細(xì)胞生物學(xué)教案(完整版)

第1頁共55頁細(xì)胞生物學(xué)教案前言第一章緒論第二章細(xì)胞結(jié)構(gòu)概觀第三章研究方法第四章細(xì)胞膜第五章物質(zhì)運(yùn)輸與信號(hào)傳遞第六章基質(zhì)與內(nèi)膜第七章線粒體與葉綠體第八章核與染色體第九章核糖體第十章細(xì)胞骨架第十一章細(xì)胞增殖及調(diào)控第十二章細(xì)胞分化第十三章細(xì)胞衰老與凋亡前言

依照高等師范院校生物學(xué)教學(xué)計(jì)劃，我們開設(shè)細(xì)胞生物學(xué)。

一、學(xué)科本身的重要性

要最終闡明生命現(xiàn)象，必須在細(xì)胞水平上。細(xì)胞是生命有機(jī)體最基本的結(jié)構(gòu)和功能單位，生命寓于細(xì)胞之中，只有把各種生命活動(dòng)同細(xì)胞結(jié)構(gòu)相聯(lián)系，才能在細(xì)胞水平上闡明各種生命現(xiàn)象。世界著名生物學(xué)家Wilson（德國(guó)人）曾說過：“一切生物學(xué)問題的答案最終要到細(xì)胞中去尋找”。

二、學(xué)科發(fā)展特點(diǎn)

細(xì)胞生物學(xué)涉及知識(shí)面廣、內(nèi)容浩繁且更新迅速。它同生物化學(xué)、遺傳學(xué)形成生命科學(xué)的鼎立三足，既是當(dāng)代生命科學(xué)發(fā)展的前沿，又是生命科學(xué)賴以發(fā)展的基礎(chǔ)。

三、欲達(dá)到的目的

通過系統(tǒng)地學(xué)習(xí)細(xì)胞生物學(xué)，豐富細(xì)胞學(xué)知識(shí)，以適應(yīng)當(dāng)代人類社會(huì)知識(shí)結(jié)構(gòu)發(fā)展的需求，也是為考研做準(zhǔn)備。

本課程講授51學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)21學(xué)時(shí)，共72學(xué)時(shí)。

第一章緒論

教學(xué)目的1掌握本學(xué)科的研究對(duì)象及內(nèi)容；

2了解本學(xué)科的來龍去脈（發(fā)展史及發(fā)展前景）；

3掌握與本學(xué)科有關(guān)的重大事件和名詞。

教學(xué)重點(diǎn)本學(xué)科的研究對(duì)象及內(nèi)容

教學(xué)方法講授法

教學(xué)過程

第一節(jié)細(xì)胞生物學(xué)研究?jī)?nèi)容與現(xiàn)狀

一、細(xì)胞生物學(xué)是現(xiàn)代生命科學(xué)的重要基礎(chǔ)學(xué)科

（一）細(xì)胞學(xué)（Cytology）：是研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能和生活史的科學(xué)

（二）細(xì)胞生物學(xué)（CellBiology）：運(yùn)用近代物理學(xué)和化學(xué)的技術(shù)成就以及分子生物學(xué)的概念與方法，從顯微水平、亞顯微水平和分子水平三個(gè)層次上，研究細(xì)胞的結(jié)構(gòu)、功能及各種生命活動(dòng)規(guī)律。

二、細(xì)胞生物學(xué)的主要研究?jī)?nèi)容

1細(xì)胞核、染色體及基因表達(dá)基因表達(dá)與調(diào)控是目前細(xì)胞生物學(xué)、遺傳學(xué)和發(fā)育生物學(xué)在細(xì)胞和分子水平相結(jié)合的最活躍領(lǐng)域。

2生物膜與細(xì)胞器的研究膜及細(xì)胞器的結(jié)構(gòu)與功能問題（“膜學(xué)”）。

3細(xì)胞骨架體系的研究胞質(zhì)骨架、核骨架的裝配調(diào)節(jié)問題和對(duì)細(xì)胞行使多種功能的重要性。

4細(xì)胞增殖及調(diào)控控制生物生長(zhǎng)和發(fā)育的機(jī)理是研究癌變發(fā)生和逆轉(zhuǎn)的重要途徑（“再教育細(xì)胞”）。

