第二章-景觀生態(tài)學(xué)基本理論和原理

第二章景觀生態(tài)學(xué)基本理論和原理

景觀生態(tài)學(xué)是一門橫跨自然和社會科學(xué)的綜合學(xué)科，其研究領(lǐng)域十分廣闊。 景觀生態(tài)學(xué)涉及生態(tài)學(xué)和生物學(xué)的其它分支學(xué)科，還涉及土壤學(xué)、地質(zhì)學(xué)、地理學(xué)、水文學(xué)、氣候和氣象學(xué)，及一系列社會、經(jīng)濟學(xué)科。主要講授內(nèi)容

景觀生態(tài)學(xué)的理論體系——耗散結(jié)構(gòu)、等級理論、空間異質(zhì)性和景觀格局、空間種群理論、滲透理論和源－匯系統(tǒng)理論；

景觀生態(tài)學(xué)的基本原理——景觀系統(tǒng)的整體性與異質(zhì)性、格局過程關(guān)系、尺度分析、景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌、景觀生態(tài)流與空間再分配、景觀演化的人類主導(dǎo)性、景觀多重價值與文化價值?！?景觀生態(tài)學(xué)的基本理論

一.耗散結(jié)構(gòu)理論1.耗散結(jié)構(gòu)理論概述

一個遠離平衡態(tài)的非線性的開放系統(tǒng)(不管 是物理的、化學(xué)的、生物的乃至社會的、經(jīng)濟的 系統(tǒng)),通過不斷地與外界交換物質(zhì)和能量，在系 統(tǒng)內(nèi)部某個變量的變化達到一定的閾值時，通過 漲落，系統(tǒng)可能發(fā)生突變，由原來的混沌無序狀 態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)橐环N在時間上、空間上或功能上的有序 狀態(tài)。

由于這種在遠離平衡的非線性區(qū)形成的有序結(jié)構(gòu)，以能量的耗散來維持自身的穩(wěn)定性，故稱為“耗散結(jié)構(gòu)”(dissipativestructure)。耗散結(jié)構(gòu):位于遠離平衡態(tài)的復(fù)雜系統(tǒng)，在外界能量流或物質(zhì)流的維持下，通過自組織形成一種新的有序結(jié)構(gòu)。2.耗散結(jié)構(gòu)理論的意義耗散結(jié)構(gòu)理論認為：生態(tài)系統(tǒng)屬于耗散結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，在于：1).生態(tài)系統(tǒng)是開放系統(tǒng)；2).所有生態(tài)系統(tǒng)都遠離熱力學(xué)平衡態(tài)；3).生態(tài)系統(tǒng)中普遍存在著非線性動力學(xué)過程。二.等級理論（hierarchytheory）

等級理論是關(guān)于復(fù)雜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能和動態(tài)的系統(tǒng)理論。 通常，等級是一個由若干個單元組成的有序系統(tǒng)，而復(fù)雜性常具有等級形式。一個復(fù)雜系統(tǒng)由相互關(guān)聯(lián)的亞系統(tǒng)組成，亞系統(tǒng)又由各自的亞系統(tǒng)組成，往下類推直到最低層次。

所以，等級系統(tǒng)中的每一層次都由不同的亞系統(tǒng)或整體元組成，每一級組成單元相對于低層次表現(xiàn)出整體特性，而對高層次則表現(xiàn)出從屬性或制約性。

基于等級理論，復(fù)雜系統(tǒng)可視為由具有離散性等級層次組成的等級系統(tǒng)。解析：高等級層次上的生態(tài)過程（如全球植被變化）呈現(xiàn)大尺度、低頻率和慢速；而低等級層次的生態(tài)過程（如局地植物群落物種組成變化）為小尺度、高頻率和快速。

不同等級層次間相互作用，高層次對低層次的制約作用在模型中可表達為常數(shù)，而低層次提供機制和功能，其信息常以平均值的形式來表達。等級系統(tǒng)結(jié)構(gòu)：分垂直和水平兩種。前者指等級系統(tǒng)層次數(shù)目、特征及其相互作用關(guān)系，后者指同一層次上亞系統(tǒng)的數(shù)目、特征和相互作用關(guān)系。

層次和整體單元的邊界稱為界面。界面對能流、物流和信息流具過濾功能。界面是系統(tǒng)組成成分相互作用差異最大的地方。三.空間異質(zhì)性與景觀格局

異質(zhì)性——用來描述系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時空屬性的動態(tài)變化。其中，系統(tǒng)和系統(tǒng)屬性在時間維變化即為動態(tài)變化，而生態(tài)學(xué)的異質(zhì)性通常是指空間異質(zhì)性。

