、實生苗數(shù)量及鳥糞中種子的種類和數(shù)量。結(jié)果表明：美洲商陸種子產(chǎn)量為21334.4±2183.9粒/株，盆栽種子萌發(fā)率達55%。在收集的568份鳥糞樣品中，從中分離、鑒定出4601粒種子，隸屬于6科6屬6種植物，另有2粒屬于1未知植物。美洲商陸種子有3147粒，占全部種子的68.37%，其中3066粒為完整種子，盆栽種子萌發(fā)率達53%，與完整果實（55%）沒有顯著差異（p﹤0.05），萌發(fā)時間比完整果實提前5天。各個樣地土壤種子庫的種子密度為2470±779.1~7516±3748粒/m2，平均為4842.5±1079.9粒/m2，其中完整種子占69.6%~76.3%；不同樣地種子活力有顯著差異（p﹤0.05），為15±3.2%~42±10%；各樣地實生苗密度平均68.02株/m2，最高為198.2株/m2，最低為10.5株/m2。關(guān)鍵詞：美洲商陸種子產(chǎn)量種子庫食果鳥類外來種入侵已經(jīng)對全球的生態(tài)環(huán)境和經(jīng)濟發(fā)展帶來了巨大的影響(Vitouseketal.,1997;Chapinetal.,2000；Pimenteletal.2000),成為導(dǎo)致原生物種衰竭、生物多樣性減少的重要原因之一(Wilcoveetal.,1998；Parkeretal.1999)。外來植物能夠入侵成功的主要因素之一是其自身的特性，包括繁殖和傳播特性、生態(tài)幅和遺傳結(jié)構(gòu)（Marcoetal.，2002；Sakaietal.2001）。其中外來植物繁殖能力的大小和傳播特性對能否形成入侵有重要影響。通常，入侵植物都有無性和有性兩種繁殖方式，表現(xiàn)為種子產(chǎn)量高、種子發(fā)芽率高、幼苗期短、幼苗生長快等特點（RaejmanekandRichardson，1996）。入侵植物種群的擴散還依賴于它的傳播方式和傳播能力。美洲商陸(PhytolaccaamericanaL.)又稱為垂序商陸，原產(chǎn)于北美東部，隸屬于商陸科商陸屬，是一種多年生多次結(jié)實的草本植物，經(jīng)常大量出現(xiàn)在受干擾的開闊的生境中（中國植物志，1986；）。在我國曾作為藥用植物廣泛栽培，后來逃逸擴散成為入侵雜草，廣泛分布于河北、江蘇、浙江、河南、湖北、廣西、四川、云南等地，我國已將其列入外來入侵植物名錄（李振宇，解焱，2002）。美洲商陸有很強的無性和有性繁殖能力，春天其塊根能萌發(fā)出新的幾個主莖；在原產(chǎn)地，美洲商陸的每個總狀花序平均能結(jié)58個果實，每個主莖能產(chǎn)生154個果實，種子在實驗室條件下的萌發(fā)率達80%（Armestoetal.1983）。有許多鳥類、哺乳動物、爬行動物取食美洲商陸的漿果，這些食果動物起到了種子傳播者的作用（Martinetal.1951；McDonnelletal.1984；BraunandBrooks1987）。Orrock（2005）研究表明，鳥類消化過的種子萌發(fā)時間比未經(jīng)過消化的提前，而種子的活力并為改變。同時美洲商陸種子種皮堅硬，壽命長達39年，有利于其度過不良的環(huán)境并累積成為土壤種子庫中的主要組成部分（Orrock，2006）。由于美洲商陸也是一種具有較高應(yīng)用價值的藥用植物和重金屬富集植物（鐵柏清等，2005；聶發(fā)輝，2006）。因此，當前國內(nèi)外學者對其的研究主要集中在它的開發(fā)應(yīng)用方面，而對其入侵機制的研究卻比較少。本文通過對美洲商陸的種子產(chǎn)量、食果鳥類取食行為對美洲商陸的影響、土壤種子庫大小及其實生苗的數(shù)量進行調(diào)查研究，探索美洲商陸種群更新、擴張的機理，為進一步研究該外來入侵雜草的入侵機制和防治對策提供理論依據(jù)。研究地點和研究方法1.1研究地點的自然概況南京地處長江下游平原，屬于丘陵地區(qū)。南京屬北亞熱帶季風氣候區(qū)，四季分明，雨水充沛，光能資源充足，年平均溫度為15.7℃，最熱月平均溫度

