章種群如何進(jìn)化

questionsSARS變異的冠狀病毒HIV艾滋?。ˋIDS）登革熱病毒，埃及伊蚊和白紋伊蚊傳播抗藥性害蟲、細(xì)菌生物學(xué)與社會(huì)持久性的害蟲生物學(xué)與社會(huì)抗藥性害蟲、細(xì)菌的產(chǎn)生1960年，WHO發(fā)起了一場(chǎng)滅絕傳播瘧疾的蚊蟲的運(yùn)動(dòng)。昆蟲種群抗藥性進(jìn)化持久性的害蟲查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》大約2500年前，古希臘哲學(xué)家安納西曼德（Anaximander）提出生命起源于水中，認(rèn)為人類起源于魚類，并指出了世界宇宙的無窮性，發(fā)展了宇宙學(xué)由簡(jiǎn)單發(fā)展為復(fù)雜，認(rèn)為宇宙中不同現(xiàn)象是非人為的自然的內(nèi)在規(guī)律支配WaitingforDarwin安納西曼德公元前610-前546亞里士多德

Aristotle古希臘著名哲學(xué)家、科學(xué)家和教育家首次將哲學(xué)和其它科學(xué)區(qū)別開來，開創(chuàng)了邏輯學(xué)、倫理學(xué)、政治學(xué)和生物學(xué)等學(xué)科的獨(dú)立研究。對(duì)西方文化教育有重大影響認(rèn)為物種是不變的，是永存的，并且不會(huì)出現(xiàn)新物種公元前384-前322瑞典博物學(xué)家，theFatherofTaxonomy（分類學(xué)之父）他是神創(chuàng)論和物種不變論1735年發(fā)表《自然系統(tǒng)》，1737年出版《植物屬志》，1753年出版《植物種志》Linnaeus（1707-1778）林奈卡爾·馮·林奈Buffon

(1707-1788)

布豐法國(guó)博物學(xué)家,他的經(jīng)典著作《自然史》(36卷,1749-1788年);1776年提出特定化石代表一群現(xiàn)代物種的古老形式；提出地球年齡比6000年多，甚至有50萬年。Cuvier（1769-1832）居維葉法國(guó)自然科學(xué)家，比較解剖學(xué)創(chuàng)始者他反對(duì)生物進(jìn)化論，但提出物種自然絕滅的災(zāi)變論將當(dāng)時(shí)己知的絕滅種類的化石遺骸歸入同一個(gè)動(dòng)物系統(tǒng)進(jìn)行比較研究，客觀上為進(jìn)化論提出不少證據(jù)。Lamarck（1744-1829）拉馬克法國(guó)博物學(xué)家和進(jìn)化論先驅(qū)，他的《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》闡明了用進(jìn)廢退和獲得性的遺傳等原理，解釋了生物進(jìn)化過程——物種是可變的——生物從低等向高等轉(zhuǎn)化——環(huán)境變化可引起物種變化——用進(jìn)廢退和獲得性遺傳查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》用生物進(jìn)化解釋化石與生物之間的關(guān)系最妥進(jìn)化→改變生物特征→適應(yīng)環(huán)境獲得性遺傳（inheritanceofacquiredcharacters

）用進(jìn)廢退構(gòu)建平臺(tái)：生物與環(huán)境相互作用，出現(xiàn)適應(yīng)。Lamarck1744-1829查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》EvolutionorEvolvement（進(jìn)化或是演化）？NecessityorHaphazard（必然或是偶然）？WhatisEvolution?

查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》第一日，神在黑暗、混沌和水的大地創(chuàng)造光、晝夜第二日，神創(chuàng)造天，將上面的水和下面的水分開第三日，神分離陸地和海洋，創(chuàng)造出種子植物第四日，神創(chuàng)造出日、月和星星第五日，神創(chuàng)造出水生動(dòng)物和飛鳥第六日，神創(chuàng)造出牲畜、昆蟲、野獸和男女第七日，神安息了《圣經(jīng)》基督教的希伯萊創(chuàng)世神話查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》CharlesRobertDarwin(1809-2-12—1882-4-19)1831—1836年，他以博物學(xué)家的身份，參加了英國(guó)派遣的環(huán)球航行，做了五年的科學(xué)考察。1859年出版了震動(dòng)當(dāng)時(shí)學(xué)術(shù)界的《物種起源》，提出了生物進(jìn)化論學(xué)說。

Darwin’sstory查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》In1809February12，CharlesRobertDarwinwasbornatTheMountinShrewsbury,Shropshire,England.

