動物行為學課件

第一章緒論

一、行為的定義

簡單地說，行為就是動物在時間和空間中的活動。也可以說，行為是動作和動作的變化、信息的傳遞

與接受及個體之間的行為互作。

二、為什么要研究動物行為

人們對動物行為的好奇心

行為是動物適應生態(tài)環(huán)境的方式，動物行為是人類了解動物進化的途徑

行為與動物的意識和心理密切相關，行為是意識和心理的外部表現(xiàn)

有害動物的防治

有益動物的利用

珍稀瀕危動物的保護

獸醫(yī)工作者診斷疾病的重要性

一診斷反?，F(xiàn)象

一檢查和治療動物

一向群眾解釋動物的行為以及治療動物行為的反?，F(xiàn)象

一有助于把有關的疾病減少到最小程度

對動物科技工作者的重要意義

一繁殖和飼養(yǎng)牲畜

一提高生產(chǎn)率

一對行為遺傳力的估計

一在生產(chǎn)管理中取得最令人滿意的進展

三、行為研究的起源

現(xiàn)代動物行為學有3個來源：醫(yī)學解剖和生理研究、生物進化研究以及心理學研究

四、行為學的形成

行為學、比較心理學和神經(jīng)生物學幾乎都是獨立發(fā)展起來的

行為學研究集中探討自然界與特定物種有關的動物行為——行為的進化和形態(tài)

比較心理學家側(cè)重于應用實驗和統(tǒng)計的方法去研究學習行為——探討人類的行為內(nèi)在控制

神經(jīng)生物學家熱衷于研究神經(jīng)形態(tài)的即時、直接效應

五、動物行為研究的現(xiàn)狀

20世紀50年代，Tinbergen提出了4個著名的關于動物行為研究問題：

—生理機制怎樣調(diào)節(jié)動物的行為；

一這些機制在動物個體水平上如何發(fā)育；

一行為特征的適應價值在哪里；

一在進化歷史上這些行為特征是如何出現(xiàn)并變化的

20世紀60年代以來，行為研究主要沿著兩個主要方向發(fā)展：

一行為終極的進化生態(tài)原因

一行為直接的神經(jīng)生理原因

FI前行為學研究有以下4個主要特點：

一設計實驗，研究動物的行為生態(tài)機制

一尋找理論模式

一發(fā)展綜合理論

一應用高新技術

九、動物行為學的研究內(nèi)容

鳥為什么孵卵？答案將依提問的不同側(cè)重點而有所不同，大致有如下4種提問的方法：

一鳥為什么孵卵？（側(cè)重點在卵上）

一鳥為什么孵卵？（側(cè)重點在孵上）

一鳥為什么孵卵？（側(cè)重點在鳥上）

一鳥為什么孵卵？（側(cè)重點在為什么上）

第1個提問強調(diào)鳥為什么孵卵，而不是孵一塊石頭或一朵花，回答這一提問時必須表明卵的形狀、大

小和顏色對誘發(fā)親鳥的孵卵行為有著重要的刺激作用，這是從外部刺激和因果關系的角度在研究動物的行

為。大量的試驗已經(jīng)證明親鳥有識別自己卵的機制，在這一機制中，卵的形狀、大小和顏色起著重要的作

用。

第2個提問強調(diào)的是鳥在干什么，即強調(diào)鳥是在孵卵而不是在吃卵?；卮疬@一問題必然會涉及鳥的內(nèi)

在生理狀態(tài)和動機。鳥只有在生殖季節(jié)時才有孵卵的生理要求和動機，當鳥處在非生殖季節(jié)的饑餓狀態(tài)時

就會把卵吃掉而不是去孵它。這實際上是從生理學的角度在研究動物的行為。回答這類問題需要具備動物

生理學方面的知識，并需弄清楚“饑餓”和“孵”的生理內(nèi)涵是什么。

第3個提問強調(diào)的是為什么鳥孵卵，而貓或豬不孵卵。對這一提問的回答是鳥具有產(chǎn)卵和孵卵的遺傳

素質(zhì)而貓或豬卻沒有?？梢?，遺傳因素對于行為的發(fā)育起著決定性的作用，行為遺傳學就是研究各種行為

特征是如何從?代傳到另一代的，這是行為學研究的重要組成部分。

第4個提間強調(diào)的是為什么。我們可以回答說，鳥孵卵是為了能夠從卵中孵出幼雛。成鳥不可能預先

知道它們孵卵行為的后果是什么，但凡是不具有這種行為的成鳥就不會傳下后代。這就是說，任何一個可

遺傳行為特征的存活價值都是由自然選擇決定的。在自然種群中，一種行為能在多大程度上從一代傳遞到

另一代，將決定于親代的生殖成功率和該行為對動物在不利條件下的存活價值（如在食物短缺時、存在捕

食者壓力時和與其他同性個體競爭配偶時）。

關于動物行為的適應，也常區(qū)分為基因型適應和表現(xiàn)型適應兩類

一基因型適應可以以天蛾幼蟲的炫耀行為為例

一表現(xiàn)型適應常常與動物的學習過程、成熟過程和短時的生理調(diào)節(jié)有關

第二章動物行為的研究方法

一、比較心理學研究法

比較心理學是一門對動物的行為進行比較研究的科學，特別重視研究動物的學習過程和行為發(fā)育過

程，雖然主要以動物為實驗研究的對象，但有時也研究人的行為。這門學科特別強調(diào)行為機理的研究，研

究工作的起點常常是對兩種或多種動物行為型的分類進行鑒別和特征描述，這種比較分析法有助于發(fā)現(xiàn)各

物種行為之間和各行為類型之間的關系。常常是選擇一個最適合于研究某一特定問題的物種進行行為研

究。經(jīng)常被比較心理學家選做研究對象的動物是家養(yǎng)鼠和鴿子。不過這種僅限于個別動物的研究方法常常

遭到人們的非議。

下面我們通過一個研究實例來介紹?下比較心理學的研究思路和方法，并分析一下這種研究方法的優(yōu)