28.1℃，最冷月平均溫度

-2.1℃。年平均降雨117天，降雨量1106.5毫米，最大平均濕度

81%。夏季主導(dǎo)風向東南、東風，冬季主導(dǎo)風向東北、東風。無霜期

237天。土壤調(diào)查地點設(shè)在美洲商陸分布較集中的南京紅山森林動物園以及南京紫金山。紫金山位于南京東郊，東西長7.1km,南北寬6.7km,周長24km,總面積3008.8hm2，主峰海拔高度448.9m,相對高度420m；紅山森林動物園位于南京城北，總體規(guī)劃面積93hm2，有幾個小山坡構(gòu)成，綠化覆蓋率達80%。1.2研究方法1.2.1種子產(chǎn)量調(diào)查參照Armesto等人（1983）的研究方法，于2007年8月-10月在紫金山及紅山森林動物園調(diào)查了240株美洲商陸（H﹥1.5m）的分枝級數(shù)（從塊根萌發(fā)出來的主莖為一級分枝，一級分枝產(chǎn)生的分枝為二級分枝，依此類推）以及各級分枝的數(shù)量，統(tǒng)計了388株美洲商陸（H﹥1.5m）共446個主莖（即一級分枝）的總狀花序數(shù)量，并隨機抽查了其中已經(jīng)完全結(jié)實的4117個總狀花序的花朵和果實數(shù)量，計算種子產(chǎn)量。1.2.2鳥糞樣品收集2007年8月-10月在紅山動物園路邊和樹冠下隨機收集了568份鳥糞樣品，分離、鑒定樣品中的種子種類并統(tǒng)計數(shù)量。1.2.3種子發(fā)芽實驗2007年10月下旬將從鳥糞樣品中分離出來的美洲商陸種子、人工去果肉分離出的種子以及完整果實分別播種于直徑20cm，深15cm的塑料盆，每盆10粒種子，20個重復(fù)。實驗所用土壤取自于南京農(nóng)業(yè)大學校園空曠地，這些土壤不包括任何類似美洲商陸的種子。實驗期間每天澆一次水，并記錄萌發(fā)種子的數(shù)量，直至連續(xù)10天沒有新的種子萌發(fā)為止。1.2.4土壤種子庫2008年4月在種子萌發(fā)前對紫金山白馬水庫（毛竹林）、紅山森林動物園東門（針闊混交林）、散養(yǎng)區(qū)（雪松林）及仙鶴園旁（空曠地）4個樣地的美洲商陸種群進行土壤種子庫調(diào)查。土壤種子庫采取樣線法調(diào)查（唐勇等，1998），在各個樣地設(shè)10m長的樣線，每隔1m設(shè)一個10cm×10cm的小樣方，共10個小樣方，分枯落物層和0-5cm土壤層取土樣，在室內(nèi)用網(wǎng)篩分選法分離出美洲商陸的種子，并按完整種子、破損種子和干癟種子3類分別統(tǒng)計（劉足根等,2007）。分別選取100粒完整的種子采用培養(yǎng)皿試紙法進行發(fā)芽實驗，每個培養(yǎng)皿25粒種子，共4個重復(fù)。發(fā)芽實驗在新苗GZX-300BS-Ⅲ智能人工氣候箱中進行，溫度為25℃，光照4000lux，光周期為12h。以胚根露出種皮lmm記為種子萌發(fā)，逐日統(tǒng)計發(fā)芽數(shù)量，直至連續(xù)51.2.4實生苗數(shù)量調(diào)查2008年5月對上述樣地進行美洲商陸實生苗數(shù)量調(diào)查，每個樣地設(shè)10個大小為1m×1m樣方，該樣方設(shè)在種子庫調(diào)查樣方附近，統(tǒng)計其中一年生的美洲商陸幼苗數(shù)量。1.2.5數(shù)據(jù)分析用SPSS16.0對所有數(shù)據(jù)進行均值和標準誤差分析，對不同處理的種子萌發(fā)率、不同樣地種子庫種子數(shù)量及活力等進行單因素方差分析和多重比較檢驗，用Execl作圖。