In1818September，Darwinjoinedhisbrother,Erasmus,atShrewsburyGrammarSchool，ThefocusofstudywasGreekandRomanreadingandgrammar.In1825mid-October，DarwinwassenttotheUniversityofEdinburghinScotland.（16歲在愛丁堡大學(xué)學(xué)醫(yī)）1827年綴學(xué)后，進(jìn)入劍橋大學(xué)基督學(xué)院（Christ‘sCollegeatCambridge

），植物學(xué)教授Henslow牧師成為其監(jiān)護(hù)人，1831年（22歲）獲學(xué)位后，被推薦給RobertRoy船長(zhǎng)，參加航海旅行。旅行目的是繪制南美洲海岸線。

Darwin’sstory查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》1831年12月27日—1836年2月27日貝格爾號(hào)航行加拉帕戈斯群島火地島好望角新西蘭大西洋太平洋印度洋查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》Beagle于1831年12月27日從英格蘭德文港起錨遠(yuǎn)航，穿越北大西洋到達(dá)南美洲，沿南美洲西岸航行，繞過南美洲的合恩島后進(jìn)入南太平洋，再沿著南美洲的南岸航行，然后駛向加拉帕戈斯島，之后再向南半球出發(fā)，到達(dá)澳洲的悉尼，沿著澳洲的南岸行駛到達(dá)霍巴特，繞過澳洲后進(jìn)入印度洋，繞道非洲的好望角進(jìn)入北大西洋回英國(guó)（1836年2月27日）。航海線路查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》收集了千萬份南美洲當(dāng)?shù)氐膭?dòng)植物標(biāo)本觀察了南美洲變化多端的環(huán)境和生物的適應(yīng)比較了南美洲化石與南美現(xiàn)代動(dòng)植物，發(fā)現(xiàn)有相似性，可能有共同的祖先。發(fā)現(xiàn)加拉帕戈斯群島(GalápagosIslands)的獨(dú)特物種與南美大陸物種相似采集了數(shù)種雀類標(biāo)本：喙的變形→適于食用某種食物經(jīng)歷安第斯山脈地震時(shí)，在高海拔處發(fā)現(xiàn)海生蝸?；劝l(fā)漸進(jìn)論，生物由祖先進(jìn)化而來）旅行中達(dá)爾文的收獲查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》14種雀的進(jìn)化樹查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》達(dá)爾文雀類鴷形樹雀紅木樹雀科科斯（島名）雀鶯雀查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》CharelesLyell（蘇格蘭地學(xué)家），《PrinciplesofGeology》假若地球形狀由造山和侵蝕而造成→地球必定非常古老→漸進(jìn)論地球非常古老，自然環(huán)境的影響使地球發(fā)生巨大變化（數(shù)萬年或數(shù)百萬年一次的地震會(huì)一毫米一毫米地推動(dòng)巨大的山脈→漫長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)發(fā)生的緩慢而微細(xì)的過程能引起巨大變化）（受新地學(xué)啟迪，并應(yīng)用于生物進(jìn)化）新地學(xué)查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》19世紀(jì)40年代前,達(dá)爾文寫成論文描述自然選擇的主要特點(diǎn)（并未發(fā)表）19世紀(jì)50年代，華萊士自然選擇觀念的手稿寄來，達(dá)爾文說我的獨(dú)創(chuàng)性將全部化為烏有1859年,達(dá)爾文和華萊士（AlfredRusselWallace，1823—1913

）的論文同時(shí)發(fā)表1859年達(dá)爾文出版了《物種起源》(OntheOriginofSpeciesbyMeansofNaturalSelection)