缺點。B.Turpin（1977）曾研究過大鼠的早期社會經(jīng)驗對其環(huán)境選擇的影響。實驗鼠被分成兩組，在第一組

中每只鼠從斷奶后就開始單個隔離飼養(yǎng)，直到對它們進行測驗時為止；第二組鼠自始至終都進行群體飼養(yǎng)。

單養(yǎng)籠利群養(yǎng)籠的一半各涂上縱的黑白條紋，其余的單養(yǎng)籠和群養(yǎng)籠則涂上橫的黑白條紋。讓剛斷奶的幼

鼠在這些籠中生活5天后對它們進行測驗，測驗方法是對每只受試鼠都提供兩個居室任其選擇，其中一個

居室涂有縱黑白條紋，另一個居室涂有橫黑白條紋，受試鼠對每個居室的偏愛程度以它們在每個居室中停

留時間的長短來測定。實驗結(jié)果表明：?單獨隔離飼養(yǎng)的鼠比較偏愛它們所熟悉的環(huán)境，即喜歡選擇在5

天實驗期間它們所熱悉過的條紋圖案；群體飼養(yǎng)的鼠則表現(xiàn)出了對生疏環(huán)境（即它們所不熟悉的條紋圖案）

的偏愛。這說明在大鼠的早期生活經(jīng)歷中有無同伴存在對年幼動物以后如何對外界的新刺激做出反應具有

重要影響。

上述實驗反映了比較心理學研究方法的許多特點，同時也可從中看出這種研究方法的優(yōu)點和不足。首

先，實驗者可以控制受試動物的生活經(jīng)歷及生活環(huán)境，而且可以極為精確地獲得各種處理對動物行為影響

的資料和結(jié)論。其次，在一個有系統(tǒng)的和可重復的實驗設計中，實驗人員可以控制操縱1?2個參數(shù)，以

便確認這些參數(shù)對動物行為的影響，其他非可控變量對實驗的干擾則可避免。但是，比較心理學研究法也

存在著某些弊端，首先，實驗動物通常是在實驗室內(nèi)專門培養(yǎng)或飼養(yǎng)的，其生活環(huán)境要比自然環(huán)境簡單得

多。家養(yǎng)條件是如何影響鼠和其他實驗動物的行為并且對它們的行為產(chǎn)生了怎樣的影響呢？對野鼠和實驗

鼠的比較研究表明：有些行為受到了影響，而另一些行為則沒有受到影響。例如野鼠比實驗鼠更活潑好動，

而實驗鼠與野鼠相比則表現(xiàn)出了不同的學習能力和學習方式。在母愛行為方面（包括筑巢和育幼），實驗

鼠和野鼠也有很大不同。顯然，動物在馴養(yǎng)過程中其行為已經(jīng)產(chǎn)生了很大的可塑性和靈活性。因此，實驗

人員必須牢記，受試動物的行為在實驗室的長期飼養(yǎng)條件下已經(jīng)發(fā)生了變化。

二、行為學研究法

行為學可定義為是研究動物行為的生物學，主要是研究行為功能和行為進化問題，這些問題的研究有

助于人們了解動物為什么會在特定的社會和環(huán)境條件下表現(xiàn)出一定的行為型。

NikoTinbergen對鷗的行為曾進行過多年的研究,從這一研究中我們可以看到行為學家是如何提出假

說，然后再用野外觀察和實驗資料去驗證這些假說的。在Tinbergen對黑頭鷗（Lamsridibundus）的早期觀

察中發(fā)現(xiàn)了一個有趣而奇特的現(xiàn)象，即當雛鷗從蛋殼中孵出后不久，雙親便小心地把蛋殼殘片用喙撿起，

然后飛到遠離巢穴的地方將其扔掉（圖2-2）。成年鷗為什么要把破蛋殼從巢中移走呢？又是什么選擇壓力

促進了這一行為的進化呢？

Tinbergen及其同事對這種行為曾提出過幾種可能的解釋，如破蛋殼鋒利的邊緣有可能傷害雛鷗；破蛋

殼有礙成鷗孵卵和喂養(yǎng)雛鷗；破蛋殼堆放在巢內(nèi)破壞了巢內(nèi)的整潔等。但這些解釋都不太令人信服，因為

黑頭鷗的蛋殼很薄，因此很容易被壓碎。另一個比較可信的假說是蛋殼的外面呈雜色，而內(nèi)面呈白色，因

此在成鷗孵卵期間雜色的卵有很好的隱蔽效果，但破蛋殼的白色內(nèi)表面十分醒目，能吸引捕食者（如烏鴉

和銀鷗）的注意力。成鷗如能把白色蛋殼移走就能增加巢和雛鷗的安全。這一假說從下述事實得到了進一

步支持：黑頭鷗的近緣種三趾鷗營巢在懸崖陡壁上，天敵極少，其雛鷗也是白色的，完全無需隱蔽，因此

三趾鷗也就沒有從巢中移走蛋殼的行為。

上述假說也可以用實驗進行檢驗，看看留在巢內(nèi)的白色蛋殼會不會增加雛鷗的被捕食率。為了檢驗這

一假說，Tinbergen曾在英國的一個大養(yǎng)鷗場安排了這樣一個實驗，即把很多黑頭鷗的卵分散地放在養(yǎng)鷗場

外的沙丘上，其中有些卵保持黑頭鷗的自然隱蔽色（雜色），其他卵都被涂為醒目的白色（即蛋殼內(nèi)面的

顏色）。實驗人員則從隱藏處觀察沙丘數(shù)日，并記錄烏鴉（Corvuscorax）和銀鷗（Larusargentatus）對兩種卵

的捕食率，其結(jié)果（表2-1）明顯說明白色卵的被捕食數(shù)顯著地高于天然的雜色卵。

Tinbergen及其合作者還設計了第二個實驗，以便進一步檢驗這一假說。他們先把一些完整的天然雜

色卵分散地放置在沙地上，然后再把一些破蛋殼放在離完整卵不同距離的地方，結(jié)果發(fā)現(xiàn)破蛋殼與完整卵

之間的距離越遠，完整卵被捕食者發(fā)現(xiàn)的可能性就越小。這些實驗和其他一些實驗都證實了當雛鷗孵出后

成年鷗把破蛋殼從巢中移走的確是一種有利于生存和生殖的行為，它可確保幼鷗有較高的存活率，因此，

自然選擇將會保存具有這種行為的成年鷗。

從觀察著手其研究工作的行為學家通常是在動物的自然生境中進行工作的，他們首先是對動物行為的

功能和進化發(fā)展提出各種可能的解釋或假說，然后再設計實驗對這些假說進行檢驗，從而找出最能令人信

服的假說。上面對黑頭鷗移走蛋殼行為功能的檢驗就是這種研究方法的一個典型實例。行為學研究方法的

主要優(yōu)點是以生態(tài)觀點和進化觀點構成其實驗設計的基礎。事實上，動物行為的功能和適應意義只有在自

然條件下才能被認識，此外，認識了進化過程如何對動物的形態(tài)、生理和行為施加影響也有助于對行為功

能的理解。

三、行為生態(tài)學和社會生物學研究法

在過去的二十多年中，對動物的行為已經(jīng)出現(xiàn)了一?個新的研究方法，即行為生態(tài)學和社會生物學研究

法。行為生態(tài)學和社會生物學在很多方面都是相似的，它們都進行大量的野外工作，以野外工作為主，但

也在實驗室進行試驗。它們都十分注意推理過程，包括所研究動物生態(tài)學方面和自然選擇對動物行為作用

方式方面，最近的一項研究有助于我們更好地了解這種研究方法。1989年，Hiebert等人對歌雀叫聲的復

雜程度與它們獲得生殖領域和生殖成功率之間的關系進行了研究，他們最感興趣的兩個問題是：①雄鳥叫

聲的復雜程度與建立和保持一個領域的關系；③雄鳥叫聲的復雜程度與成功養(yǎng)育到獨立生活的幼鳥數(shù)量是

否有關？研究工作是在溫哥華以南75km處面積為60000m2的Mandarte島上進行的。

這個歌雀種群已被研究了很多年，對種群中大多數(shù)個體都在其后腿上系上了彩色環(huán)帶。Hiebert及其同

事在1984-1987年每年春天都去島上工作，記錄正在建立領域和正在領域定居的雄歌雀的叫聲，還在地圖

上標出雄歌雀領域的位置和大小。他們在生殖季節(jié)每2?5天對鳥巢、鳥卵和幼鳥觀察?次。他們的數(shù)據(jù)

及對數(shù)據(jù)的分析使他們得出了這樣的結(jié)論：叫聲比較復雜的雄歌雀所占領域較大，一年和一生的生殖成功

率（以養(yǎng)育到能獨立生活的幼鳥數(shù)量的多少為衡量標準）較高，這些都是與叫聲比較簡單的雄歌雀比較而

言。另外，叫聲比較復雜的雄歌雀能夠更快地建立起領域，它們對領域的占有期也比較長。

行為生態(tài)學和社會生物學研究法的一個優(yōu)點是研究工作是在動物的自然棲息地內(nèi)進行，或者是在模擬

一定自然特征的一個環(huán)境中進行。另一個優(yōu)點是，這些研究常常把一個比較大的問題分解成許多小的部分，

這樣就能更好地了解動物的行為及其功能意義，以便能夠獲得數(shù)據(jù)去檢驗一個特定的假說（如對雄歌雀叫

聲的研究）。這種研究方法的缺點是對環(huán)境難以施加控制，而且也無法調(diào)控動物先前的經(jīng)驗。在行為的功

能和進化方面，有時也難以提出能被檢驗的假說。

第三章動物行為學中的一些

基本概念和基本行為型

一、反射

長期以來，人們一直把動物的行為僅僅看成是動物對外界或內(nèi)部感覺刺激的一種反應，最簡單的反應

就是反射（reflex反射的特點是在刺激和反應之間有著極強的聯(lián)系，在相同的條件下，同一刺激總是

引起完全相同的反應。這種反應的固定性是因為在傳導神經(jīng)沖動的神經(jīng)和引起反射作用的神經(jīng)之間有著非

常固定的解剖學聯(lián)系，這種聯(lián)系就是平常所說的反射弧。反射弧從一個感受器（一個感覺神經(jīng)細胞或一個

感覺器官）開始，經(jīng)由傳入神經(jīng)到達中樞神經(jīng)系統(tǒng)，再經(jīng)由傳出神經(jīng)到達效應器。

反射可以區(qū)分為條件反射和無條件反射。在無條件反射中，刺激和反應之間的聯(lián)系是先天的，也就

是說，反應只能被一定的刺激所引起（遺傳決定）而不受其他刺激影響。在條件反射中，刺激和反應之間

的聯(lián)系是后天獲得的，即刺激和反應之間的聯(lián)系是在學習過程中建立起來的（圖3-2）。無條件反射包括

很多保護性反射（如劃痕反射、回縮反射、閉眼反射、瞳孔反射、噴嚏反射、咳反射和嘔吐反射等）、

膝鍵反射和能維持身體姿勢和平衡的一些反射等。在行為學研究中曾起過重要作用的一個反射是唾液反

射。

俄國生理學家巴甫洛夫在研究狗的唾液反射的基礎上主要從事動物條件反射的研究。分泌唾液本來是

由食物刺激（氣味、形狀等）引起的無條件反射，但如果在提供食物之前伴隨給以無關刺激（如燈光、

鈴聲），那么在多次結(jié)合以后，即使不再提供食物，這些無關的中性刺激也能引起睡液分泌。條件反

射和無條件反射的相似之處是：刺激和反應之間的聯(lián)系是非常固定的，也就是說，動物以極大的可靠

性對刺激做出反應。在無條件反射中引起反應的原初刺激是無條件刺激，但如果原初刺激是無關的中

性刺激則稱為條件刺激。

二、動性

動性（kineses）實際上是對刺激所做出的?種隨機的或無定向的運動反應，其強度隨誘發(fā)刺激強度

的變化而變化，其結(jié)果會導致身體長軸沒有特定的指向（圖3-3）0最簡單的動性類型是直動性

（orthokinesis）,它是對刺激的一種基本運動反應，例如一個在黑喑中完全不動的昆蟲，當受到微弱光刺

激時便開始微動或開始準備活動，當光強度逐漸增加并達到一定閾值時，昆蟲便活躍了起來，光強度進一

步增加，昆蟲的活動性也隨之增加，但當光強度達到上限閾值時，昆蟲活動便停止。這就是說在光強度的

上限閾值和下限閾值之間，昆蟲的反應強度和光強度之間呈一種直接的線性關系。

直動性的結(jié)果可以造成個體的聚集，因為這些個體都會進入一個低強度刺激區(qū)并停止活動，但個體聚

集更可能是由調(diào)轉(zhuǎn)動性（klinokinesis）所引起的。調(diào)轉(zhuǎn)動性的特點是隨著刺激強度的變化，動物隨機轉(zhuǎn)