2.結(jié)果與分析2.1美洲商陸種子產(chǎn)量2.1.1分枝數(shù)量調(diào)查結(jié)果（見表1）表明，所調(diào)查的美洲商陸都可產(chǎn)生3級分枝，最多可產(chǎn)生7級分枝。美洲商陸的一級分枝為1~6個/株，一級分枝是基礎(chǔ)，一級分枝越多，產(chǎn)生的二級及以上的分枝就越多。在調(diào)查的240棵植株中有97.92%的植株有四級分枝，76.67%的植株有五級分枝，但有六級和七級分枝的植株占比例較低，分別為35%和3.33%（圖1）。美洲商陸植株高大，分枝多而長并向各個方向伸展，能更充分的利用光照資源，同時也為產(chǎn)生更多的花序和果實提供了前提條件。表1美洲商陸各級分枝數(shù)量（個/株）分枝一級分枝數(shù)二級分枝數(shù)三級分枝數(shù)四級分枝數(shù)五級分枝數(shù)六級分枝數(shù)七級分枝數(shù)平均每株的各級分枝數(shù)1.72±0.156.90±0.6515.91±1.4422.6±2.4515.64±2.443.43±0.910.15±0.13平均值±標準誤圖1美洲商陸分枝調(diào)查圖1美洲商陸分枝調(diào)查020406080100120140160180200220240一級分枝二級分枝三級分枝四級分枝五級分枝六級分枝七級分枝分枝級數(shù)植株數(shù)（株）2.1.2種子產(chǎn)量美洲商陸為多年生多次開花植物，據(jù)觀察，在南京，美洲商陸的花果期從5月至11月，持續(xù)了整個夏季和秋季。美洲商陸一級分枝總狀花序的數(shù)量從2~135不等，平均為39.66。從表2可看出，每個總狀花序的花朵及果實數(shù)量分別為，33.24朵/花序和31.65個/花序，結(jié)實率為95.21%，與周國海等（2004）的研究一致。平均每個一級分枝的結(jié)實數(shù)量為1255.17，最多可產(chǎn)生4272.75個果實。美洲商陸的每個果實有10粒種子（江蘇植物志，1984），則平均每個一級分枝可產(chǎn)生12551.7粒種子，每株美洲商陸可產(chǎn)生21334.4粒種子，數(shù)量十分龐大。多次結(jié)實和較長的花果期使得美洲商陸的種子產(chǎn)量極高，這為其種群更新和擴張?zhí)峁┝吮Ｕ希欣谄淙肭值叫碌纳?。?美洲商陸花序、果實和種子的產(chǎn)量項目每個一級分枝花序數(shù)(個)每花序平均花數(shù)（朵）每花序平均果數(shù)（個）座果率（%）每個一級分枝果實數(shù)（個）每個一級分枝的種子產(chǎn)量（粒）每株美洲商陸種子產(chǎn)量（粒）均值39.66±4.0633.24±0.3231.65±0.3495.181254.97±128.4712549.7±1284.721334.4±2183.9平均值±標準誤2.2食果鳥類對美洲商陸的影響2.2.1鳥糞樣品中美洲商陸種子的數(shù)量表3鳥糞樣品中的種子組成物種美洲商陸構(gòu)樹樸樹白玉蘭香樟蛇莓未知種合計種子數(shù)量（粒）314713041267314246032007年8-10月在南京紅山森林動物園共收集568份鳥糞樣品，共計分離出4603粒種子，已鑒定出4601粒，分別隸屬6科6屬6種植物，其中有493份樣品含美洲商陸的種子（占86.8%）。從表3可知，鳥糞樣品中的種子主要是美洲商陸（68.37%）和構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）（28.33%），其中美洲商陸完整的種子有3066粒，還有81粒不完整的；1304粒構(gòu)樹（Broussonetiapapyrifera）的種子；此外還有少量樸樹（Celtissinensis）、香樟（Cinnamomumcamphora）、白玉蘭（Magnoliadenudate）、蛇莓（Duchesneaindica）等植物的種子。