（沒用進(jìn)化之詞）有飾變的傳代Descentwithmodification查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》論證了存在地球上的生物物種來自祖先物種→有飾變的傳代（descentwithmodification）論證了自然選擇是有飾變傳代的機(jī)制物種起源的主要論點(diǎn)查爾斯·達(dá)爾文和《物種起源》亞洲象非洲象猛犸象劍齒象鏟齒象乳象恐象鈍獸始祖象Today10,000yearsago2miliionyearsago5.5miliionyearsago24miliionyearsago34miliionyearsago有飾變的傳代長(zhǎng)鼻類的進(jìn)化進(jìn)化的證據(jù)化石生物地理學(xué)比較解剖學(xué)比較胚胎學(xué)分子生物學(xué)進(jìn)化的證據(jù)化石：留在巖石中的以前生物的遺跡或印痕。大部分化石發(fā)現(xiàn)于沉積巖證實(shí)生物的出現(xiàn)具有歷史順序化石記錄Thefossilrecord較新的地層含有年代較近的化石較老的地層含有較古老的化石河流把沉積物帶入海洋。含有化石的沉積巖在海底形成隨著時(shí)間推移，含有各個(gè)時(shí)期化石的地層疊加當(dāng)海平面變化、海底隆起，沉積巖暴露在外被河水侵蝕，地層便顯露出來。較深的地層含有較古老的化石進(jìn)化的證據(jù)科羅拉多河兩側(cè)有著2000多米高的巖石，暴露出的沉積層仿佛就是生命史的書頁(yè)。從頂?shù)降字鹨坏靥讲齑髰{谷的石壁，就像是在重溫這幾億年的歷史；每一個(gè)地層中都埋藏著化石，這些化石代表了地球歷史中那個(gè)時(shí)期的一些生物。

大峽谷的沉積巖層進(jìn)化的證據(jù)fossilThetrilobite(三葉蟲)

根據(jù)化石出現(xiàn)在地層中的位置，可推算他們出現(xiàn)的時(shí)間順序，絕對(duì)時(shí)間可通過放射性物質(zhì)的半衰期測(cè)量。existedabout500millionsago,extinctabout250millionsago進(jìn)化的證據(jù)最古老的化石：35億年前的原核生物（古細(xì)菌和細(xì)菌）與分子和細(xì)胞學(xué)的證據(jù)相吻合較新的地層中的化石記錄了真核生物各個(gè)類群的進(jìn)化，如脊椎動(dòng)物各綱的相繼出現(xiàn)許多過渡型的化石證明了許多類群的關(guān)聯(lián)頭骨形狀大小變化的化石證明：爬行類→哺乳類鯨的化石證明其與陸棲祖先的關(guān)聯(lián)進(jìn)化的證據(jù)Biogeography研究物種地理分布的學(xué)科。南美大陸溫帶地區(qū)的生物和其熱帶地區(qū)的生物更相近（與非洲熱帶比）；加拉帕戈斯群島生物與南美大陸生物相似澳大利亞較多有袋類哺乳動(dòng)物生物地理學(xué)袋鼠樹袋熊進(jìn)化的證據(jù)比較解剖學(xué)(comparativeanatomy)

比較不同物種之間的身體構(gòu)造的學(xué)科。物種之間特定的解剖學(xué)相似性蘊(yùn)含著進(jìn)化史的證據(jù)。比較解剖學(xué)同源結(jié)構(gòu)：起源于相同祖先而具有相似的結(jié)構(gòu)。如人、貓、鯨和蝙蝠哺乳動(dòng)物的前肢。前肢同源結(jié)構(gòu)進(jìn)化的證據(jù)是對(duì)不同生物在發(fā)育過程中所出現(xiàn)的結(jié)構(gòu)進(jìn)行比較的學(xué)科。親緣關(guān)系近的生物在胚胎發(fā)育階段形態(tài)相似所有脊椎動(dòng)物都具有一個(gè)胚胎發(fā)育階段出現(xiàn)鰓囊(gillpouches)比較胚胎學(xué)comparativeembryology進(jìn)化的證據(jù)

從分子水平尋找證據(jù)，對(duì)基因以及基因產(chǎn)物（蛋白質(zhì)、DNA）進(jìn)行序列分析如果兩個(gè)物種的基因和蛋白質(zhì)文庫(kù)中單體的序列非常匹配，那這些序列必然是從共同祖先拷貝而來達(dá)爾文最大膽的假設(shè)：所有生命形式都在一定程度上相關(guān)，都從最古老的生物體分支進(jìn)化而來，即所有物種都存在著親緣關(guān)系分子生物學(xué)和化石記錄等都支持達(dá)爾文這一觀點(diǎn)所有物種具有同樣的遺傳密碼分子生物學(xué)