向的頻率也發(fā)生變化。當一個刺激逐漸減弱或增加時（也就是呈梯度分布時），動物的反應往往是一種定

向行為，其行為特點是做出大量的隨機性定向反應。這種定向可幫助動物停留在刺激源部位，防止動物進

入不利環(huán)境。例如昆蟲可以沿著一個物質(zhì)氣味梯度找到食物或配偶。當氣味強度保持不變或逐漸增加時，

動物的運動就是直線的，但當刺激強度減弱時，動物就會隨機調(diào)轉(zhuǎn)方向，這種隨機運動可保證動物能找到

刺激源。渦蟲是具有負趨光性的動物，它在強光下增加調(diào)轉(zhuǎn)頻次，在弱光下減少調(diào)轉(zhuǎn)頻次就可保證它最終

進入弱光區(qū)或黑暗區(qū)。

總之，動性雖然是一種隨機的或無定向的運動反應，但動性的最終結(jié)果是使動物趨向于有利刺激

源和避開不利刺激源。動性在昆蟲和無脊椎動物中最為常見。

三、趨性

趨性(taxes)是接近(+)或離開(一)一個刺激源的定向運動。定向是沿著這樣一條線，此線通

過動物體的長軸直接指向刺激源。與趨性有關的感覺器官必須能夠確定刺激來自何方，而旦必須能夠校正

身體長軸與刺激方位的偏離角度。趨性是一種很有效的定向手段。

趨性通常是依據(jù)刺激的類型進行分類，如可把趨性區(qū)分為趨光性(photo-taxis)＞趨暗性(skototaxis)、

趨地性(geotaxis)、趨濕性(hydrotaxis)、趨觸性(thig-motaxis)、趨流性(amenotaxis,指氣流)、趨流性

(rheotaxis,指水流)等。

調(diào)轉(zhuǎn)趨性或斜趨性(klinotaxes)是趨近或離開刺激的定向反應，其定向機制是有規(guī)律地交替偏離刺激

源，如昆蟲在通過一個刺激區(qū)時總是左右擺動身體的前部，以便使感受器能夠均勻地接受來自刺激源的刺

激，但其總的運動方向是趨近或離開刺激源(圖3-4)。

趨性的另一個機制是趨激性(tropotaxes),它的特點是沿直線趨近或離開刺激源靠的是身體兩側(cè)具有

成對的感受器，它們可將同等量的刺激強度傳到中樞神經(jīng)。如果一側(cè)眼所接受的光刺激強于另一側(cè)眼，那

么動物身體就會向這一側(cè)偏轉(zhuǎn)，直到使兩側(cè)眼所接受的光強度保持平衡?？梢杂脤嶒瀬碚f明這種趨激性現(xiàn)

象，如果把一只具有正趨光性的甲蟲放在一個圓盤中，圓盤前方設有單一光源，在這種情況下，甲蟲很快

就會朝光源直線爬去，當圓盤緩慢沿順時針方向轉(zhuǎn)動時，甲蟲的身體就會連續(xù)向左做補償性轉(zhuǎn)動(圖3-5)。

如果使甲蟲的一只眼致盲，甲蟲就會連續(xù)朝光源方向轉(zhuǎn)動，直到使視覺正常的眼看不到光為止。

若光源來自上方，甲蟲就會不停地朝正常眼方向轉(zhuǎn)動。

趨激性反應的另一-個特點是可在兩個相等刺激源之間保持定向的平衡。如果動物被刺激走向了其中的

?個刺激源而不是呆在兩個刺激源之間，那么這種行為反應就稱為目標趨性(teleotaxis)。例如在雙光源實

驗中，動物在同一時刻只能趨向于其中的一個光源，雖然它可以周期性地改變定向趨向另一個光源，從而

采取一種工字形的運動路線。這表明中樞神經(jīng)系統(tǒng)抑制了對其中一個刺激源所做出的反應。實驗證明：在

雙光源實驗中，蜜蜂既表現(xiàn)有趨激性(tropotactic)定向，也表現(xiàn)有目標趨性(teletactic)定向，但在大多

數(shù)情況下，蜜蜂是選擇兩個刺激源中的一個，而不是選擇在兩個刺激源之間，這對蜜蜂來說顯然是更為有

利的，因為蜜蜂必須通過視覺定向飛向一朵花，而不是在兩朵花之間飛過。

四、橫定向

橫定向(transverseorientation)可使動物身體與刺激源方位保持一個固定不變的角度，但不一定涉及

動物的運動，例如很多昆蟲的背光反應(dorsallightreaction)或腹光反應(ventrallightreaction)就常常

與運動無關。橫定向?qū)τ诒３謩游锏幕径ㄏ蝮w位是非常重要的，很多自由游泳的水生昆蟲就是靠腹光反

應或背光反應來保持它們的正常體位的。仰泳蜻(No-tonecta)是背部朝下游泳的昆蟲，它完全是靠腹光反

應才能保持這種游泳姿勢的，而劃睛(Corixa)則是靠背光反應維持其背部朝上的游泳姿勢。

與運動有關的橫定向的，,個最常見實例是所謂的光羅盤反應((lightcompassreaction),由于動物的運

動方向常常與光源保持一個固定的角度，因此，光羅盤反應也是動物導航的一個重要方面。光羅盤反應又

叫太陽羅盤定向，有幾個簡單實驗可以說明這種定向。如果用一個黑盒子把一只正在運食回巢的螞蟻扣住,

扣住的時間要足以使太陽明顯改變方位，然后再將螞蟻放出，此后螞蟻的爬行路線將會明顯偏離原來的方

向，而偏離的角度則剛好與太陽移動的角度相等(圖3-6)。同樣，如果讓一只靠太陽羅盤定向的螞蟻看

不到太陽，并用鏡子把太陽反射到另一個位置，此時螞蟻也會相應地改變它的運動路線。

太陽、月亮和星星都是極好的定向參照點，因為它們距離遙遠，這使得動物在沿著直線長距離移動后

仍能與它們保持固定的角度。如果光源很近，動物沿著直線走很短的距離，光線的入射角(入視網(wǎng)膜)就

會發(fā)生變化，此時動物只有朝向光源不斷轉(zhuǎn)體才能保持固定的角度，夏天夜晚飛蛾之所以總是繞燈光旋轉(zhuǎn)

