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文檔簡介
病毒的分類與命名病毒的概念是1898年首次提出來的,在此期間病毒的種類由最初的幾十種、幾百種,發(fā)展到今天的4000多種,為了能夠得到科學的命名和分類,國際病毒分類委員會(ICTV)建立了目、科(亞科)、屬和種分類階元構成病毒分類系統(tǒng)。第一節(jié)病毒的定義“病毒”(virus)來自于拉丁文毒物(Poison)一詞。1892年Ivanofsky發(fā)現(xiàn)煙草花葉病毒(TMV)時,稱為濾過性致病因子,即是一類可以通過細菌過濾器的病原體。1957年,Lwoff將病毒定義為一類具有嚴格細胞內寄生和潛在感染性的病原體,并且只含有一種類型的核酸,能進行復制,不能產生二等分裂和缺乏能量形成的酶系統(tǒng)。60-70年代,病毒被定義為在化學組成和繁殖方式上不同于其他生物,只能在宿主細胞內進行復制的一類最小的微生物。并且確定了病毒的五大特點:(1)形體微小,缺乏細胞結構;(2)只含一種核酸:DNA或RNA;(3)依靠自身的核酸進行復制;(4)缺乏完整的酶和能量系統(tǒng);(5)嚴格的細胞內寄生。1978年,Luria和Darnell進一步指出,病毒只含有一種核酸,能在活細胞內復制,并且利用活細胞的合成機制產生子代病毒粒子?,F(xiàn)在許多究表明,病毒在復制過程還可產生有基因組缺損的缺損病毒,逆轉錄病毒基因組RNA經過逆轉錄過程能夠形成原病毒(provirus)。病毒一般由其基因組(DNA或RNA)和外殼蛋白構成。然而,1971年Dienner發(fā)現(xiàn)了僅含小分子量RNA,而不含外殼蛋白的類病毒(viroid),即裸露的RNA分子。
1981年在澳大利亞發(fā)現(xiàn)有的植物病毒除了含有基因組RNA外,還含有類病毒樣RNA分子,即擬病毒(virusoid
)。1982年Prusiner發(fā)現(xiàn)羊騷癢病是由分子量約50kD的蛋白質感染所引起的,沒有核酸分子的參與,稱該因子為朊病毒(virino/prion)。由于類病毒、擬病毒和朊病毒的發(fā)現(xiàn),極大的豐富了病毒學的內容。使人們對病毒的本質又有了新的認識,同時也向病毒學家提出了新的問題。病毒的基本類型:名稱
基本特征
(真)病毒的基本類型:病毒至少含有蛋白質和核酸兩類物質
亞病毒
類病毒含有具有單獨侵染性的核糖核酸(RNA)分子
擬病毒只含有不具備侵染性的RNA
朊病毒沒有核酸而有感染性的蛋白質顆粒
亞病毒(類病毒、擬病毒和朊病毒)即裸露的、小分子量的、有侵染活性的RNA或蛋白質分子,是迄今為止人們所發(fā)現(xiàn)的最微小的“生命”。然而這些低分子量的RNA或蛋白因子的本質是什么,以及類病毒、擬病毒和朊病毒之間存在著什么樣的關系,它們的致病力如何?這些都是由亞病毒的發(fā)現(xiàn)而提出來的令人振奮的問題,隨著這些問題的解決不僅可能賦予病毒新的含義,而且也有可能對探明生命的起源具有特別重要的意義?,F(xiàn)在認為病毒是一種具有比較原始的生命形態(tài)和生命特征的非細胞生物,病毒在宿主細胞內可以進行復制和增殖,這是生命的基本特征之一。