單份鳥糞樣品中美洲商陸的種子0～63粒，平均5.5粒。2.2.2鳥糞中種子的萌發(fā)率2008年3月19日美洲商陸的種子開始萌發(fā)，從圖2可看出，鳥糞樣品和人工去果肉的種子萌發(fā)時間比完整果實的早。這兩種處理的種子萌發(fā)高峰期均在3月19日至4月15日之間，而完整果實的則在4月8日至4月15日這一周時間內(nèi)，4月29日以后3種處理新萌發(fā)的種子都比較少，5月11日以后所有處理都沒有新萌發(fā)的種子。從表4可看出，在實驗終止時，人工去果肉的種子萌發(fā)率86.5%，鳥糞樣品中的種子和對照最終發(fā)芽率分別為53%和55%，二者間沒有顯著差異（p﹤0.05）圖圖2不同處理美洲商陸萌發(fā)率0.010.020.030.040.050.060.070.080.090.0100.03-193-254-14-84-154-224-295-65-135-20日期萌發(fā)率（%）鳥糞中種子人工去果肉種子完整果實表4不同處理美洲商陸的累計萌發(fā)率處理鳥糞中的種子人工去果肉種子完整果實播種數(shù)量（粒）200200200累計萌發(fā)種子數(shù)（粒）106b174110b累計萌發(fā)率（%）53.0b86.555.0b不同字母表示差異顯著（p﹤0.05）3土壤種子庫的大小和組成通常土壤種子庫是指埋藏于土壤中的種子儲藏庫，或是存在于土壤上層凋落物和土壤中全部存活種子的總合（Simposon，1989），是植物潛在群落，土壤種子庫種子的質(zhì)量是影響種群更新潛力大小的主要因素（劉足根等，2007）。從表5可以看出,4個樣地的土壤種子庫中，完整種子占大部分，在69.6%~76.3%之間，干癟種子的數(shù)量遠遠少于完整種子，這從另一個方面表明大部分美洲商陸種子都能充分發(fā)育成熟。對完整種子進行活力檢驗的結(jié)果表明，4個樣地的種子活力有顯著差異（表5,p﹤0.05），在15±3.2%~42±10%之間，大小依次為：白馬水庫﹥仙鶴園﹥東門﹥散養(yǎng)區(qū)。從表6可以看出，4個樣地的種子密度都是0~5cm土壤層大于枯枝落葉層，土壤層的種子密度是枯枝落葉層的3~20倍，這表明美洲商陸的種子主要分布在土壤層中。在0~5cm土層中，白馬水庫土壤層的種子密度最大，為7150±3754.2粒/m2，各樣地依次為白馬水庫﹥東門﹥散養(yǎng)區(qū)﹥仙鶴園；枯枝落葉層各樣地種子密度依次為散養(yǎng)區(qū)﹥東門﹥白馬水庫﹥仙鶴園。各個樣地土壤種子庫儲量為2470±779.1粒/m2~7516.7±3748.0粒/m2，沒有顯著差異。表5不同樣地美洲商陸種子庫種子數(shù)量特征地點枯枝落葉層（粒/㎡）完整種子干癟種子破損種子0～5cm土層（粒/㎡）合計（粒/㎡）完整種子干癟種子破損種子白馬水庫233.322.2111.1538064011307516.7東門4105040379028010205590散養(yǎng)區(qū)6803011023101206703920仙鶴園1500015704403102470地點枯枝落葉層（粒/m2）0~5cm（粒/m2）合計（粒/m2）生活力（%）東門500±267.45090±1656.75590±1843.618±4.8bc仙鶴園150±1502320±788.12470±779.1a40±8ab散養(yǎng)區(qū)820±2203100±6453920±747.115±3.2c白馬水庫366.7±205.57150±3754.27516.7±3748.042±10a表6不同樣地美洲商陸種子庫儲量及種子活力平均值±標準誤不同字母表示差異顯著（p﹤0.05）2.4實生苗數(shù)量美洲商陸幼苗來源有兩種途徑：一是由種子萌發(fā)而來；二是由塊根萌發(fā)形成。