5細(xì)胞分化及調(diào)控一個(gè)受精卵如何發(fā)育為完整個(gè)體的問題。（細(xì)胞全能性）

6細(xì)胞衰老、凋亡及壽命問題。

7細(xì)胞的起源與進(jìn)化。

8細(xì)胞工程改造利用細(xì)胞的技術(shù)。生物技術(shù)是信息社會(huì)的四大技術(shù)之一，而細(xì)胞工程又是生物技術(shù)的一大領(lǐng)域。目前已利用該技術(shù)取得了重大成就（培育新品種，單克隆抗體等），所謂21世紀(jì)是生物學(xué)時(shí)代，將主要體現(xiàn)在細(xì)胞工程方面。

三、當(dāng)前細(xì)胞生物學(xué)研究的總趨勢(shì)與重點(diǎn)領(lǐng)域

1染色體DNA與蛋白質(zhì)相互作用關(guān)系；

2細(xì)胞增殖、分化、凋亡的相互關(guān)系及其調(diào)控；

3細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的研究；

4細(xì)胞結(jié)構(gòu)體系的裝配。

第二節(jié)細(xì)胞生物學(xué)發(fā)展簡(jiǎn)史

1細(xì)胞學(xué)創(chuàng)立時(shí)期19世紀(jì)以及更前的時(shí)期（1665—1875），是以形態(tài)描述為主的生物科學(xué)時(shí)期；

2細(xì)胞學(xué)經(jīng)典時(shí)期20世紀(jì)前半世紀(jì)（1875—1900），主要是實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期；

3實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期（1900—1953）；

4分子細(xì)胞學(xué)時(shí)期（1953至今）。

總過程概括為：細(xì)胞發(fā)現(xiàn)→細(xì)胞學(xué)說建立→細(xì)胞學(xué)形成→細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展

（1665）（1838—1839）（1892）（1965）

R.HookeSchleiden、SchwannHertiwigDeRobertis

一、細(xì)胞的發(fā)現(xiàn)（discoveryofcell）

二、細(xì)胞學(xué)說的建立及其意義（Thecelltheory）

1838年，德國(guó)植物學(xué)家施萊登（J.Schleiden）關(guān)于植物細(xì)胞的工作，發(fā)表了《植物發(fā)生論》一文（BeitragezurPhytogenesis）.

1839年，德國(guó)動(dòng)物學(xué)家施旺（T.Shwann）關(guān)于動(dòng)物細(xì)胞的工作，發(fā)表了《關(guān)于動(dòng)植物的結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)一致性的顯微研究》一文，論證了所有動(dòng)物體也是由細(xì)胞組成的，并作為一種系統(tǒng)地科學(xué)理論提出了細(xì)胞學(xué)說。

○1細(xì)胞是生物體的基本結(jié)構(gòu)單位（單細(xì)胞生物，一個(gè)細(xì)胞就是一個(gè)個(gè)體）；

○2細(xì)胞是生物體最基本的代謝功能單位（動(dòng)、植物的各種細(xì)胞具有共同的基本構(gòu)造、基本特性，按共同規(guī)律發(fā)育，有共同的生命過程）；

○3細(xì)胞只能通過細(xì)胞分裂而來。

三、細(xì)胞學(xué)的誕生（細(xì)胞學(xué)的經(jīng)典時(shí)期和實(shí)驗(yàn)細(xì)胞學(xué)時(shí)期）

1原生質(zhì)理論的提出

2關(guān)于細(xì)胞分裂的研究

3重要細(xì)胞器的發(fā)現(xiàn)

4遺傳學(xué)方面的成就

四、細(xì)胞生物學(xué)的興起

1965年，D.Robetis將他原著的《普通細(xì)胞學(xué)》更名為《細(xì)胞生物學(xué)》（第四版），率先提出這一概念。

五、分子細(xì)胞生物學(xué)