空間異質(zhì)性（spatialheterogeneity）:指生態(tài)學(xué)過程和格局在空間上分布上的不均勻性和復(fù)雜性。1.景觀異質(zhì)性的意義

景觀異質(zhì)性是景觀尺度上景觀要素組成和空間結(jié)構(gòu)上的變異性和復(fù)雜性。意義

決定景觀的整體生產(chǎn)力、承載力、抗干擾能力、恢復(fù)力和景觀生物多樣性。2.景觀穩(wěn)定性景觀是由異質(zhì)的景觀要素以一定方式組合構(gòu)成的系統(tǒng)，景觀要素間通過物流、能流、信息流和交換保持著密切的聯(lián)系，影響景觀要素的相互作用，制約著景觀的整體功能。景觀的空間異質(zhì)性可提高景觀對干擾的擴散阻力，緩解某些災(zāi)害性干擾對景觀穩(wěn)定性的威脅。3.景觀格局

景觀空間格局系指景觀要素斑塊和其他結(jié)構(gòu)成分的類型、數(shù)目以及空間分布與配置模式，屬于景觀異質(zhì)性的外在表現(xiàn)形式。四.時空尺度尺度（scale）：地圖學(xué)中的圖幅和圖形分辨率或比例尺。景觀生態(tài)學(xué)尺度：對研究對象在空間上或時間上的測度，分別稱之為空間尺度和時間尺度——涉及范圍和分辨率。范圍：研究對象在時間或空間上的持續(xù)；分辨率：研究對象時間和空間特征的最小單元。1.空間尺度（spatialscale）:研究對象的空間規(guī)模和空間分辨率。一般用面積單位表示。2.時間尺度（temporalscale）:生態(tài)過程和現(xiàn)象持續(xù)時間。3.組織尺度：生態(tài)學(xué)組織層次定義的研究范圍和空間分辨率。如個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀組成的生物組織等級結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，不同的組織層次對應(yīng)不同的空間尺度。4.尺度效應(yīng)：生態(tài)學(xué)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)、功能及其動態(tài)變化在不同時空尺度表現(xiàn)不同，產(chǎn)生不同的生態(tài)學(xué)效應(yīng)。五.空間種群理論1.島嶼生物地理學(xué)理論1)種--面積關(guān)系景觀中斑塊面積的大小、形狀及數(shù)目，影響生物多樣性、各種生態(tài)學(xué)過程。如物種數(shù)(S)與生境面積(A)的關(guān)系可表達為：S=cAZ

式中c和z為常數(shù)。注意二個前提：①所研究生境中物種遷移(immigration)與滅絕(extinction)過程間達到生態(tài)平衡態(tài)；②除面積之外，所研究生境的其它環(huán)境因素都相似。生境斑塊研究難以同時滿足上述二個要求，但種—面積關(guān)系已被廣泛應(yīng)用于島嶼生物地理學(xué)、群落生態(tài)學(xué)及景觀生態(tài)學(xué)中?？紤]景觀斑塊的不同特征，種與面積的關(guān)系可表達為：

物種豐富度＝f(生境多樣性、干擾、斑塊面積、演替階段、基質(zhì)特征、斑塊隔離程度)2)島嶼生物地理學(xué)

島嶼生物地理學(xué)理論(MacArthur&Wilson,1967)將生境斑塊的面積和隔離程度與物種多樣性聯(lián)系在一起，認為島嶼的物種數(shù)取決于物種遷入和滅絕兩過程.該理論的一般數(shù)學(xué)表達式為：