病毒可以在活細胞中復制和增殖,并將基因信息傳遞給子代,因此病毒又可以看作是一種遺傳單位。病毒都沒有自身的能量系統(tǒng),只能依賴宿主細胞提供。從這個意義上來說,任何病毒都不能離開宿主細胞而獨立的進行自我復制。病毒的定義隨著分子病毒學的發(fā)展而不斷延伸。目前,比較公認的病毒定義:病毒是一類比較原始的、有生命特征的、能夠自我復制和嚴格細胞內寄生的非細胞生物。第二節(jié)
病毒分類和命名一.病毒分類與命名的沿革1937年Levaditi和Lepine根據病毒對組織的親和性進行分類。1948年Holmes提出根據病毒引起的宿主癥狀分類。1950年第五屆國際微生物學會提出了有關病毒分類的八項原則:(1)形態(tài)和繁殖方式;(2)化學結構與物理性質;(3)免疫性能;(4)對理化因子的敏感性;(5)傳播方式;(6)對不同宿主組織和細胞的嗜親性;(7)病理變化,包括包含體形式;(8)臨床癥狀。1963年國際微生物命名委員會病毒分會根據Andrewes提出的分類建議(按病毒本身的理化性質進行分類)提出了新的八項分類原則:(1)核酸的類型、結構和分子量;(2)病毒粒子的形狀大??;(3)病毒粒子的結構;(4)病毒粒子對乙醚、氯仿等脂溶劑的敏感性;(5)血清學性質和抗原關系;(6)病毒在細胞培養(yǎng)上的繁殖特性;(7)對除脂溶劑以外的理化因子的敏感性;(8)流行病學特征。
1966年第九屆國際微生物學會上成立了國際病毒命名委員會(ICNV),并通過上述新的分類原則。1971年ICNV公布了病毒分類與命名的第一次報告,將500多種病毒分為RNA和DNA病毒兩大類、43個病毒屬(組)。1976年ICTV公布了分類與命名的第二次報告,將病毒已建立的屬按宿主分為五大類。1979年ICTV公布了分類與命名的第三次報告,根據病毒核酸類型,包膜有無將其分為七大類、53個科。1982年、1991年、1995年ICTV分別公布了病毒分類與命名的第四次、第五次、第六次報告。第六次報告中,ICTV將4000多種病毒分為49個科、11個亞科、164個屬。至1999年,ICTV的第七次報告公布病毒分類系統(tǒng)達到了3個目、64個病毒科、9個病毒亞科、233個病毒屬。二.病毒分類和命名的規(guī)則病毒的命名不是采用Linnaeus創(chuàng)立的“雙名法”,而是以地名(如布尼亞,馬爾堡)、人名(Rous,Epstein)、病毒感染引起的癥狀或病理特征(如花葉,脊髓灰質炎)、病毒粒子形態(tài)(如彈狀,絲狀)、宿拼字(Asfar,Tombus)以及字母和數(shù)字(T4,?X174)進行命名。為了使病毒命名能夠統(tǒng)一,ICTV在原有的分類與命名基礎上,于1996年第十屆國際病毒大會上,公布了分類與命名的38條原則。1998年,又批準了41條分類與命名原則。(一)
一般原則(7)(二)
分類階元的命名原則(13)(三)
種的原則(5)(四)
屬的原則(3)(五)
亞科的原則(2)(六)
科的原則(2)(七)
目的原則(2)(八)
亞病毒感染因子的原則(4)(九)
書寫規(guī)則(3)三.病毒分類原理及其依據(一)分類原理
病毒分類原理強調其分類和命名的穩(wěn)定性、實用性、認可性和靈活性。
穩(wěn)定性:病毒名稱及其屬關系一旦確定下來,就應該盡可能的保留。實用性:病毒分類體制應該對病毒學研究領域是有用的,現(xiàn)在ICTV采用的分類體制為目、科、屬、種,但不是所有的病毒科都必須錄屬一個目,在缺少目分類階元時,科可以是最高的分類階元,科下面允許建立亞科或不設立亞科。認可性:病毒分類階元和名稱應該為病毒學研究者樂意接受和使用。靈活性:病毒分類階元可以依據某些新發(fā)展而進行重新修訂和再確定。(二)