進(jìn)化的證據(jù)分子生物學(xué)Millionsofyearsago某些靈長(zhǎng)類動(dòng)物之間的遺傳關(guān)系黑猩猩大猩猩猩猩長(zhǎng)臂猿舊大陸猴ThepercentagedifferenceinDNAbetweenachimpanzeeandotherprimates2%自然選擇和適應(yīng)進(jìn)化每個(gè)種群都能與當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境相適應(yīng)弄清這種適應(yīng)性的產(chǎn)生是理解進(jìn)化的關(guān)鍵達(dá)爾文自然選擇學(xué)說基本觀點(diǎn)來自南美大陸的動(dòng)物在加拉帕戈斯群島上的環(huán)境作用下形成了獨(dú)特的形態(tài)加拉帕戈斯群島上形態(tài)各異的雀類自然選擇和適應(yīng)進(jìn)化觀察1：繁殖過剩與生存競(jìng)爭(zhēng)物種趨于產(chǎn)生大量后代生存競(jìng)爭(zhēng)中只留下很少后代達(dá)爾文的兩項(xiàng)觀察馬勃菌釋放大量孢子自然選擇和適應(yīng)進(jìn)化觀察2：個(gè)體變異種群個(gè)體之間存在變異大多數(shù)變異是可以遺傳的達(dá)爾文的兩項(xiàng)觀察亞洲瓢蟲種群中的幾種顏色變異結(jié)論：能夠最大限度適應(yīng)環(huán)境的個(gè)體更容易繁殖更多的后代自然選擇和適應(yīng)進(jìn)化與其說自然選擇是一個(gè)創(chuàng)造性的機(jī)制（mechanism），不如說是一個(gè)編輯（edit）的過程；

殺蟲劑的使用不能創(chuàng)造個(gè)體，只能選擇有抗性的個(gè)體。自然選擇是適時(shí)的（timely）和局部性（regional）的。有利于變異著的種群中適應(yīng)當(dāng)前地域環(huán)境的特性→適應(yīng)進(jìn)化的動(dòng)力自然選擇的作用自然選擇和適應(yīng)進(jìn)化進(jìn)化vs.神創(chuàng)Naturalselectiontheoryheredity遺傳的

gradualism漸進(jìn)的

selectionorneutral選擇的或者中性的爭(zhēng)論Controversy現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)

現(xiàn)代綜合論

modernsynthesis達(dá)爾文沒有解釋自然選擇所需要的遺傳過程孟德爾的豌豆雜交實(shí)驗(yàn)揭示了自然選擇的遺傳過程孟德爾主義遺傳過程達(dá)爾文主義自然選擇1809-18821822-188420世紀(jì)中葉的會(huì)合現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)

種群（population）生活在同一地域、同一時(shí)期的同種個(gè)體的集合稱為種群。種群是生物進(jìn)化的最小單位:自然選擇對(duì)進(jìn)化的影響只有在追蹤一個(gè)種群隨時(shí)間所發(fā)生的改變時(shí)才明顯可見。種群之間往往很少有明顯界限，而是相互重疊一個(gè)種群可以和同一物種的其他種群分離開來種群內(nèi)的個(gè)體往往比不同種群間的個(gè)體之間聯(lián)系更密切種群是進(jìn)化的單位現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)Naturalselection達(dá)爾文科學(xué)考察Mendeliangenetics孟德爾豌豆試驗(yàn)Morgan摩爾根果蠅實(shí)驗(yàn)Populationgenetics群體遺傳學(xué)ModernEvolutionarySynthesis現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)IntegratesDarwinianevolutionbynaturalselectionwithMendelianprinciplesofinheritanceShowshowchangesinthefrequencyofallelesinapopulationaffectthefrequencyofthetraitstheycontrolEvolution:changeinallelefrequencyovergenerationsPopulationGenetics現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)個(gè)體變異廣泛存在，有的可見，有的需要生化檢測(cè)不是所有的變異都能遺傳，基因與環(huán)境可共同作用于表型當(dāng)變異的遺傳構(gòu)成與自然選擇相關(guān)時(shí)才可能傳給后代種群遺傳學(xué)——研究種群內(nèi)廣泛的遺傳變異并記錄種群遺傳結(jié)構(gòu)隨著時(shí)間的改變種群內(nèi)的遺傳變異現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)多基因遺傳許多性狀來自幾個(gè)基因的共同作用，該性狀在種群內(nèi)大多是連續(xù)變化的，如人的身高單基因遺傳

性狀是由一個(gè)基因座決定的，其上有產(chǎn)生唯一確定的表型(onlydistinctphenotype)的等位基因,并不存在中間類型(in-betweentypes)如：人的血型當(dāng)一個(gè)種群包含有一個(gè)表型特征的兩個(gè)或更多個(gè)形式時(shí)，這種不同的形式稱為“形態(tài)”