本文探討的是由種子萌發(fā)的實生苗數(shù)量。由圖2可知，白馬水庫的實生苗數(shù)量最多，為198.2±125.0株/m2，最低的是散養(yǎng)區(qū)（10.5±2.9株/m2），平均為68.02株/m2。各樣地實生苗密度大小依次為白馬水庫﹥仙鶴園﹥東門﹥散養(yǎng)區(qū)，結(jié)合表5可知，實生苗數(shù)量多少與種子庫儲量大小的趨勢并不對應(yīng)，而與種子活力的趨勢相對應(yīng)。此外，在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，草本層蓋度大或是枯枝落葉層較厚的樣方實生苗數(shù)量較少，這可能也是導(dǎo)致實生苗數(shù)量與種子庫儲量趨勢不一致的原因之一。圖圖3不同樣地的幼苗密度3.討論3.1美洲商陸的種子產(chǎn)量種群更新與擴張的前提是有大量的繁殖體存在。美洲商陸有無性和有性兩種繁殖方式，無性繁殖是由塊根萌發(fā)出新的植株，主要是維持種群更新，而種群擴張主要由種子繁殖完成。美洲商陸的植株能產(chǎn)生大量的分枝，這為大量花序和果實的產(chǎn)生提供了前提條件。在原產(chǎn)地美洲商陸的每個主莖平均產(chǎn)生154個漿果，1540粒種子（Armestoetal.1983）。而在南京，美洲商陸的結(jié)實率很高（95.18%）,每個主莖產(chǎn)生1254.97個漿果，12549.7粒種子，采集回來完整果實盆栽實驗萌發(fā)率達55%（圖2的對照）。由此可看出，在南京美洲商陸種子產(chǎn)量遠遠高于其原產(chǎn)地。大量的種子和較高的萌發(fā)率對美洲商陸種群的更新和擴張，入侵到新的生境極為有利，同時這也說明美洲商陸在競爭中采取的是“r-對策”，即以非常高的生殖率和擴散能力取得生存機會(Reichardetal.,1997;Rejmaneketal.,1996)。3.2食果鳥類對美洲商陸種子傳播的意義美洲商陸果實產(chǎn)量高，掛果時間長，果實成熟時紫黑色，且水分含量高，美洲商陸果實的這些特點使其能吸引許多食果動物進行取食，包括多種食果鳥類，哺乳動物（Martinetal.1951；McDonnelletal.1984）以及爬行動物（BraunandBrooks1987），這些動物在取食漿果的同時起到了種子傳播者的作用。Martin等（1951）的研究表明有29種鳥類經(jīng)常取食美洲商陸的漿果，這些漿果經(jīng)過鳥類消化后，其中的大部分種子隨著鳥糞排出。因此食果鳥類起到了種子傳播者的作用，而且鳥類的活動范圍廣，對美洲商陸種群的擴張，進入新的生境起到了積極的推動作用，是美洲商陸種子遠距離傳播的主要途徑。李新華（2004，2006）在南京觀察到山斑鳩(Streptopeliaorientalis)、白頭鵯(Pycnonotussinensis)、紅嘴藍鵲(Urocissaerthrorhyncha)、灰喜鵲(Cyanopicacyana)、烏鶇(Turdusmerula)這5種鳥類經(jīng)常取食美洲商陸的漿果。在所收集的鳥糞樣品中，大部分都有美洲商陸種子（86.8%），而且這些美洲商陸的種子絕大部分都是完整的（97.4%）。這表明在南京，美洲商陸漿果經(jīng)常被食果鳥類取食，且大部分種子完好無損地隨糞便被排出體外,糞便隨機落在林內(nèi),由于量大,必然有部分種子到達適宜萌發(fā)的小生境中,從而完成對美洲商陸種子的傳播過程。食果實鳥類的消化過程對被傳播植物種子的萌發(fā)有多方面影響。Barnea等（1991）研究表明,鳥類的消化過程能夠明顯提高種子的萌發(fā)率,甚至使種子由不能萌發(fā)變?yōu)槟軌蛎劝l(fā),原因是鳥類消化了果肉,而果肉中可能存在萌發(fā)抑制物質(zhì)。Agami(1986)究表明,種子通過消化道的過程改變了種皮結(jié)構(gòu),使種子得以萌發(fā)。