病毒分類依據主要以病毒粒子特性、抗原性質和病毒生物學特性等作為依據。
1.病毒粒子特性
(1)病毒形態(tài):如病毒粒子的大小、病毒粒子形狀、包膜和包膜突起的有無、包膜突起的本質、衣殼的結構及其對稱性。(2)病毒生理生化和物理特性:如病毒粒子分子量、沉降系數(shù)、浮力密度、病毒粒子在不同的pH、溫度、二價離子、變性劑、輻射中的穩(wěn)定性。(3)病毒基因組:如基因組大小、核酸類型、單鏈還是雙鏈、線狀還是環(huán)狀、正鏈、負鏈還是雙義鏈、基因組分節(jié)段的數(shù)量和大小、核苷酸序列、重復序列元件、G+C比例、5‘端帽子存在與否、5’端共價結合蛋白存在與否、3'端poly(A)尾存在與否等等;(4)病毒蛋白:如結構蛋白和非結構蛋白的數(shù)量、大小以及功能的活性,尤其是轉錄酶,反轉錄酶、血凝素、神經氨基酶的功能和活性、病毒蛋白的氨基酸序列、糖基化、磷酸化;(5)病毒脂類含量和特性;(6)碳水化合物含量和特性;(7)病毒基因組組成和復制:如基因組組成涉及開放閱讀框架的數(shù)量和位置、復制特性涉及病毒基因組復制、轉錄和翻譯特性、病毒粒子的結構蛋白聚集部位、病毒粒子組裝、成熟和釋放的場所。2.病毒抗原性質主要包括病毒血清學性質與其抗原的關系。3.病毒生物學特性
包括病毒天然的宿主范圍;病毒在自然狀態(tài)下的傳播與媒介體的關系;病毒的地理分布、致病機理、組織嗜親性;病毒引起的病理和組織病理學特點。一般而言,病毒粒子形態(tài)、基因組組成和復制特性、病毒結構蛋白、非結構蛋白的數(shù)目和大小往往作為病毒分類和命名的依據,而病毒基因組的核酸類型、基因組的單雙鏈、反轉錄過程和病毒基因組的極性則與病毒目的分類和命名有關。(三)
病毒種的概念及其分類依據病毒種是指一群構成一個復制譜系、占據一個特定小生境、具有多原則分類特性的病毒。就病毒種的“多原則分類”而言,強調病毒種的分類不是單純由某一個鑒別特征決定的,而是由多個特征來決定的;“復制譜系”則注重考慮病毒種的系統(tǒng)進化特性,即現(xiàn)今所有的病毒種可能起源于共同的病毒祖先。所謂“小生境”是指某種病毒的特定生物學特性、地理分布、宿主范圍、媒介嗜親性、致病機理以及宿主反應性。意義:病毒種概念的提出,為病毒種的鑒別和分類提供了理論指導,當一個新的病毒分離物需要進行分類時,就應該利用病毒種的多原則分類特性,同時結合它的生態(tài)小生境,將這一病毒分離物與現(xiàn)存病毒種進行比較,從而確定該病毒分離物屬于哪一個病毒種。有關同一病毒的不同病毒種鑒別,主要依據下列7個特征:(1)基因組序列的相關性;(2)天然的宿主范圍;(3)細胞和組織的嗜親性;(4)致病和細胞病變特點;(5)傳播方式;(6)生理生化性質;(7)抗原特性。當然病毒種的鑒別有時還需要用到其他的分類特征,至于哪些分類特征是更為重要的,則常因病毒種所屬的科、屬的不同而有所差異。三.病毒分類系統(tǒng)國際病毒分類委員會在第七次報告中,將所有已知的病毒,根據核酸的類型分為DNA病毒和RNA病毒,其中DNA病毒包括:
單股DNA病毒、雙股DNA病毒、
DNA與RNA反轉錄病毒。RNA病毒包括:
雙股RNA病毒、負鏈單股RNA病毒、
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