參考資料

1莊孝惠從胡克到細(xì)胞生物學(xué)，細(xì)胞生物學(xué)雜志，1987，2

2王亞輝細(xì)胞生物學(xué)的發(fā)展歷史和現(xiàn)狀，細(xì)胞生物學(xué)雜志1986，1

3王亞輝細(xì)胞生物學(xué)的趨向和發(fā)展戰(zhàn)略，大自然探索，1987，6（27）12~17

第二章細(xì)胞基本知識(shí)概要

教學(xué)目的1掌握有關(guān)細(xì)胞的幾個(gè)概念（細(xì)胞、原生質(zhì)、細(xì)胞器等）和幾個(gè)問題；

2了解細(xì)胞的共同特征；各種化學(xué)成分在細(xì)胞中的造形等；

3真、原核細(xì)胞的一般結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。

教學(xué)重點(diǎn)和難點(diǎn)真、原核細(xì)胞的主要區(qū)別

講授與討論

第一節(jié)細(xì)胞的基本概念

一、細(xì)胞和原生質(zhì)的概念

（一）細(xì)胞：細(xì)胞是由膜包圍的，能進(jìn)行獨(dú)立繁殖的最小原生質(zhì)團(tuán)，是生命活動(dòng)的基本單位，是生物體最基本的形態(tài)結(jié)構(gòu)和功能活動(dòng)單位。

（二）原生質(zhì)（Protoplasm）：指細(xì)胞內(nèi)所含有的生活物質(zhì)（構(gòu)成細(xì)胞的生活物質(zhì)），真核細(xì)胞包括細(xì)胞膜、細(xì)胞質(zhì)和細(xì)胞核。

細(xì)胞質(zhì)（Cytoplasm），指質(zhì)膜以內(nèi)核以外的原生質(zhì)。它不是勻質(zhì)的，其結(jié)構(gòu)大體劃分為兩部分，一部分是有形結(jié)構(gòu)，稱為細(xì)胞器（Organelle），另一部分是可溶相，稱細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（Cytoplasmicmiatrix）。

細(xì)胞器（Organelle）：指存在于細(xì)胞中，用光鏡或電鏡能夠分辯出的，具有一定形態(tài)特點(diǎn)，并執(zhí)行特定功能的結(jié)構(gòu)。

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（Gytoplasmicmatrix），是細(xì)胞質(zhì)的可溶相，是作為細(xì)胞器的環(huán)境而存在的。

細(xì)胞核（nucleus）：遺傳物質(zhì)的集中區(qū)域，在原核生物細(xì)胞稱擬核（nucleoid）或類核區(qū)。

第二節(jié)非細(xì)胞形態(tài)的生命體——病毒（略）

第三節(jié)原核細(xì)胞與真核細(xì)胞

原核細(xì)胞（Prokaryoticcell）具有兩大特點(diǎn)：

○1遺傳信息量少（僅有一個(gè)環(huán)狀DNA）○2無膜圍細(xì)胞器及核膜

1、最小、最簡(jiǎn)單的細(xì)胞——支原體（mycoplasma）

為何說支原體是最小的細(xì)胞？

2、原核細(xì)胞的兩個(gè)代表——細(xì)菌和藍(lán)藻

細(xì)菌（bacteria，bacterium）主要來自對(duì)大腸桿菌（E.coli）的研究。

細(xì)菌是原核細(xì)胞的典型代表，特點(diǎn)是：無典型的細(xì)胞核，有細(xì)胞壁，細(xì)胞質(zhì)中除核糖體外無其它細(xì)胞器。

藍(lán)藻（Blue-greenalgae）

又稱藍(lán)綠藻或藍(lán)細(xì)菌，是綠色植物中最原始的自養(yǎng)類型，含有蘭色素、紅色素、黃色素、葉綠素等，故不一定都是蘭色。

第四節(jié)真核細(xì)胞基本知識(shí)概要

大約在12—16億年前在地球上出現(xiàn)，是具有典型細(xì)胞核和核膜、核仁，體積較大，結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，進(jìn)化程度較高的一類細(xì)胞。