(morphs)。如果兩個(gè)或更多個(gè)“形態(tài)”以較為顯著的數(shù)量共存（即：沒有一種“形態(tài)”數(shù)量極少），我們則稱這個(gè)種群就某一特征而言，是多態(tài)的(polymorphic)現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)1.突變隨機(jī)突變：遺傳物質(zhì)隨機(jī)改變，影響蛋白質(zhì)功能，有害！中性突變：突變不影響蛋白質(zhì)功能，對(duì)個(gè)體無影響極少數(shù)情況下千百代選擇下的中性突變形成等位基因，因?yàn)榇龠M(jìn)生殖成功率世代越短的生物，突變產(chǎn)生的遺傳變異可發(fā)生迅速進(jìn)化，如細(xì)菌；反之，世代長(zhǎng)則突變對(duì)遺傳變異影響不明顯，如大多數(shù)動(dòng)植物遺傳變異的來源現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)減數(shù)分裂隨機(jī)受精（世代長(zhǎng)的生物）動(dòng)植物主要依靠有性重組產(chǎn)生有利于適應(yīng)環(huán)境的遺傳變異遺傳變異隨機(jī)，但自然選擇不隨機(jī)環(huán)境有選擇地促進(jìn)那些提高存活率和生殖成功率的遺傳重組的傳播2.有性重組現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)基因庫(kù)(genepool)：是指種群中所有個(gè)體共有的全部等位基因之和。（是某個(gè)種群的遺傳儲(chǔ)存庫(kù)）基因頻率（genefrequency）:等位基因的某一“形態(tài)”(morphs)在基因庫(kù)中所占的相對(duì)比例

例如：一種野花，紅花基因(R)與白花基因(r)是一組等位基因，其基因頻率分別為：p（顯性等位基因頻率）、q（隱性等位基因頻率），則：

p+q=1

分析基因庫(kù)現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)如果一個(gè)基因庫(kù)是完全穩(wěn)定的，則沒有進(jìn)化發(fā)生，

這時(shí)可通過基因頻率推算種群中不同基因型頻率（某一基因座的一對(duì)等位基因組合占種群此基因座等位基因組合的比率）基因庫(kù)中所有基因型的頻率之和為1，即Hardy-Weinberg

公式。如具有一對(duì)等位基因，公式為：

p2＋2pq＋q2

＝1顯性純合子的頻率雜合子的頻率隱性純合子的頻率現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)基因庫(kù)中合子的基因頻率現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)用Hardy-Weinberg

公式計(jì)算個(gè)體等位基因的頻率

如，苯丙酮尿癥,隱性基因遺傳?。ɑ颊卟荒芊纸獗奖彼?，造成智力缺陷），美國(guó)10,000個(gè)新生兒中就有1名患者，即q2=1/10000，q=0.01，p=1-0.01=0.99

則雜合子的基因頻率是：2qp=2×0.01×0.99=0.0198

可見接近2%的人是苯丙酮尿癥基因的攜帶者估算各種有害基因的頻率對(duì)于制定各種治療遺傳病的公共衛(wèi)生計(jì)劃非常重要種群遺傳學(xué)與保健科學(xué)現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)微進(jìn)化（microevolution）定義：是種群等位基因頻率的改變Hardy-Weinberg平衡：不發(fā)生進(jìn)化的種群，處于遺傳平衡中，即種群的基因庫(kù)始終保持恒定有性生殖過程中基因重組本身并不能改變基因庫(kù)自然選擇改變基因庫(kù)微進(jìn)化是基因庫(kù)的改變現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)frequenciesintheparentalgametes

ThefrequencyofAinthepopulationiscalledp,

ThefrequencyofainthepopulationiscalledqWhenthereareonly2alleles,p+q=1Whataretheoddsofeachpossiblegenotypeafteraroundofmating?

AA Aa aap

×

p(p

×

q)+(q

×

p)q

×

qp2 2pq q2Hardy-WeinbergEquilibriumPrinciple現(xiàn)代綜合論：達(dá)爾文主義會(huì)合遺傳學(xué)Assumptions:

(1)Infinitepopulationsize(nogeneticdrift)(2)Randommatingwithrespecttogenotypes(3)No

geneflowamongpopulations(4)No

mutations

(5)No

naturalselectionHardy-WeinbergEquilibriumH-WE是指不發(fā)生進(jìn)化的種群處于遺傳平衡狀態(tài)。微進(jìn)化的機(jī)制遺傳漂變（geneticdrift）：由于偶然性所造成的小種群的基因庫(kù)的改變。