dS/dt＝I-E

式中S為物種數(shù)，t為時間，I為遷居速率(是種源與斑塊間距離D的函數(shù))，E為滅絕速率(是斑塊面積A的函數(shù))。距離大陸愈遠的島嶼物種遷入率愈小—距離效應(yīng);島嶼的面積愈小其滅絕率愈大—面積效應(yīng)。面積較大而距離較近的島嶼比面積較小距離較遠的島嶼的平衡物種數(shù)目要大。2.集合種群理論1)集合種群的概念Levins(1970)提出集合種群(metapopulation)，表示“由經(jīng)常局部性絕滅，但又重新定居而再生的種群所組成的種群”。或指由空間上彼此隔離、功能上相互聯(lián)系(繁殖體或生物個體的交流)的兩個或以上的亞種群(Subpopulations)組成的種群斑塊系統(tǒng)。亞種群生存于現(xiàn)在生境斑塊中，而集合種群的生存環(huán)境則對應(yīng)于景觀斑塊鑲嵌體?！凹稀币辉~正是強調(diào)該種空間復(fù)合體特征。集合種群（孫儒泳等，2002）：指局域種群通過某種程度的個體遷移而連接在一起的區(qū)域種群。在一生境斑塊中，所有的局域種群構(gòu)成一集合種群。在集合種群內(nèi)部，各局域種群通過相互的遷移而彼此聯(lián)系。集合種群又稱為異質(zhì)種群、復(fù)合種群和meta-種群.集合種群動態(tài)往往涉及斑塊和景觀兩個空間尺度，并需滿足：a.頻繁的亞種群水平的局部性滅絕；b.亞種群間的遷移和再定居過程。由于異質(zhì)性的普遍存在，絕大多數(shù)種群可視為某一種斑塊性種群，而不必看作集合種群。2)集合種群的基本要點

集合種群動態(tài)往往涉及到三個空間尺度：①亞種群尺度或斑塊尺度(subpoplationorpatchscale)。在該尺度上，生物個體通過日常采食和繁殖活動發(fā)生非常頻繁的相互作用，從而形成局部范圍內(nèi)的亞種群單元。②集合種群和景觀尺度(metapopulationorlandscapescale)。在該尺度上，不同亞種群之間通過植物種子和其它繁殖體傳播，或動物運動發(fā)生較頻繁的交換作用。經(jīng)?？客鈦矸敝丑w或個體維持生存的亞種群斑塊稱為“匯斑塊”(sinkpatch)，而提供生物繁殖體和個體的亞種群稱為“源斑塊”(sourcepatch)。③地理區(qū)域尺度(geographicalregionscale)。

該尺度代表所研究物種的整個地理分布范圍，即生物個體或種群的生長和繁殖活動不可能超越的空間范圍。在該區(qū)域內(nèi)，可能有若干個集合種群存在，但一般來說它們很少相互作用。3)島嶼生物地理學(xué)理論與集合種群理論的辨析聯(lián)系：共同的基本過程是生物個體遷入并建立新的局部種群，及局部種群的滅絕過程；區(qū)別：A.島嶼生物地理學(xué)注重格局研究，從群落水平研究物種的變化規(guī)律，對物種多樣性保護更有意義；B.而集合種群理論強調(diào)過程研究，從種群水平研究物種的消亡規(guī)律，側(cè)重遺傳多樣性，對瀕危物種保護有意義。六.滲透理論

滲透理論最初是用以描述膠體和玻璃類物質(zhì)的物理特性，并逐漸成為研究流體在聚合材料媒介中運動的理論基礎(chǔ)。

滲透理論認為當(dāng)媒介的密度達到某一臨界值(criticaldensity)時，滲透物突然能夠從媒介的一端到達另一端。

自然界廣泛存在由量變到質(zhì)變的生態(tài)現(xiàn)象。當(dāng)影響因子或環(huán)境條件逼近某一閾值（threshold)而發(fā)生的從一種狀態(tài)過渡到另一種截然不同狀態(tài)的過程被稱為臨界閾現(xiàn)象。

如流行病的傳播與感染率、景觀連接度對于種群動態(tài)、水土保持和干擾蔓延等影響，都是廣義的臨界閾現(xiàn)象。七.源—匯系統(tǒng)理論

源和匯共同組成一個物質(zhì)遷移系統(tǒng)，為地理學(xué)和環(huán)境學(xué)基本理論，研究地表層物質(zhì)遷移運動過程。其中，作為物質(zhì)遷出的系統(tǒng)單元稱之源（source）,作為接納遷移物質(zhì)的聚積場所稱之為匯（sink）。如地貌過程中的侵蝕－沉積，養(yǎng)分元素和污染物質(zhì)在土壤圈、水圈和生物圈中的移動，生態(tài)學(xué)研究的源種群（出生率＞死亡率，遷入率＜遷出率）與匯種群（出生率＜死亡率，遷入率＞遷出率）間生物個體和繁殖體遷移特征。