Yagihashi等(1998,1999)表明鳥類的消化過程對種子萌發(fā)率沒有明顯影響。美洲商陸種子萌發(fā)對比實驗表明，鳥糞樣品中的種子最終的萌發(fā)率為53%，與完整果實沒有顯著差異，且萌發(fā)時間比完整果實提前了5天。這表明食果鳥類并未改變美洲商陸種子的活力，只是促使種子提前萌發(fā)，這與Orrock（2005）的結(jié)論一致。因此，食果鳥類不僅廣泛傳播了美洲商陸種子，使其能入侵到新的生境，實現(xiàn)種群擴張，而且還縮短了種子的萌發(fā)時間，有利于其避開種子捕食者，提高它與其它植物競爭成功的機率。然而從種子開始萌發(fā)到實驗結(jié)束，人工去果肉的種子萌發(fā)率始終高于鳥糞樣品的和完整果實的，發(fā)芽時間也比完整果實早（圖2），這可能是由于美洲商陸的果肉含有抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)，人工去除果肉能夠有效解除這種抑制作用；而經(jīng)過鳥類消化的種子可以提前萌發(fā)，但卻不能有效地解除這種抑制作用，原因有待于進一步研究?？傊?，食果鳥類對美洲商陸的傳播意義在于通過消化道過程將美洲商陸的種子攜帶到更遠的地方，并促進了種子的提前萌發(fā)，這對于美洲商陸種群的更新和擴散有重要意義。美洲商陸從栽植地逸生為雜草，出現(xiàn)在遠離栽植地的林緣、林窗等生境中，就是食果鳥類傳播的結(jié)果。3.3土壤種子庫特征及實生苗數(shù)量種子庫關(guān)系到植物群落的更新演替和發(fā)展,與植被動態(tài)密切相關(guān)(Molesetal.,1999)。美洲商陸種子庫儲量遠遠低于其種子產(chǎn)量（表2，6），這說明種子庫儲量除了受種子產(chǎn)量影響之外，還與其它因素有關(guān)，如種子庫種子密度大小與美洲商陸種群大小、立地條件以及食果動物與種子捕食者的取食行為等。如仙鶴園的美洲商陸形成單優(yōu)勢種群，但該處種子密度最小，僅為2470粒/m2，原因可能是土壤有大量的砂石，落到地上的種子易被種子捕食者取食，而且觀察到在果實成熟期有許多鳥類來此處取食漿果；而白馬水庫土壤種子庫儲量為7516.7粒/m2，該處土壤為黃棕壤，砂石含量很少，土質(zhì)偏粘性，因此種子易進入土壤層，使得部分種子能夠逃離種子捕食者的捕食，同時只觀察少量鳥類在此處取食漿果。在調(diào)查的4個樣地中，土壤層的種子密度遠遠大于枯枝落葉層的，這表明在降水和重力作用下，大部分美洲商陸的種子都進入土壤層中，同時美洲商陸的種皮致密堅硬，不易腐爛。因此，美洲商陸種子庫中完整的種子占大部（69.6%~76.3%）,破損的種子較少。Orrock（2006）研究表明美洲商陸種子壽命可長達39年，這些特點使其能夠形成長久種子庫，在環(huán)境惡劣不能產(chǎn)生種子的條件下，仍能利用持久種子庫中的種子繁殖后代，有助于種群的持續(xù)穩(wěn)定。通常認為，在土壤種子庫和幼苗之間的界面上由一個環(huán)境篩（environmentsieve），一些種子通過這個篩成功地長成幼苗；另一些則不能通過而死亡或被迫在土壤中保持休眠（祝寧等，1987）。因此，盡管美洲商陸種子庫中種子儲量很大（表6），但實生苗的數(shù)量卻很少（圖3）。各樣地美洲商陸實生苗的數(shù)量與種子庫的大小趨勢不同，但與種子庫種子活力有同樣的趨勢（表6，圖3），這表明實生苗的數(shù)量不僅與種子庫的儲量大小有關(guān)，還受種子庫種子活力大小和其它因素的影響，如美洲商陸種子特性及覆蓋物厚度等。美洲商陸種子種皮致密堅硬，透水性較差，對種子萌發(fā)有阻礙作用。盡管經(jīng)過一個冬季，種子的種皮由于低溫和大幅度變溫作用，降水的淋溶和浸潤變得而疏松，但埋藏在深處的種子由于環(huán)境條件的制約而休眠，只有處于土壤表層的種子能夠成功萌發(fā)長成幼苗。