一、真核細(xì)胞的基本結(jié)構(gòu)體系

生物膜系統(tǒng)以脂質(zhì)及蛋白質(zhì)成分為基礎(chǔ)構(gòu)建而成。

遺傳信息表達(dá)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)以核酸與蛋白質(zhì)為主要成分構(gòu)建而成。

細(xì)胞骨架系統(tǒng)由特異蛋白質(zhì)分子裝配而成。

綜合原核細(xì)胞和真核細(xì)胞的特點(diǎn)，二者的根本區(qū)別可歸納為下面兩條：

第一，細(xì)胞膜系統(tǒng)的分化與演變

真核細(xì)胞以膜分化為基礎(chǔ)，分化為結(jié)構(gòu)更精細(xì)，功能更專一的單位——各種膜圍細(xì)胞器，使細(xì)胞內(nèi)部結(jié)構(gòu)與職能分工。而原核細(xì)胞無此情況。

第二，遺傳信息量大與遺傳裝置的復(fù)雜化

真核細(xì)胞的遺傳信息可達(dá)上萬個(gè)基因，并具重復(fù)序列，染色體功能具二倍性或多倍性。原核細(xì)胞為單倍性。僅為一條環(huán)狀DNA分子，細(xì)菌只有幾千個(gè)基因。

二、細(xì)胞的大小及其分析

原核細(xì)胞多在1—10或1—5μm，細(xì)菌多在3—4μm，支原體只有0.1μm。

動(dòng)物細(xì)胞多在（10—100μm，20—30μm，15—70μm）。最大的細(xì)胞要屬鴕鳥卵，可達(dá)10cm，卵黃只有5cm。隆鳥卵直徑可達(dá)20cm。

那么，細(xì)胞的大小是怎樣決定的呢？

首先，細(xì)胞的核質(zhì)比與細(xì)胞大小有關(guān)，決定細(xì)胞上限。

其次，細(xì)胞的相對(duì)表面積與細(xì)胞大小有關(guān)。

最后，細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)的交流與細(xì)胞大小有關(guān)。

三、細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系

細(xì)胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)與功能的相關(guān)性和一致性是多數(shù)細(xì)胞的共性。

四、細(xì)胞的化學(xué)成分及在原生質(zhì)中的造形

膜系統(tǒng)：主要以脂蛋白構(gòu)成，包括細(xì)胞膜、核膜，以及一系列細(xì)胞器膜。

顆粒系統(tǒng)：由蛋白質(zhì)或核蛋白組成，如存在于線粒體內(nèi)膜上的基本顆粒（F因子），亦稱內(nèi)膜亞單位（innermembranesubunits）和核糖核蛋白體，分別是氧化磷酸化和合成蛋白質(zhì)的場(chǎng)所。

纖維系統(tǒng)：由蛋白質(zhì)和核酸組成。

第三章細(xì)胞生物學(xué)研究方法

（研究方法和工具）

教學(xué)目的1了解主要工具和常用方法，側(cè)重掌握基本原理和基本應(yīng)用；

2認(rèn)識(shí)工具和方法與學(xué)科發(fā)展的相關(guān)性。

教學(xué)重點(diǎn)儀器方法的基本原理和基本應(yīng)用

教學(xué)難點(diǎn)電鏡制樣及分子雜交技術(shù)

教學(xué)方法講授、參觀

第一節(jié)細(xì)胞形態(tài)結(jié)構(gòu)的觀察方法

一、光學(xué)顯微鏡技術(shù)

（一）普通復(fù)式光學(xué)顯微鏡技術(shù)

（二）熒光顯微鏡（fluorescencemicroscope）

（三）暗視野顯微鏡（darkfieldmicroscope）

（四）相差顯微鏡（phasecontrastmicroscope）

（五）激光共焦點(diǎn)掃描顯微鏡（略）

（六）微分干涉顯微鏡（略）

二、電子顯微鏡技術(shù)

（一）電鏡設(shè)計(jì)原理及分類

（二）電鏡的種類

（三）透射式電子顯微鏡

（四）光鏡與電鏡的主要區(qū)別

綜上可見，電鏡與光鏡區(qū)別主要在于：

（1）光源不同光鏡為可見光或紫外線；電鏡為電子束

（2）透鏡不同光鏡為玻璃；電鏡為電磁透鏡

（3）真空

（4）顯示記錄系統(tǒng)