基于景觀異質(zhì)性和生境鑲嵌的概念，將包含源種群的生境視為源斑塊，而將匯種群所占據(jù)的生境作為匯斑塊，提出源－匯斑塊系統(tǒng)。確定斑塊的源－匯特征，基于生境的適生性，以及生境斑塊的大小、形狀和邊際特征等分析其源－匯屬性和效應(yīng)?！?景觀生態(tài)學(xué)的基本原理Forman1986Forman1995Risser1984Risser1987Farina1995景觀結(jié)構(gòu)與功能景觀和區(qū)域空間格局與生態(tài)過異質(zhì)性和干擾格局和過程的時空生物多樣性斑塊、廊道、基質(zhì)程結(jié)構(gòu)和功能變化物種流大型自然植被斑塊時空尺度穩(wěn)定性和變化系統(tǒng)的等級組織養(yǎng)分再分布能量流景觀變化景觀穩(wěn)定性斑塊形狀生態(tài)系統(tǒng)間相互作用集合種群運動景觀抗性異質(zhì)性對流和干擾的作用格局變化自然資源管理框架養(yǎng)分再分布等級理論土地分類（生態(tài)單元）干擾過程土地鑲嵌的異質(zhì)性景觀破碎化粒度大小景觀文化鑲嵌系列外部結(jié)合必要格局生態(tài)過渡帶中性模型景觀動態(tài)與演進肖篤寧等（2002）提出景觀生態(tài)學(xué)的基本原理：一.景觀系統(tǒng)的整體性與異質(zhì)性原理1.景觀系統(tǒng)的整體性

景觀：由景觀要素（elements）有機聯(lián)系組成的復(fù)雜系統(tǒng)，具有獨立的功能特性和明顯的視覺特征，具有明確邊界,是可辨識的地理實體。

景觀是由不同生態(tài)系統(tǒng)或景觀要素通過生態(tài)過程而聯(lián)系形成的功能整體。一個健康的景觀系統(tǒng)具有功能上的整體性和連續(xù)性。2.景觀系統(tǒng)異質(zhì)性

異質(zhì)性（heterogeneity）指“由不相關(guān)或不相似的組分構(gòu)成的”系統(tǒng)（WebsterNewDictionary）。景觀是由異質(zhì)要素組成，異質(zhì)性作為一種景觀結(jié)構(gòu)特性可影響：景觀的功能和過程、資源、物種和干擾在景觀中的擴散傳播。1)景觀異質(zhì)性：景觀要素在空間分布上和時間過程中的變異與復(fù)雜程度。2)異質(zhì)性與景觀抵抗力、恢復(fù)力、系統(tǒng)穩(wěn)定性和生物多樣性密切相關(guān)，景觀異質(zhì)性高有利于物種共存，而不利于稀有內(nèi)部種生存。3)在景觀層次上，異質(zhì)性來源于自然干擾、人類活動和植被內(nèi)源演替，體現(xiàn)在景觀的空間結(jié)構(gòu)變化和組分的時間變化。4)景觀尺度上的空間異質(zhì)性：空間組成（生態(tài)系統(tǒng)類型、種類、數(shù)量和面積比例）、空間結(jié)構(gòu)（生態(tài)系統(tǒng)空間分布、斑塊大小、形狀、景觀對比度、連接度等）和空間相關(guān)（各生態(tài)系統(tǒng)的空間關(guān)聯(lián)程度、空間梯度）等。5)景觀生態(tài)學(xué)強調(diào)空間異質(zhì)性的絕對性和空間同質(zhì)性的相對性，即某一尺度的異質(zhì)空間內(nèi)部，比其小一尺度的空間單元（如斑塊）可視為相對同質(zhì)。abcde6)空間異質(zhì)性的生態(tài)意義允許物種共存影響群落生產(chǎn)力和生物量導(dǎo)致群落內(nèi)物種組成結(jié)構(gòu)的小尺度差異控制群落物種動態(tài)和生物多樣性影響生態(tài)穩(wěn)定性二.格局過程關(guān)系原理景觀格局：一般是指其空間格局，即斑塊和其它組成單元的類型、數(shù)目以及空間分布與配置等?？臻g格局可粗略地描述為隨機型、規(guī)則型和聚集型。景觀格局是景觀異質(zhì)性的具體表現(xiàn)，又是各種生態(tài)過程在不同尺度上作用的結(jié)果。與格局不同，過程則強調(diào)事件或現(xiàn)象發(fā)生、發(fā)展的動態(tài)特征。景觀生態(tài)學(xué)涉及到的生態(tài)學(xué)過程：種群動態(tài)、種子或生物體的傳播、捕食者和獵物的相互作用、群落演替、干擾擴散、物質(zhì)循環(huán)、能量流動等。三.尺度分析原理