飛行就是這個道理。

自然界中的動物通常會接受來自各種類型的刺激(比實驗室里復雜得多)，因此其行為反應也是綜合

多種刺激后做出的，并對各種刺激有一定的兼容性。如生活在葉從中的動物通常都會有負趨地性和正趨光

性，而棲息在土壤中的動物則具有趨觸性、負趨光性和正趨地性。

五、釋放行為的刺激閾值和空放行為

這種差別可以用閾值（threshold）的概念來說明。在行為學中，閾值是指釋放一個行為反應所必須具

有的最小刺激強度。低于閾值的刺激不能導致行為釋放。在反射活動中，閾值的大小是固定不變的，但在

復雜行為中，閾值則受各種環(huán)境刺激和動物生理狀況的深刻影響。當一種行為更難于釋放的時候，我們可

以說是閾值提高了；當一種行為更容易釋放的時候，也可以說是閾值下降了。

完成某一行為后所經(jīng)歷的時間長短對于這種行為的再次出現(xiàn)有明顯影響。一般說來，剛剛完成某一行

為后，動物對這一行為的要求就會大大下降，例如：剛交過尾的動物對于性刺激或是沒有反應或是反應很

弱，這就意味著釋放性行為的閾值增加了。類似情況在覓食行為和其他功能系統(tǒng)中也很常見。另一方面，

長時間未發(fā)生的行為非常容易被釋放，釋放這種行為的刺激會更簡單和較少特異性。一個著名的例子是狗

的銜物擺頭行為，犬科動物利用這種行為可以輕易地扭斷獵物的脖頸，使其失去反抗能力，如果沒有天然

獵物，那么很多非生物物體也能釋放這種行為。貓的捕食行為不僅可以針對一個獵物，也可以針對一個球

或其他易于滾動的物體。動物園和實驗室中的動物以及其他供玩賞的動物，往往與同種其他個體隔絕，因

此釋放它們行為的閾值通常會下降，尤其是性行為。有時，異種動物或一個粗糙的模型都可以誘發(fā)它們的

交配行為和其他性行為。而在自然情況下，這種現(xiàn)象是從來不會發(fā)生的。這種能夠誘發(fā)動物正常行為的模

型就被稱為代用物。在極端情況下，閾值的降低可以導致行為的自發(fā)產(chǎn)生，這就是空放行為（vacuum

behavior）,空放行為是一種無刺激行為釋放，是達不到該種行為目的的一種行為。最令人信服的實例就是

織巢鳥復雜的筑巢行為，飼養(yǎng)在鳥籠中的織巢鳥在得不到任何筑巢材料（草莖）和代用物的情況下也完全

可以表現(xiàn)出這種行為。

六、行為反應的疲勞現(xiàn)象

如果對支配一束肌肉的運動神經(jīng)進行長時間的重復性刺激，該肌肉會長達幾小時或十兒小時地做出收

縮反應而不顯示疲勞，但如果刺激是通過正常的反射弧途徑傳給肌肉，情況就完全不同了。例如：在皮膚

上的一點連續(xù)20秒鐘給予機械或電刺激以后，狗的擦反射（即足擦抹皮膚受刺點）就會開始減弱，表

現(xiàn)為足的動作減弱和節(jié)律消失。這種疲勞現(xiàn)象肯定不在肌肉本身，因為前后兩個實驗是用的同一束肌肉。

如果把刺激部位移動幾厘米，擦反射便又恢復正常，而且原刺激部位經(jīng)過短時間休息后也能恢復正常的擦

反射。

以上事實說明：疲勞部位一定是在皮膚的感受器和運動神經(jīng)起點之間的某處。C.S.Sherrington認為：

疲勞現(xiàn)象是由于聯(lián)絡神經(jīng)元（把沖動傳到脊髓）和運動神經(jīng)元之間突觸傳遞阻力的增加而引起的。

LFranzisket已經(jīng)進一步證實：在青蛙的擦反射中，疲勞點是在聯(lián)絡神經(jīng)元。

疲勞現(xiàn)象是復雜行為的個普遍特征。有時，刺激的轉(zhuǎn)換也能重新誘發(fā)?個已經(jīng)疲勞了的反應。雀形

目的雛鳥每當親鳥回巢的時候便伸長脖頸、張開大口乞求喂食。實驗證實，只要有暗色物體在巢的邊緣出

現(xiàn)或巢受到一下震動（這是親鳥回巢的正常信號），雛鳥立刻就會做出同樣的反應。如果通過視覺刺激一

次次地重復誘發(fā)雛鳥的乞食行為，那么這種行為就會逐漸減弱，直到完全消失。此時如果震動一下鳥巢，

雛鳥會重新做出最強烈的反應。因此我們把這種疲勞叫做特定刺激疲勞（stimulus-specificfatigue）,也就

是說，其他類型的刺激能夠克服這種疲勞，重新釋放這一行為。下面我們就特定疲勞現(xiàn)象再舉個蜻蜓稚

蟲的例子：蜻蜓稚蟲的捕食器（俗稱“假面具”）在正常情況下受到視覺刺激（如獵物的形態(tài)和特有運動

方式）時就往前伸出，當視覺刺激重復多次時，這種反應就會暫時消失，此時若改用接觸刺激，捕食器的

捕食動作便又重新發(fā)生。

除了特定刺激疲勞以外，還有一種特定反應疲勞（response-specifisfatigue）,R.Hinde曾用蒼頭燕

雀在梟出現(xiàn)時的躁動反應試驗來說明過這種疲勞現(xiàn)象。他讓一只梟出現(xiàn)在一只蒼頭燕雀面前30分鐘，30

分鐘結(jié)束時躁動反應通常就會停止，他計算梟出現(xiàn)最初6分鐘內(nèi)蒼頭燕雀的叫聲次數(shù)，以作為躁動強度的

指標。梟第二次出現(xiàn)同第一次試驗結(jié)束時的間隔時間從半分鐘到24小時不等，并記錄每次試驗前6分鐘

蒼頭燕雀的鳴叫次數(shù)。試驗結(jié)果表明：間隔時間在30分鐘以內(nèi)，疲勞現(xiàn)象迅速得到恢復（間隔時間越短，

梟第二次出現(xiàn)時躁動反應越弱），間隔30分鐘第二次躁動反應可達到第一次反應強度的50%,間隔時間超

過30分鐘直到間隔24小時，反應強度都沒有明顯增加。為了排除特定刺激疲勞的影響，曾把第二次梟的

出現(xiàn)改為鼬的出現(xiàn)（鼬和梟是等強度刺激物），結(jié)果與前基本相同，只是反應強度略有增加。這說明，這

種疲勞現(xiàn)象主要不是特定刺激疲勞，而是躁動反應本身所特有的一些性質(zhì)，所以叫特定反應疲勞。

動物的很多活動都有自己的疲勞特性，有些活動(或行為)在第一次被完成后只需經(jīng)過很短的時候就

可再次被釋放，而另一些活動(或行為)在完成一次之后則需間隔很長時間才能再次被釋放。這種差別是

同動物對不同行為的不同需要有關的，例如：性行為和取食行為是兩類周期性發(fā)生的行為現(xiàn)象，因此兩

次行為之間需要間隔較長的時間，而逃避行為和防御行為則必須隨時都能得到釋放，因為這關系到動物

的生死存亡，因此兩次行為之間所間隔的時間極短。

七、欲求行為和完成行為

動物的復雜行為通?？梢悦黠@地分為兩個階段，即欲求行為(appetitivebehavior)階段和完成行為

(consummatorybehavior)階段。在欲求行為階段，動物積極地尋找和探索目標，一旦找到目標，欲求行

為便結(jié)束，并開始完成行為，以便完成該行為系統(tǒng)的生物學目的。例如：-只家鼠(Rattus)在饑餓時會變

得非?；钴S，到處尋找和探索食物，這是欲求行為時期，一旦找到食物后便吃了起來，吃食物本身是完成

行為。如果食物數(shù)量足夠使它吃飽，此后欲求行為就不再發(fā)生，直到再一次出現(xiàn)饑餓。

動物的欲求行為往往需要經(jīng)歷較長的時間，行為程序有較大的靈活性，而且會表現(xiàn)出學習能力，例

如：家鼠能夠記住通向食物的道路，并在下一次覓食時重走這條路。在實驗室里，人們可以教會家鼠在迷

宮中認路或者踏桿取食，這種操作行為(operantbehavior)通常也被認為是欲求行為的一種形式。完成行

為歷時較短，行為也比較簡單，往往是老一套的行為陳規(guī)，如吃食物(不同動物都有自己特有的吃食物方

式)。就性行為來說，尋找配偶和求偶是欲求行為，而交配是完成行為(交配方法隨種而異)。

完成行為將會導致動物的欲望下降，使該行為系統(tǒng)在此后的一段時間內(nèi)不再發(fā)生，也就是說，誘發(fā)欲

求行為和完成行為的刺激閾值會大大增加或暫時失效。與此相反的是，欲求行為本身并不能減少動物的欲

望，直到達到完成行為的目的為止，因此，欲求行為不存在特定反應疲勞，它可以被重復釋放。欲求行為

和完成行為的這種差異可以用它們各自的功能來解釋。

欲求行為的復雜程度是有差別的，有時欲求行為僅僅是一種簡單的定向活動(如趨性)，但一般說來，

欲求行為是由一系列復雜的行為序列所組成的，其中包括鳥類的遷飛和魚類的產(chǎn)卵洞游，其持續(xù)時間有時

可長達幾個月。從廣義來理解，動物的這種遷移行為應當被認為是一種欲求行為，因為只要一到達繁殖地

和產(chǎn)卵地，這種行為也就停止了。

八、動物行為的動機

人們經(jīng)?？梢钥吹剑斨車h(huán)境發(fā)生變化的時候，動物的行為也會發(fā)生相應的改變。例如：一只睡覺

的狗當主人走近它時會醒來；一只正在啄食的鴿子當它看到一只老鷹在空中盤旋時會飛走。因此我們可以

說，外部刺激是引起動物行為變化的一類因素。但是，人們也經(jīng)?？吹?，當周圍環(huán)境不發(fā)生變化的時候，

動物的行為也會發(fā)生改變，因此，在這種情況下，引起動物行為改變的原因必定是在動物體內(nèi)。目前已知，

引起動物行為改變的因素可以有下列五種：①外部刺激；②個體發(fā)育；③病傷；④學習；⑤動機

(motivation)。

動物行為在個體發(fā)育過程中的變化是很明顯的，如鳥類發(fā)育到一定階段就會飛，哺乳類發(fā)育到一定年

齡就會走路，這些都無需特別的學習或?qū)嵺`。因病傷改變行為的例子很多，如動物的跛行。動物通過學習

而導致的行為變化必定與動物的生活經(jīng)歷有關，如動物一旦被燒傷以后就學會了躲避火，如果動物吃了某

種食物幾小時以后生了病，那么以后它就不會再吃這種食物。

在外部環(huán)境未發(fā)生變化的情況下，動物行為的改變更經(jīng)常地是由動物體內(nèi)的動機變化而引起的。例

如：給母雞一個雞蛋，母雞有時會把蛋吃掉，但有時卻表現(xiàn)為孵蛋，雖然在這兩種情況下外部條件都是一

樣的。這種行為差異完全是由于動機變化而引起的，在前一種情況下，母雞正處于饑餓狀態(tài)，而在后一種

情況下，母雞的孵卵欲望占了上風。

因動機變化而引起的行為變化，其特點是動機變化本身是可逆的。例如，狗不吃東西會變得越來越

饑餓，但如果喂給它食物，它就會恢復到原來的非饑餓狀態(tài)。在這個過程中如果完全不涉及個體發(fā)育、病

傷和學習的話，那么就可以極為準確地恢復到原初狀態(tài)。

可逆性是動機的獨有特性，對個體發(fā)育、病傷和學習過程來說，都是不可逆的過程。雖然動物有時

也會忘記它們所學習到的東西，但是學習過的動物終究與未學習的動物是不一樣的。

學習過程所引起的內(nèi)部變化是永久性的。因此，我們可以給動機下這樣一個定義：動機是引起動物

行為變化的一類可逆的體內(nèi)過程。這一定義可以把動機同其他四類引起行為變化的因素區(qū)別開來。這一定

義完全是為了分類方便，而沒有涉及動機過程的物質(zhì)基礎和生理機制。

研究行為動機必須從直接觀察動物的行為開始，最好是在自然環(huán)境中進行觀察，因為只有在自然環(huán)