（五）掃描式電子顯微鏡

掃描電鏡的特點(diǎn)

掃描電鏡的基本結(jié)構(gòu)

（六）電鏡樣品制備技術(shù)

1超薄切片技術(shù)（詳見光盤）

2負(fù)染色（negativestaining）技術(shù)

3核酸大分子的制樣技術(shù)（大分子鋪展技術(shù)，Kleinschmidt法）

4整裝細(xì)胞電鏡技術(shù)

5電子顯微鏡細(xì)胞化學(xué)技術(shù)

是能過特殊的細(xì)胞化學(xué)反應(yīng)，使待測(cè)物轉(zhuǎn)變成某種不溶性的電子致密沉淀物，并利用電鏡在超微結(jié)構(gòu)水平上對(duì)產(chǎn)物進(jìn)行定位和半定量。主要有各種酶的定位，其次是核酸、蛋白質(zhì)、脂肪、碳水化合物等的定位。

酶的化學(xué)定位技術(shù)

免疫細(xì)胞化學(xué)電鏡技術(shù)（見本編第十一章）。

6冰凍蝕刻技術(shù)（freezeetching）

7掃描式電鏡制樣技術(shù)

第二節(jié)細(xì)胞組分的分析方法

（生化分析法）

一、超速離心技術(shù)分離細(xì)胞（組分）及生物大分子

（一）各種離心技術(shù)——分離細(xì)胞器、生物大分子

離心方法：根據(jù)分離對(duì)象和目的不同，采用不同的離心方法，制備離心和分析離心。

（1）制備離心(preparativecentrifuge)分離和純化亞細(xì)胞成分和大分子，目的是制備樣品。

差速離心法：是最常用的方法，根據(jù)不同離心速度所產(chǎn)生的不同離心力，將各種亞細(xì)胞組分和各種顆粒分離開來。

密度梯度離心（區(qū)帶離心法）

a、速率區(qū)帶離心法（蔗糖密度梯度離心）

b、等密度梯度離心法（氯化銫密度梯度離心）

（2）分析離心（analyticalcentrifuge）分析和測(cè)定制劑中純的大分子的種類和性質(zhì)，如浮力密度和分子量、生物大分子的構(gòu)象變化、分析樣品的純度等。此工作必須是在制備離心的基礎(chǔ)上進(jìn)行。

（二）細(xì)胞的選擇性抽提（分離蛋白質(zhì)、核酸大分子）

（三）柱層析的技術(shù)（分析蛋白質(zhì)和核酸）

（四）電泳技術(shù)

（五）色譜分析技術(shù)（色譜學(xué)——分離純化樣品）

（六）氨基酸分析技術(shù)

二、細(xì)胞化學(xué)技術(shù)

（一）組織化學(xué)和細(xì)胞化學(xué)法

基本原理：利用某些化學(xué)物質(zhì)和某些細(xì)胞成分發(fā)生化學(xué)結(jié)合，從而顯示出一定的顏色，進(jìn)行定性和定位研究的方法。

（二）免疫細(xì)胞化學(xué)法（特異蛋白抗原的定位與定性）

基本原理：此項(xiàng)技術(shù)是將免疫學(xué)中抗原、抗體以及補(bǔ)體間專一性反應(yīng)結(jié)合顯微或亞顯微組織學(xué)的一些研究方法的統(tǒng)稱。是免疫學(xué)原理與光鏡或電鏡技術(shù)的結(jié)合。

抗體的標(biāo)記

抗體標(biāo)記的方法很多，有鐵蛋白標(biāo)記法、免疫酶標(biāo)記法、免疫金標(biāo)記法、雜交抗體標(biāo)記法、搭橋標(biāo)記法、同位素標(biāo)記法、熒光標(biāo)記法等。

三、細(xì)胞內(nèi)特異核酸序列的定位與定性

（一）DNA序列測(cè)定技術(shù)