基因庫(kù)要維持穩(wěn)定狀態(tài)（Hardy-Weinberg

平衡）的一個(gè)必要條件就是群體足夠大。影響漂變因素：漂變與群體大小有關(guān)，群體越小，漂變速度越快，造成某個(gè)基因的固定和另一基因的消失而改變其遺傳結(jié)構(gòu)。一個(gè)種群中，某基因頻率為1%。該種群有100萬個(gè)體，具有這種基因的個(gè)體?10000！如果種群只有50個(gè)體，具有這種基因的個(gè)體?1！影響微進(jìn)化的四個(gè)因素：遺傳漂變、基因流動(dòng)、突變、自然選擇遺傳漂變微進(jìn)化的機(jī)制一個(gè)小野花種群只有10株植物第一代只有方框內(nèi)的5株產(chǎn)生可育后代第二代只有2株產(chǎn)生可育后代經(jīng)過兩個(gè)世代，第三代中等位基因r已消失！微進(jìn)化的機(jī)制瓶頸效應(yīng)(thebottleneckeffect)

環(huán)境中的某些災(zāi)難性變化，使種群的個(gè)體數(shù)急劇減少。由于偶然性，有些等位基因在幸存者中過量表達(dá)，另一些表達(dá)不充分或者完全丟失。這種由于種群驟減引起的極端典型的遺傳漂變現(xiàn)象稱為瓶頸效應(yīng)。

兩種遺傳漂變?cè)挤N群瓶頸事件存活種群“無黃色的”微進(jìn)化的機(jī)制建立者效應(yīng)(foundereffect)

新的小種群（由于移居形成）中的遺傳漂變稱建立者效應(yīng)。少量個(gè)體生活（移居）在隔離的島嶼、湖泊，或者其他新的棲息地移居的種群(colony)越小，則越難以代表移居前的較大種群的基因庫(kù)如果這個(gè)種群獲得成功，隨機(jī)漂變將一直影響等位基因的頻率直到種群足夠大使得取樣誤差最小如：加拉帕格斯群島上的地雀兩種遺傳漂變微進(jìn)化的機(jī)制一個(gè)種群通過基因流可以獲得或喪失等位基因能育的個(gè)體或配子在種群間遷徙(migrate)就發(fā)生基因流種間繁殖可導(dǎo)致某種基因頻率的增大，發(fā)生微進(jìn)化基因流可減少種群間的差異。足夠范圍的基因流可導(dǎo)致兩個(gè)種群混合而具有共同的基因庫(kù)人類種群中的遺傳漂變和遺傳性疾病小種群建立起來的一些人類種群遺傳病患病率高，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于移居種群來源地基因流(geneflow)：與其他種群的基因交換打破了Hardy-weinberg平衡—遺傳上與其他種群完全隔離微進(jìn)化的機(jī)制是生物體DNA的改變，可以改變一個(gè)種群的基因庫(kù)，使一個(gè)等位基因代替另一個(gè)等位基因打破了Hardy-weinberg平衡—基因庫(kù)不受突變的影響僅僅一個(gè)基因座突變并不能在大種群的一個(gè)世代中產(chǎn)生數(shù)量效應(yīng)，因?yàn)橥蛔冾l率很低而自然選擇和遺傳漂變的作用可能使攜帶突變基因的個(gè)體大量增加種群全部個(gè)體的突變累積效應(yīng)是顯著的。突變本身作為遺傳變異的最初來源（自然選擇的原材料）在進(jìn)化上非常重要突變(mutation)微進(jìn)化的機(jī)制遺傳漂變、基因流、突變都可以導(dǎo)致微進(jìn)化，卻不一定導(dǎo)致適應(yīng)只有自然選擇產(chǎn)生適應(yīng)(adaptation)

適應(yīng)=機(jī)會(huì)+分選遺傳變異隨機(jī)發(fā)生在某一代的幾率，以及對(duì)生殖成功有差異的變異個(gè)體的分選，這兩者之間結(jié)合產(chǎn)生了適應(yīng)。Hardy-weinberg平衡是指不發(fā)生進(jìn)化的種群，要求所有個(gè)體具有相同的生存能力和生殖能力。

-實(shí)際上，最能適應(yīng)生存環(huán)境的個(gè)體后代存活最多，對(duì)基因庫(kù)貢獻(xiàn)最大，如抗藥性昆蟲等

-不同種群的基因庫(kù)細(xì)微差別，可能導(dǎo)致生殖成功率的不同自然選擇微進(jìn)化的機(jī)制Directionalselection-----Positivesel