境中研究動物的行為才能觀察到動物行為的全貌，并能了解到動物是如何通過它們的行為去適應自然環(huán)境

的。

此外，直接觀察動物在自然狀態(tài)下的各種行為，還可以使我們得出這樣一個重要的結(jié)論，即動物在

同一時刻只能做一件事，這就是說，兩種行為不能同時發(fā)生。例如：一只饑餓的狗會因食物的到達（給食）

而從睡眠中醒過來，如果推遲給食時間，它就會繼續(xù)睡下去，這表明，當食物到達的時候，狗仍有睡意（睡

眠的內(nèi)在動機），只是此時吃食的動機更為強烈。除了睡覺和吃食物的動機以外，此時狗還可能有散步的

動機，但與前兩個動機相比均屬次要。如果是這樣的話，那么狗在睡足了覺和吃飽了肚子以后很可能就會

去走一走。

假定這只狗在睡覺的時候具有吃東西和散步的潛在動機，那么顯然，吃東西的動機不會表現(xiàn)為行為，

因為此時有關的外部刺激還沒到達，散步的動機也不會轉(zhuǎn)化為行為，因為這一動機不如睡眠動機強烈。顯

然，當我們看到一種動物從事一種活動的時候，我們不能說動物只有這一種活動的動機。我們必須認識到，

動物各種類型的行為都有各自的潛在動機作基礎。事實上，動物的行為決策都是由內(nèi)部的動機狀態(tài)和外部

的環(huán)境狀況所決定的。

動物在同一時刻雖然只能進行一種活動，但兩種不同的行為動機卻常常在體內(nèi)發(fā)生沖突，并導致動物

表現(xiàn)出所謂的折衷行為（compromisebehaviour）圖3-8）。例如：當手拿食物喂給一只鴨子時，鴨子常常

是又想接近食物又想避開拿食物的人，結(jié)果它會走到一定的距離，然后要么是繼續(xù)接近要么是往后退，也

可能它停在那里不動，伸長脖頸去接近食物，但腳卻盡量往后放，準備隨時撤退。

九、動機的測定

研究動物的行為動機需要測定動機的強度及其變化。

測定行為動機的方法應當依據(jù)所測動機的類型和動機的種類而定。因為動機是動物的一種內(nèi)部狀態(tài)，

所以一般是難以直接測定的，但是我們可以測定在動機支配下的某種行為反應（數(shù)量和強度）來間接地測

定動機的強度。

動物的取食動機是比較容易測定的，因為所有動物每間隔一定時間就要進行一次取食，而且通過控制

喂食的間隔時間很容易控制它們的取食動機。下面我們列舉幾種測定取食動機的方法，這些方法適用于哺

乳動物（如大白鼠），有些方法也適用于其他動物。

（1）測動物的取食量：測食物的重量通常比計算動物取食運動的次數(shù)更方便。對大多數(shù)動物來說，只要

喂給它們食物，它們就會以大體相同的速度吃食，直到吃飽為止。

（2）測動物對苦味食物的忍受限度：一般說來，動物取食動機越強烈（越饑餓）就越能忍受食物中含有

較多的苦味物質(zhì)?？辔段镔|(zhì)一般采用奎寧，常在小食物丸中和濃縮的乳滴中摻入奎寧喂給大白鼠，使食物

中奎寧含量逐漸增加，直到大白鼠用舌舔嘗后拒食為止。

（3）測動物奔向食物的拉力和速度：給所測動物套上個挽具，挽具與一個彈簧秤相連接，這樣當動物

奔向食物的時候就可以測定動物的拉力。此裝置稍加改進就可測定動物奔向食物的速度。

（4）測動物為了得到食物所能忍受的最大電擊量：把食物放在一個大白鼠能夠看到的地方，但動物要得

到食物必須走過一個帶電的金屬網(wǎng)格，而動物事先已受過訓練知道走過網(wǎng)格時會受到電擊。當金屬網(wǎng)格帶

電量逐漸增加時就可測知動物為了得到食物所能忍受的最大電擊量。

（5）測動物的壓桿速率：作此項測定常采用斯金納箱（Skinnerbox）,箱內(nèi)有一橫桿，橫桿受壓后會自

動將一小粒食物送入杯內(nèi)。測定時把一只饑餓的大白鼠放入箱內(nèi)，并教它學會壓桿取食。然后作這樣的安

排：并不是每次壓桿都給食，而是不規(guī)則地間隔一定時間給一次（平均30秒鐘給一小粒食物）。用心理學

的術語說這種做法就叫可變間隔強化實驗，這種實驗安排使動物不可能知道哪一次壓桿能夠得到食物。事

實證明，在這種安排下，動物壓桿更加勻稱和有規(guī)律（與每次壓桿都給食的安排相比），因此很適合于測

定動物的饑餓狀態(tài)。一般說來測定動物的壓桿速率要在動物饑餓不同時間以后進行，以便對各次實驗進行

比較（每次因饑餓時間不同，動機狀態(tài)也不同）。

從表面上看，以上兒種方法所測定的是同一件事一饑餓動機，但實際上它們所測得的結(jié)果并不完全一

致，只有把這些結(jié)果對照起來加以分析，才能了解動機的一些性質(zhì)。

N.E.Miller曾同時采用三種方法（食量法、奎寧忍受法和壓桿法）來測定大白鼠在饑餓不同時間后的

動機狀態(tài)。他發(fā)現(xiàn)，三種方法的測值并不是都隨著饑餓時間的增加而一起增加的。當饑餓時間（即不給食

時間）從0到54小時逐漸增加時，大白鼠所能忍受的奎寧濃度是一直增加的，壓桿速率也逐漸增加，但

取食量卻在饑餓30小時后達到最大，此后還略有下降。這表明，雖然30小時以后大白鼠的取食量已不再

增加，但它的饑餓程度還是在增強，因為它所能忍受的奎寧濃度也一直在增加。取食量不再增加的原因很

可能是胃容量有限。

關于行為動機，著名行為學家K.Z.Lorenz曾提出了一個非常形象的液體壓力模型。該模型較好地說明

了動物體內(nèi)動機的強弱（用貯水箱中水位的高低表示）與外在行為釋放之間的關系，即體內(nèi)動機越強烈，

外在行為釋放的等級也就越高。

十、刺激過濾

每一個動物在任何時刻都會面對無限量的環(huán)境信息（各種物理的、化學的和生物的信息），但是，在

信息的海洋中，有用的信息只占很小的一部分。因此，對動物來說最重要的任務之一就是有選擇地對外界

刺激做出反應。

動物有兩種器官系統(tǒng)具有刺激過濾（stimulusfiltering）的功能，這就是感覺器官和中樞神經(jīng)系統(tǒng)，這

兩種器官系統(tǒng)選擇信息的過程可分別稱為外周過濾（peripheralfiltering）和中樞過濾（centralfiltering）<>

1.外周過濾

外周過濾可以借助于兩種方式實現(xiàn)：感覺器官要么對信息毫無感受能力，要么對信息能夠做出反應，

但卻不能把信息傳送到中樞神經(jīng)系統(tǒng)。前一種方式?jīng)Q定于動物感覺器官的不同感受能力，事實上，不同動

物的感覺器官的感受能力有極大差別，例如：蝙蝠和某些蝶類能夠感受高頻聲波；蜜蜂能夠看到紫外線；

響尾蛇能對紅外線做出反應并能敏感地分辨0。05℃的溫度差；大多數(shù)哺乳動物的嗅覺要比人的嗅覺敏

銳得多：很多昆蟲由于復眼視細胞的結(jié)構特別精細而能感受偏振光，這種特殊的感覺能力使昆蟲在沒有可

見光的情況下仍然能夠依據(jù)太陽的位置進行定向；有些魚類可以感受它們周圍的電場，而這個電場是它們

自己制造的；此外，蜜蜂和遷移鳥類還有依據(jù)地球磁場進行定向的能力。

總之，只有能夠被感知的外界刺激對動物才具有生物學意義，因此，可以影響動物行為的外界刺激的

種類和數(shù)量，對不同動物種類來說是很不一樣的。感覺生理學（sensoryphysiology）就是專門研究動物對

各種刺激感受能力的一門科學。

動物感覺器官的感覺能力是同動物的生活方式相適應的。例如：夜蛾能夠感受高頻聲波，使它們能夠

及時發(fā)現(xiàn)蝙蝠發(fā)出的高頻聲波，逃避蝙蝠對它們的追捕；響尾蛇的頰窩對獵物的體溫特別敏感。一般說來，

由于感覺器官的感受能力是有限的，大部分不具有生物學意義的信息就可被排除。

在某些例子中，刺激的過濾具有高度的種的特異性，例如：某些雌蝶分泌的性信息素可以把雄蝶從遙

遠的地方吸引過來。這些性信息素是由很復雜的化學分子構成的。感覺生理學家的研究已經(jīng)證實：位于雄

蝶觸角上的化學感受器只對同種雌蝶的性信息素和一些極其近似的化合物非常敏感，而對其他化合物則反

應極小或無反應。在聽覺方面的一個類似例子是生活在亞熱帶傳播黃熱病的一種蚊蟲，雄蟲觸角上的江氏

器（Johnston'sorgan）主要對雌蚊的振翅頻率發(fā)生反應，而雄蚊的振翅頻率每秒鐘比雌蚊多150次，這種

頻率對雄蚊的感覺器官沒有影響。因此，當雌蚊從附近飛過時，雄蚊可依據(jù)雌蚊振翅的聲音辨識和追蹤雌

蚊。外周過濾的另一個實例是前面已經(jīng)提到過的夜蛾，夜蛾的聽覺器官對追捕它們的蝙蝠所發(fā)出的高頻超

聲波極其敏感。而各種蝙蝠對它們所發(fā)出的高頻超聲波的感受性常常也具有很強的種的特異性。

以上事例都具有一個共同點，即來自環(huán)境的不必要信息將不被動物所感知，這是外周過濾的第一道關

卡，這種過濾方式時于那些只需要特定信息的動物來說是非常有價值的。例如：很多種類的夜蛾從蛹中羽

化出來后只能生活很短的時間，常常不需要再吃食物，對它們來說，惟一的使命是尋找雌蛾交尾。因此，

具有生物學意義的惟一刺激就是雌蛾分泌的性信息素。它們的嗅覺器官已經(jīng)特化到只對這種單一刺激起反

應的程度。其他一些特化物種也有類似的情況，例如：單食性或寡食性的寄生動物常常只對從一種或少數(shù)