（二）核酸分子雜交技術(shù)（moleculargbridizationtechnique）

（特異核酸的定性定位）

概念兩條具有互補(bǔ)核酸順序的單鏈核酸分子片斷，在適當(dāng)?shù)膶?shí)驗(yàn)條件下，通過氫鍵結(jié)合，形成DNA-DNA、DNA-RNA或RNA-RNA雙鏈分子的過程。

印跡雜交(blothybridization)

用已知的帶有標(biāo)記的特定核酸分子（或抗體、蛋白質(zhì)分子）作為探針，與通過印跡被轉(zhuǎn)移的核酸分子（或抗原、蛋白質(zhì)分子）片段雜交的過程。

（1）Southernblotting（DNA印跡法）將分離的DNA片段通過毛細(xì)管作用轉(zhuǎn)移到硝基纖維素膜上，用DNA探針與之雜交的過程。是以發(fā)明此項(xiàng)技術(shù)的人名命名的（E?M?Southern）。是體外分析特異DNA序列的方法。

（2）RNA印跡術(shù)（Northernblotting）

（3）蛋白質(zhì)印跡術(shù)（Westernblotting）

（4）Easternblotting（Westernblotting的變形）當(dāng)用凝膠進(jìn)行抗原抗體反應(yīng)，再進(jìn)行印跡的方法）。

（5）DNA與蛋白質(zhì)的體外吸附技術(shù)（Southwesternblotting）結(jié)合了Western印跡與southern印跡兩種實(shí)驗(yàn)方法的特點(diǎn)而設(shè)計(jì)的一種檢測(cè)序列特異性DNA結(jié)合蛋白的實(shí)驗(yàn)方法（翟P51）。

（6）原位雜交（Insituhybridization）用已知的帶有標(biāo)記的特定核酸分子作為探針，來測(cè)定與之成互補(bǔ)關(guān)系的染色體DNA區(qū)段的位置。

四、電鏡放射自顯影技術(shù)

原理這是一種利用放射性同位素作為標(biāo)記物對(duì)細(xì)胞化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行超顯微結(jié)構(gòu)的定位、定性或定量的實(shí)驗(yàn)技術(shù)。

五、定量細(xì)胞化學(xué)分析技術(shù)

（一）顯微分光光度測(cè)定技術(shù)

第三節(jié)細(xì)胞培養(yǎng)、細(xì)胞工程與顯微操作技術(shù)

一、細(xì)胞培養(yǎng)

（一）動(dòng)物細(xì)胞培養(yǎng)

（二）植物細(xì)胞的培養(yǎng)包括單倍體細(xì)胞的培養(yǎng)和原生質(zhì)體培養(yǎng)

“全能性”—指生物體的每一生活細(xì)胞，處于適當(dāng)條件下，都具有進(jìn)行獨(dú)立生長(zhǎng)發(fā)育，并形成一個(gè)完整生物個(gè)體的能力。

1單倍體細(xì)胞的培養(yǎng)

2原生質(zhì)體培養(yǎng)

3植物細(xì)胞雜交（融合）

（三）突變株和非細(xì)胞體系在細(xì)胞生物學(xué)研究中的應(yīng)用

二、細(xì)胞工程

概念應(yīng)用細(xì)胞生物學(xué)和分子生物學(xué)的理論、方法和技術(shù)，按人們的預(yù)定設(shè)計(jì)藍(lán)圖有計(jì)劃的保存、改變和創(chuàng)造細(xì)胞遺傳物質(zhì)，以產(chǎn)生新的物種和品系，或大規(guī)模培養(yǎng)組織細(xì)胞以獲得生物產(chǎn)品。

該技術(shù)在細(xì)胞和亞細(xì)胞水平上開辟了基因重組的新途徑，不需分離、提純、剪切、拼接等基因操作，只需將遺傳物質(zhì)直接轉(zhuǎn)入受體細(xì)胞，就可形成雜交細(xì)胞。