尺度（scale）指對某一研究對象或現(xiàn)象在空間或時間上的量度，它標(biāo)志著對所研究對象細節(jié)了解的水平。生態(tài)學(xué)研究將尺度分為空間尺度和時間尺度?？臻g尺度指所研究生態(tài)系統(tǒng)的面積大小或最小信息單元的空間分辨率水平；時間尺度是其動態(tài)變化的時間間隔。此外，組織尺度(organizationalscale)系指由生態(tài)學(xué)組織層次(如個體、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)、景觀)組成的等級系統(tǒng)中的位置，也廣為使用。四.景觀結(jié)構(gòu)鑲嵌性原理鑲嵌性（mosaic）：一個系統(tǒng)的組分在空間結(jié)構(gòu)上互相拼接而成為一整體。鑲嵌性分為生物鑲嵌性和非生物鑲嵌性，前者包括干擾、生物相互作用、植被空間格局、反應(yīng)擴散過程和疾病等類型，后者指環(huán)境鑲嵌性。景觀和區(qū)域的空間異質(zhì)性呈現(xiàn)為鑲嵌與梯度。鑲嵌的特征是對象被聚集，形成清晰的邊界，連續(xù)空間發(fā)生中斷和突變。土地鑲嵌性是景觀生態(tài)學(xué)的基本特征。景觀斑塊是地理、氣候、生物和人文因子構(gòu)成的空間綜合體，具有特定的結(jié)構(gòu)形態(tài)和獨特的物質(zhì)、能量或信息輸入與輸出特征。斑塊的大小、形狀不同，有規(guī)則和不規(guī)則之分；廊道曲直、寬窄不同，連接度有高有低；而本底更顯多樣，從連續(xù)狀到孔隙狀，從聚集態(tài)到分散態(tài)，構(gòu)成了景觀豐富多樣的鑲嵌變化格局。五.景觀生態(tài)流與空間再分配原理景觀生態(tài)過程以生態(tài)流來體現(xiàn)。生態(tài)流（ecologicalflow），即生物物種與營養(yǎng)物質(zhì)和其他物質(zhì)、能量在各個空間組分間的流動。依據(jù)系統(tǒng)論能量消耗最小化原理，系統(tǒng)間物流和信息流將選擇最小能耗路徑運行。生態(tài)流受景觀格局影響，表現(xiàn)為聚積和擴散，以水平流為主，屬于跨生態(tài)系統(tǒng)間的流動。生態(tài)流需通過克服空間阻力來實現(xiàn)對景觀的覆蓋和控制。斑塊間的物質(zhì)流是在不同能級上的有序運動，斑塊的能級特征由其空間位置、物質(zhì)組成、生物因素及其他環(huán)境參數(shù)所決定。

景觀空間要素間物種的擴散與聚積，礦質(zhì)養(yǎng)分的再分配速率與干擾強度成正比.

如小流域的水土流失與不合理的土地利用方式呈正相關(guān)；無干擾時，景觀水平結(jié)構(gòu)趨于均質(zhì)化，而垂直結(jié)構(gòu)的分異更加明顯。

景觀中的能量、養(yǎng)分和物種從一種景觀要素遷移到另一種景觀要素，其流動取決于5種媒介物：風(fēng)、水、飛行動物、地面動物和人。六.景觀演化的人類主導(dǎo)性原理景觀的演化動力機制體現(xiàn)在自然干擾和人為活動兩個方面。

其中，當(dāng)今人類活動影響普遍而深刻，在景觀演化過程中起主導(dǎo)作用，人類通過改變景觀的變化方向和調(diào)控變化速率，藉以實現(xiàn)景觀定向演變和可持續(xù)發(fā)展。

人類對生物圈的持續(xù)作用產(chǎn)生了景觀破碎化和土地形態(tài)的改變。景觀破碎化包括斑塊數(shù)目、形狀和內(nèi)部生境的三個方面，結(jié)果導(dǎo)致生物多樣性降低并影響景觀穩(wěn)定性。

景觀生態(tài)建設(shè)指一定地域、跨生態(tài)系統(tǒng)、適用于特定景觀類型的生態(tài)工程，它以景觀單元空間結(jié)構(gòu)的調(diào)整和重新構(gòu)建為基本手段，改善受脅迫或受損傷的生態(tài)系統(tǒng)的生態(tài)功能，提高其基本生產(chǎn)力和穩(wěn)定性，將人類活動對景觀演化的影響導(dǎo)入良性循環(huán)。景觀生態(tài)建設(shè)模式如珠江三角洲濕地景觀的基塘系統(tǒng)，黃土高原侵蝕景觀的小流域綜合治理模式，北方風(fēng)沙干旱區(qū)農(nóng)業(yè)景觀中的林－草－田鑲嵌格局與復(fù)合生態(tài)