幾種寄主身上發(fā)出的信息（如氣味、特定形態(tài)等）發(fā)生反應，這樣才能保證它們順利找到特定的寄主。

一般說來，只依靠感覺器官有選擇地感受刺激（即有限的感受能力）是不能完成對外界刺激的全部過

濾任務的。上面所舉的幾個例子只不過是少數(shù)兒個特例，在大多數(shù)情況下還必須依靠其他的過濾方式，這

是因為：①生物信息的性質(zhì)太復雜，感覺器官往往難以完全適應。很多刺激類型具有復雜的構成，而且各

種刺激之間具有一定的相互關系，這往往會超出一個視覺器官的過濾能力。②一種感受器必須對各種屬于

不同功能系統(tǒng)的信息發(fā)生反應，因此，只是在感受器水平上依靠簡單的過濾方法就難以滿足這種多功能的

需要。例如：雄性的刺魚（Sticklebacc）看到水蚤時的反應是猛撲過去攫而食之，看到綠藻和其他植物時的

反應是表現(xiàn)出筑巢行為，看到其他同性個體時的反應是戰(zhàn)斗，而看到一條雌性剌魚時的反應是求偶。甚至

在同一功能系統(tǒng)內(nèi)，也會有類似的問題，例如：就多食性動物對食物刺激的反應來說，很多食物刺激都可

以引起動物的取食反應（正反應），但對于很多類似食物但不可食的東西，動物就需要做出拒食反應（負

反應）。

可見，復雜的刺激需要復雜的過濾機制。這種過濾機制仍然以感覺細胞的感覺為基礎，在信息比較復

雜的情況下，感覺器官可以對一系列的信息做出反應，但只把有限的信息量傳遞下去。在這方面，側(cè)抑制

（lateralinhibit沁n）起著重要的作用，如果有一個感覺細胞因受到刺激而發(fā)生了興奮，當它傳遞這種興奮的

同時能夠減弱，甚至防止相鄰的感覺細胞發(fā)生興奮，這種現(xiàn)象就叫側(cè)抑制。由于側(cè)抑制的作用，當刺激引

起的興奮由外周感覺器官向中樞神經(jīng)系統(tǒng)傳遞時，每單位時間的信息容量可以減少幾個數(shù)量級。

2.中樞過濾

盡管存在著兩種外周過濾方法，但對于外界刺激的過濾仍不足，因此，必須在中樞神經(jīng)系統(tǒng)對外界刺

激進行再過濾。中樞過濾的機制和地點，目前雖然還未完全弄清楚，但當動物對幾乎所有的復雜刺激發(fā)生

反應的時候，似乎這種過濾方式都在起作用。這方面的研究是神經(jīng)生理學（neurophysiology）研究內(nèi)容的

一部分。行為學研究只能確認這種過濾方式的存在。研究的最好方法是利用模型做試驗，在模型試驗中，

一種復雜刺激的各個組成部分可以被分離開來呈現(xiàn)在受試動物面前，這樣就可以確定刺激中的哪些成分是

必要的，哪些成分是多余的。

用眼蝶所做的試驗曾經(jīng)獲得了非常出色的結(jié)果。雄蝶在生殖季節(jié)開始追逐飛翔，這種追逐飛翔可以誘

使飛過的雌蝶停落在雄蝶附近，經(jīng)過短時間的求偶活動，雌雄蝶便開始交尾。借助于使用不同顏色、不同

形狀、不同明亮度和不同移動方式的模型已經(jīng)確知，正是飛翔雌蝶本身的有關刺激誘發(fā)了雄蝶的追逐飛翔。

而且發(fā)現(xiàn)：模型的顏色、形狀和明亮度對于誘發(fā)雄蝶的追逐飛翔幾乎完全不起作用，而移動方式和與

背景的對比強度則是重要的刺激成分。因此，最能有效地誘發(fā)雄蝶追逐飛翔的方法，是把一個黑色的

紙卡模型懸垂在釣魚竿上，讓它像一只自然飛翔的雌蝶那樣上下跳動。如果在試驗中只測定眼蝶的一

個功能系統(tǒng)（即求偶功能），那么就會得出眼蝶是色盲的結(jié)論，但是根據(jù)其他行為的觀察，發(fā)現(xiàn)眼蝶在尋

找食物的時候?qū)λ{色花和黃色花具有明顯的偏愛，顯然它們是能夠辨識顏色的。這表明，眼蝶并不是色盲，

但在求偶期間的行為很容易讓人誤認為它們是色盲。

對其他動物所進行的觀察表明：很多動物都和眼蝶一樣對刺激的感受是有選擇性的。例如：銀鷗雛鳥

的啄擊反應只能被親鳥喙上的信息所誘發(fā)，因此，一個銀鷗成鳥的模型，只要喙上具有適當?shù)拇碳こ煞郑?/p>

哪怕頭部的形狀、顏色和大小非常走形，也照樣能誘發(fā)雛銀鷗的啄擊反應。又如：從未撫育過幼雛的雌火

雞，只有聽到雛雞的叫聲才表現(xiàn)出撫育行為，而對雛火雞的外貌和活動則不予理會。即使是一個很走形的

雛雞模型，只要在它體內(nèi)安裝一個小型的發(fā)音器并能發(fā)出雛雞的叫聲，就能誘發(fā)雌火雞的撫育行為。如果

把雌火雞的聽覺器官破壞掉，那么它就只會孵蛋，當雛火雞從蛋殼中孵出時，親鳥會把自己的雛鳥殺死。

雄性刺魚的侵犯行為主要是由同性個體側(cè)下部的鮮艷紅色誘發(fā)的，而雄刺魚的形狀、大小和體表特

性對于誘發(fā)其他雄刺魚的侵犯行為是很少起作用的。一個非?？崴菩鄞挑~的模型，如果它的側(cè)下部被染成

灰色，那就很難誘發(fā)雄刺魚的侵犯行為。相反，?個側(cè)下部被涂上紅色的橢圓形木板卻很容易誘發(fā)雄刺魚

的侵犯行為。雄性的歐鷗對其他雄鳥胸部的紅色羽毛也產(chǎn)生類似的反應，而對鳥體的整個外形卻不在意。

如果在歐鴨的領域中把一些紅色的羽毛捆扎在一個樹枝上，它就會受到雄歐鵬的攻擊，但是，如果把一個

打扮得很像的雄歐鴇模型安放在樹枝上，只要它的胸部沒有紅色羽毛，它就不被雄歐鴉所理睬。在這方面

古巴鶯表現(xiàn)得更為明顯，因為雄鶯的頸翎是黃色的，所以，哪怕是一個紙卷或一個外形很不像鳥的物體，

只要它具有黃色的標志就會受到雄鶯的威嚇和攻擊。

問題是如何解釋這種現(xiàn)象，即為什么動物的反應會如此特化和受到局限？這種現(xiàn)象對動物的最大好

處很可能是：如果動物只對環(huán)境中的極少數(shù)刺激發(fā)生反應，那么動物的反應就會大大簡化和減少失誤，只

要這些少數(shù)刺激能夠代表環(huán)境中那些具有生物學意義的客體就行（如捕食者、獵物、營巢地或隱蔽所等）。

其他刺激是不必要的，甚至會分散注意力，因此最好是對這些刺激不發(fā)生反應。在雄歐鵬的領域中，除了

它自己的配偶（雌歐鵬）外就再也不會有胸部生有紅色羽毛的鳥兒了，如果出現(xiàn)這樣的鳥兒，那肯定就是