主要技術(shù)領(lǐng)域

細(xì)胞（組織、器官）培養(yǎng)：invivo在體、活體、生物體內(nèi)

invitro離體、生物體外

細(xì)胞融合（體細(xì)胞雜交、細(xì)胞并合）

細(xì)胞拆合（細(xì)胞質(zhì)工程、細(xì)胞器移植）

染色體（組）工程

繁殖生物學(xué)技術(shù)（胚胎冷凍技術(shù)、試管嬰兒、生物復(fù)制、胚胎移植、發(fā)育工程、胚胎工程、胚胎分割技術(shù)、胚胎融合技術(shù)、嵌合體）

組分移植技術(shù)將細(xì)胞的組分（核、質(zhì)、染色體、甚至基因）直接移植到另一個(gè)細(xì)胞中去的技術(shù)

第四章細(xì)胞膜與細(xì)胞表面

教學(xué)目的1掌握質(zhì)膜的分子模型

2了解流動(dòng)鑲嵌模型的主要特點(diǎn)

3掌握細(xì)胞連接的方式和特點(diǎn)

教學(xué)重點(diǎn)流動(dòng)鑲嵌模型結(jié)構(gòu)要點(diǎn)

教學(xué)難點(diǎn)細(xì)胞連接的超微結(jié)構(gòu)

教學(xué)方法講授、討論

第一節(jié)細(xì)胞膜與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)

一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)模型

細(xì)胞膜（Cellmembrane）指圍繞在細(xì)胞最外層，由脂類和蛋白質(zhì)組成的薄膜。是所有細(xì)胞共有的包被（原生質(zhì)，細(xì)胞質(zhì)）的一層膜。又有原生質(zhì)膜（Plasmalemma）之稱，通常簡(jiǎn)稱質(zhì)膜（Plasmamembrane）。

1、雙分子片層模型（bimolecularleafletmodel）

這一模型是Danielli&Davson于1935年提出的，因此又稱Danielli&davson模型。

2、單位膜模型（Theunitmembranemodel）

這個(gè)模型是1957~1959年，英國(guó)倫敦大學(xué)的羅伯遜（Robertson），通過電鏡觀察后提出的。

3、流動(dòng)鑲嵌模型（fluidmosaicmodel）

這個(gè)模型的主要內(nèi)容可歸納為：

○1脂類物質(zhì)以雙分子層排列，構(gòu)成膜的骨架；

○2鑲嵌性蛋白質(zhì)分子鑲嵌在脂雙層的網(wǎng)架中。存在方式有內(nèi)在蛋白（整體蛋白）和外在蛋白（邊周蛋白）?！?不對(duì)稱性蛋白質(zhì)分子和脂質(zhì)分子在膜上的分布具不對(duì)稱性，膜兩側(cè)的分子性質(zhì)和結(jié)構(gòu)不同。

○4流動(dòng)性脂質(zhì)雙分子層和蛋白質(zhì)是可以流動(dòng)或運(yùn)動(dòng)的

脂質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性：有實(shí)驗(yàn)表明，類脂分子的脂肪酸鏈部分在正常生理狀態(tài)下，可作多種形式的運(yùn)動(dòng)：旋轉(zhuǎn)、振蕩、擺動(dòng)、翻轉(zhuǎn)，同時(shí)整個(gè)分子可作側(cè)向擴(kuò)散運(yùn)動(dòng)。

蛋白質(zhì)分子的運(yùn)動(dòng)性：有側(cè)向擴(kuò)散和旋轉(zhuǎn)兩種方式，受周圍膜質(zhì)性質(zhì)和相態(tài)的制約。熒光抗體免疫標(biāo)記可觀察。

綜合流動(dòng)鑲嵌模型之內(nèi)容，不難看出，其突出特點(diǎn)在于，流動(dòng)性、鑲嵌性、不對(duì)稱性和蛋白質(zhì)極性。由此造成各種膜的功能差異。

4、晶格鑲嵌模型（蛋白液晶膜模型）

5、板塊鑲嵌模型

最近有人提出脂筏模型（Lipidraftsmodel）。目前認(rèn)為，這些模型并無本質(zhì)區(qū)別，只是對(duì)流動(dòng)鑲嵌模型的進(jìn)一步補(bǔ)充說明，不能作為膜的通用模型。