Orrock（2006）研究表明，土壤表面的美洲商陸種子萌發(fā)率為39%±5%，而在1cm以及3cm土層下的萌發(fā)率僅為3%±5%。種子的萌發(fā)和幼苗成活決定種群更新,如果種子萌發(fā)并且成活,遇到開闊地,種群就能迅速增長(Greenbergetal.,2001)。因此，當遇到適合的生境時，美洲商陸能夠迅速形成新的種群，具有較強的入侵能力。參考文獻：李合生2000植物生理生化實驗原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社.李振宇，解焱2002.中國外來入侵種[M].北京：中國林業(yè)出版社.劉足根朱教君袁小蘭王賀新譚輝2007遼東山區(qū)長白落葉松(Larixolgensis)種子雨和種子庫[J].生態(tài)學報27（2）579~588.江蘇省植物研究所1984.江蘇植物志（下冊）[M].江蘇：江蘇科學技術(shù)出版社.唐勇曹敏張建侯盛才余1998西雙版納白背桐次生林土壤種子庫、種子雨研究[J].植物生態(tài)學報，22（6）505~512.唐勇，曹敏，張建侯等1999西雙版納熱帶森林土壤種子庫與地上植被的關(guān)系[J].應(yīng)用生態(tài)學報，10(3):279-282.王哲，張國盛，王林和，郝云龍，溫國勝2005素沙地天然臭柏群落種子產(chǎn)量種子庫及幼苗更新[J].干旱區(qū)資源與環(huán)境，19（3）：195-201.徐化成班勇1996大興安嶺北部興安落葉松種子在土壤中的分布及其種子庫的持續(xù)性[J].植物生態(tài)學報，20（1）28~34祝寧，王義弘，陳文斌譯.1987.植物種群生態(tài)學導(dǎo)論[M].黑龍江：東北林業(yè)大學出版。AgamiM,WaiselY.1986.Theroleofmallard(Anasplatyrhynchos)indistributionandgerminationofNajasmarinaseeds[J].Oecologia,68:473～475.BarneaA,Yom2TovY,FriedmanJ.1991.Doesingestionbybirdsaffectseedgermination[J]Funct.Ecol.,5:394～402.Braun,J.,Brooks,G.R.,Jr.1987.Boxturtlesaspotentialagentsofseeddispersal[J].Am.Mid.Nat.,117:312-317.CipolliniML,LeveyDJ.1997.Secondarymetabolitesoffleshyvertebrate-dispersedfruits:Adaptivehypothesesandimplicationsforseeddispersal[J].Am.Nat.,150:346～372.GreenbergCH,SmithLM,LeveyDJ.2001Fruitfate,seedgerminationandgrowthofaninvasivevine:anexperimentaltestofsitandwaitstrategy[J].Biologicalnvasions,3:363-372Martin,A.C.,Zim,H.S.,andNelson,A.L.1951.Americanwildlifeandplants:aguidetowildlifefoodhabits[M].NewYork:DoverPublications.MolesAT,DrakeDR.1999.Potentialcontributionoftheseedrainandseedbanktoregenerationofnativeforestunderplantationpi