一只雄歐鴨。對刺魚來說也是一樣。因此，當領域的主人不分青紅皂白地?律對紅色信號加以攻擊的時候，

這不能不說是一種適應。如果在某種動物的環(huán)境中只有少數(shù)動物具有某種特定的信號，那么動物就會逐漸

形成對這種信號的局限反應。相反，如果在同一區(qū)域內(nèi)有兩個或多個特征相似的物種生活在一起，那么動

物就很難形成對某一特征的局限反應，因為這樣會導致物種識別的錯誤。

十一、行為的釋放機制和關鍵刺激

釋放機制（releasingmechanism）的概念很早就被引入了行為學，這個概念是同刺激過濾和行為的選

擇釋放密切相關的，而這一切又依賴于動物的動機狀態(tài)。釋放機制又可稱為刺激過濾機制（stimulusfilter

mechanism）,它是指與過濾刺激有關的各部分中樞神經(jīng)系統(tǒng)總和（包括感覺器官），也就是說，釋放機制是

生物體內(nèi)參與?個特定行為釋放的各種結(jié)構成分之總和。釋放機制將能確保動物的某一特定行為型只能

被某種適當?shù)拇碳に尫?例如獵物誘發(fā)猛禽的捕食行為、雛鳥誘發(fā)（即釋放）親鳥的撫育行為等。

可見，釋放機制將決定一個動物會不會對某個刺激或某個刺激組合做出反應。在每個行為功能系統(tǒng)中，都

只有那些與相應的釋放機制相“吻合”的刺激才能釋放動物的行為。眼蝶在花間飛舞采食時的釋放機制使

眼蝶只對花朵的顏色有反應，但當眼蝶追逐雌蝶求偶時的釋放機制則使眼蝶對移動著的物體以及這種物體

與背景之間的色差特別敏感。這些一事實雖然很清楚，但應當說，我們至今對釋放機制（一種神經(jīng)感覺機

制）的本質(zhì)還是了解得很少。目前我們還不知道這種機制的確切位置在哪里，只知道它是在外周感覺器官

和運動中樞之間，并且很可能涉及幾個彼此相連接的成分。這種帶有判斷性的粗淺認識使我們很難了解動

物體內(nèi)實際所發(fā)生的過程。

所謂'關鍵刺激（keystimuli）就是釋放動物某一反應所必需的刺激。如果把釋放機制比做是一把鎖，

那么關鍵刺激就是打開這把鎖的鑰匙，當然，這只是一種形象的比喻，說明動物的一種反應需要一個特

定的刺激去釋放。關鍵剌激可以是某種單一的信息，也可以是多種成分按一定比例組合起來的復合信

息。例如：火雞是根據(jù)猛禽所特有的短頸、長尾外形來辨認它們的，而幼例辨識?只猛禽紙卡模型的頭部

不僅根據(jù)頭部的實際大小，而且還根據(jù)頭部與身體大小的相對比例（圖3-12）。

十二、釋放者

在行為學文獻中，關鍵刺激和釋放者（releaser）的概念有時被混用，其實它們各有不同的含義，應當

嚴格區(qū)分開來。關鍵刺激通常是指種間的信息傳遞,只同接受信息的一方有利害關系。例如：一棵大樹絕

不會為了吸引某種鳥類到樹上來營巢而長出鮮艷的樹枝，但是鳥類卻必須學會依據(jù)樹干、樹枝和樹葉的形

態(tài)來辨識最適于營巢的樹種，而樹木的這些特征只不過是它本身適應環(huán)境的產(chǎn)物。就捕食動物與被捕食

動物的關系來說，雙方都將避免產(chǎn)生有利于對方辨識自己的結(jié)構和行為。捕食動物會偷偷地和悄悄地接近

獵物，貓頭鷹由于翅羽的特殊結(jié)構飛行時幾乎沒有聲音。被捕食動物則盡量隱蔽和偽裝自己?？傊?，需要

獲得信息的都只是信息的接受者，而且都只能通過提高感覺器官的敏感性來改善獲得信息的能力.

釋放者通常是指種內(nèi)個體間的信息傳遞,這種信息傳遞實際上是信息的相互交換，對信息的發(fā)送者和

接受者都有好處。因此，雙方都將對這種通訊效率的提高做出貢獻，并可能在進化過程中產(chǎn)生一些專門用

于種內(nèi)通訊的形態(tài)結(jié)構。例如：在種內(nèi)的求偶和雙親撫育行為中,對信息的需要就是相互的，通訊效率

的提高對雙方都有好處。雄性動物必須能夠辨識雌性動物及其性生理狀態(tài)，并對雌性動物的求偶行為做出

適當?shù)男袨榉磻菩詣游飳π坌詣游锏男袨橐脖仨氉龀稣_的反應。因此，雙方都會產(chǎn)生一些適應：

信息接受者會改善其感覺器官的感受能力，而信息的發(fā)送者所發(fā)出的信息（刺激）會更容易被對方所辨識，

并具有更大的信號價值。

釋放者是相互通訊系統(tǒng)的組成成分，在其進化發(fā)展的過程中，達到雙方相互了解的目的是主要的，因

此，釋放者的主要功能就是傳遞信息，而關鍵刺激的這種功能則是一種偶然的和附加的功能.由于兩

者有明顯區(qū)別，所以，K.Lorenz主張應當嚴格區(qū)分釋放者和關鍵刺激這兩個不同的概念。他給釋放者所

下的定義是：釋放者是引起同種個體發(fā)生一定反應的某些結(jié)構或行為型。

釋放者可以是視覺信息（顏色、形狀等）、聽覺信息（發(fā)聲）和化學信息（信息素），也可以是某種

行為型和身體的體態(tài),這種行為型和體態(tài)經(jīng)常是很醒目的，有時則演變?yōu)閮x式化了的信號（ritualized

signals）o

為了完成種內(nèi)通訊這一主要功能，釋放者必須容易辨認和醒目，所以，動物的那些最醒目的形態(tài)特征

幾乎毫無例外的都是釋放者。最著名的例子是孔筌開屏（圖3-13）、雄性野鴨和雉類的華麗羽衣和很多

種雛鳥的喙裂標志和口乳突等o

釋放者的顯明性是借助于突變和自然選擇逐漸進化來的，但這種進化也常受到限制,如：①動物

同時需要隱蔽和偽裝；②來自其他功能系統(tǒng)進化的壓力。因此，很多釋放者都是在幾種選擇壓力下的折衷

產(chǎn)物。

當動物同時需要偽裝時，釋放者的折衷性質(zhì)就會表現(xiàn)得非常明顯。醒目的釋放者常常位于可折疊的

器官上（如魚鰭卜.的眼斑、鴨翅上鮮艷的翼鏡、孔雀的尾羽和很多鳥類可膨脹的喉囊等）。這些特征通常

只出現(xiàn)在雄性動物身上，或者只有當動物實際需要它們的時候，它們才會產(chǎn)生。例如：鳥類和魚類往往到

生殖和求偶季節(jié)才長出鮮艷的羽毛或體色，生殖季節(jié)過后便換上一身隱蔽的偽裝色。因此，種內(nèi)的信息傳

遞雖然使用鮮明的信號，但這種信號只在需要時才顯示出來，因而可把由此帶來的危險降至最低。這種現(xiàn)

象在一些魚類中表現(xiàn)得最為明顯，例如：曲魚借助于某種神經(jīng)機制可以迅速地改變體色和外貌，這可以使

它們在需要的時刻才發(fā)出信號，而且在各種功能系統(tǒng)中，信號能夠表示不同的精神狀態(tài)。

釋放者的概念最初只用于種內(nèi)通訊，后來又發(fā)現(xiàn)在不同物種成員之間也存在著信息交流，因此便提出

了種間釋放者的概念。例如：很多種鳴禽（蘆鸚、歐鴉、大山雀、藍山雀和蒼頭燕雀）的叫聲雖然各不

相同，但它們的報警鳴叫卻非常相似，這樣，當危險來臨時不僅可向同種個體報警，同時也提醒了其他鳥

類。有些鳥類不會發(fā)出報警鳴叫，但可對其他鳥類的報警鳴叫做出反應。

種間釋放者在擬態(tài)（mimicry）和共生（symbiosis）的種間關系中最為常見。擬態(tài)是指一種動物模仿

另一種動物，并從中得到好處的一種種間關系，如鳥類喜食的一種昆蟲如果在形態(tài)、顏色和行為方面模擬

另一種鳥類不喜食的昆蟲（這種昆蟲往往有毒而旦具有顯明的警戒色），那么就可以減少鳥類對它的捕食。

在共生的關系中，共生雙方需要一定的信號以便相互辨識和了解，最著名的例子是某些魚類之間的渣渣龍

生。有些魚專門取食其他魚體上的寄生物，這些清潔魚往往具有鮮明的顏色和容易辨認的特定游泳姿態(tài)。

這些特征實際是向它們的清潔對象（有些是兇猛的肉食性魚類）發(fā)出的信號，似乎是在說：“我是清潔魚

而不是獵物，切莫認錯?！庇行┣鍧嶔~則采取一種特殊的姿態(tài)如張著嘴，展開鯉蓋以引起對方注意。在其

他魚的口腔內(nèi)取食的清潔魚，常常接到主人發(fā)來的信號，如果主人連續(xù)閉幾次嘴就表示它要離開這里了，

于是清潔魚便會從它的口腔中游出來（通過口或鯉蓋）。

由此可見，關鍵刺激與釋放者之間的區(qū)別并不在于信息是在種內(nèi)傳遞還是在種間傳遞，而是在于

這種信息傳遞是使一方獲得好處還是使雙方都獲得好處。關鍵刺激只使接受刺激的力受益，而釋放者

則使發(fā)出刺激和接受刺激的雙方都受益，惟一的例外是擬態(tài)，顯然，當擬態(tài)發(fā)生時，受益者只有模擬者一

方即發(fā)送信號的一方，不過就它的模擬時象（被模擬者）所處的種間關系來說，警戒色是使雙方都受益的

?■種信號。

十三、信號刺激

信號刺激（signstimuli）是指能代表發(fā)出刺激的整個主體的刺激，例如：對雄歐鵬和雄刺魚來說，紅

色刺激常常代表著另一-只雄歐鴨和雄刺魚：對雛銀鷗來說，紅色斑點則意味著是它們的雙親。除了視覺刺

激以外，信號刺激也可以是--種聽覺刺激或化學刺激，例如：對雌火雞來說，它們只根據(jù)雛火雞的叫聲來

辨認自己的后代；魚歲魚對同種個體發(fā)出的化學物質(zhì)作常敏感,如果一只魚歲魚因受傷使血液流入水中，

其他魚歲魚就會驚慌地逃走，而對其他魚的血液它們則毫不在意；蛾類也是這樣，雄蛾總是被雌蛾釋放的

化學物質(zhì)所吸引,盡管這種物質(zhì)的濃度極低。

有時，誘發(fā)一個反應常常需要一個以上的信號刺激，在這種情況下，缺少?個刺激可以靠另一個刺激

的增強來補償。例如：守衛(wèi)蜂箱出入口的蜜蜂是根據(jù)盜蜂的顏色和特有的飛翔姿態(tài)來辨認盜蜂的。用?

個小絨線球就可以誘發(fā)蜜蜂的攻擊行為：棕褐色線球比白色線球的誘發(fā)效果更好，但是，如果一個白色線

球模擬盜蜂的飛翔狀態(tài)，其誘發(fā)蜜蜂攻擊行為的效果可同一個靜止的棕色線球一樣好。一個刺魚模型如果

能保持頭朝下的威脅姿態(tài)，更能引起一個占有領域的雄刺魚對它的攻擊，在這個例子里，姿態(tài)和紅色的效

果是一種相加的關系。

有選擇地對信號刺激做出反應，顯然對很多動物的生活是有很重要的適應意義的，特別是對于那

些主要依賴遺傳行為的動物。如果動物對某種刺激必須做出反應，但個別反應失誤又不會影響太大，那

么在這種情況下往往會形成信號刺激。例如，由于從領域中驅(qū)趕競爭對手對雄刺魚來說是如此重要，所以

雄刺魚對紅色總是做出極強烈的反應。幾乎所有的紅色物體都被它看成是競爭對手而加以攻擊，甚至偶然

落入水中的紅色花瓣也會引起雄刺魚的攻擊，這種無效攻擊顯然只會浪費雄刺魚的時間。Tinbergen曾觀察

到這樣一件有趣的一事：當一輛紅色郵車駛過一個水族館的玻璃窗口時，水族箱內(nèi)的一條雄刺魚竟向紅色

郵車擺出一副威嚇的姿態(tài)。

如果信號刺激是來自一個捕食動物或者是其他個體發(fā)出的報警鳴叫，那么動物對這種信號刺激的

反應就必須準確無誤。對其他種動物發(fā)出的報警鳴叫做出反應也同樣是有利的，這樣，一種動物遇到了

危險，所有動物都可受到警告。事實上，很多鳴禽、螞和鴉所發(fā)出的報警鳴叫聲是很相似的，它們彼此之

間趨向于形成一種共同的信號刺激，所有的鳥都對這一信號刺激做出反應。

很多種小鳥的自衛(wèi)方式之?是迅速逃離那些具有大眼睛的動物，通常只有鷹和貓頭鷹才具有這種凝視

不動的大眼。一個畫有大眼睛的簡單模型只要突然展現(xiàn)在這些小鳥面前，它們就感到非常害怕并馬上逃走。

有趣的是，很多種類的蝶和蛾，后翅都具有這樣的大眼斑（圖3-14）,而這些蝶和蛾常常又是小鳥的捕食

對象。當?shù)?、蛾靜止不動時,這些眼斑是隱藏起來的，當它一旦受到觸動，眼斑便突然閃現(xiàn)出來并把小鳥

嚇跑。顯然，正是由于小鳥對于眼斑這種信號刺激有強烈的逃避反應，蝶、蛾才通過自然選擇的作用產(chǎn)

生了這種眼斑。對小鳥來說，偶爾受到蝶、蛾類的欺騙總比不對這種信號刺激做出反應而被猛禽吃掉要好。

紅翅烏鴉雄鳥可以與雌鳥的一個模型尾交配，該模型尾剛好處在正常交配前高舉的位置（見圖3-18（b）。

在有些場合下則不會形成信號刺激，例如：我們辨識一個人往往是根據(jù)一個人面部的綜合特征，其中

沒有哪一個特征是可以作為信號刺激的，而是把各方面的特征綜合起來才能產(chǎn)生一個獨一無二的形象。學

會辨認不同的人是需要花費時間的，而且顯然還受文化傳統(tǒng)的影響，例如：黃種人辨識白種人的能力就比

辨識本人種的能力差，反過來也是一樣。

+四、刺激的累積

動物的很多行為不僅被一個刺激所釋放，而且可以被多個刺激釋放。這些刺激可以單獨起作用，也可

以結(jié)合起來發(fā)揮作用，它們彼此之間可以起促進和補充作用。這一現(xiàn)象首先是被A.Seitz在研究麗魚的戰(zhàn)