二、質(zhì)膜的化學(xué)組成

細(xì)胞膜幾乎全都是脂類（50%）和蛋白質(zhì)（40%），僅含少量糖類（2~10%糖脂和糖蛋白）和微量核酸（細(xì)菌質(zhì)膜、核膜、mit、chl內(nèi)膜），結(jié)合方式及存在意義尚不清楚。

（一）膜脂（Lipids）

（二）蛋白質(zhì)（Protein）（膜蛋白）

（三）糖類（Carbohydrate）

三、質(zhì)膜的功能（functionofc.m）

質(zhì)膜與外界環(huán)境隔離開，通過它保持著一個(gè)相對(duì)穩(wěn)定的細(xì)胞內(nèi)環(huán)境，在細(xì)胞生命活動(dòng)中行使著多種重要功能，概括為：物質(zhì)運(yùn)輸，能量轉(zhuǎn)換，信息傳遞，細(xì)胞識(shí)別，細(xì)胞連接，代謝調(diào)控，膜電位維持等。

四、骨架與細(xì)胞表面的特化結(jié)構(gòu)

膜骨架（membraneassociatedcytoskeleton）

指質(zhì)膜下與膜蛋白相連的由纖維蛋白組成的網(wǎng)架結(jié)構(gòu)，參與維持細(xì)胞質(zhì)膜的形狀并協(xié)助質(zhì)膜完成多種生理機(jī)能。早期有人稱膜下溶膠層，實(shí)質(zhì)為膜骨架。

第二節(jié)細(xì)胞連接

細(xì)胞連接可分為三大類：即

一、封閉連接

緊密連接（tightjunction）為典型的封閉連接，又稱結(jié)合小帶或封閉小帶（zonulaoceludens），是相鄰兩細(xì)胞膜緊緊靠在一起的連接方式，中間無空隙，并且兩質(zhì)膜外表面互相融合，所以電鏡下觀察呈三暗夾兩明的五層結(jié)構(gòu)。

二、錨定連接

通過這種連接方式將相鄰細(xì)胞的骨架系統(tǒng)或?qū)⒓?xì)胞與基質(zhì)相連成一個(gè)堅(jiān)挺、有序的細(xì)胞群體。

1、橋粒和半橋粒（與中間纖維有關(guān)）

○1橋粒（desmosme，maculaeadherens）指相鄰細(xì)胞間形成的“鈕扣”樣結(jié)構(gòu)，聯(lián)結(jié)處約有30nm的間隙，間隙充滿絲狀的粘多糖性物質(zhì)，其中有一層電子密度較高的接觸層，或稱中央層（橋粒蛋白）將間隙等分為二。

○2半橋粒：位于表皮基細(xì)胞與基膜接觸的一面，由于相對(duì)應(yīng)的為基膜而不是細(xì)胞，因而稱半橋粒（hemidesmosome）。

2、粘著帶與粘著斑（與肌動(dòng)蛋白絲有關(guān)）

○1粘著帶介于緊密連接與橋粒之間，亦稱為中間連接。是相鄰細(xì)胞間有較寬（15~20nm）間隙的一種聯(lián)結(jié)方式。

○2粘著斑是肌動(dòng)蛋白纖維與細(xì)胞外基質(zhì)之間的連接方式。如貼壁細(xì)胞的貼壁行為，通過粘著斑貼在瓶壁上。

三、通訊連接

1間隙連接（gapjunction）

又有縫隙聯(lián)結(jié)或接合斑（nexus）、縫管連接或封閉筋膜（fasciaoccludens）之稱，是相鄰細(xì)胞間有2-3nm間隙的一種連接方式。電鏡下觀察聯(lián)結(jié)處呈四暗夾三明的七層結(jié)構(gòu)之稱。

2植物細(xì)胞的連接——胞間連絲（Plasmodesma）

在植物細(xì)胞，兩相鄰細(xì)胞的壁之間靠一層稱作胞間層（中膠層middletamella）的果膠類（Pectin）物質(zhì)粘合在起，但在有些部位，細(xì)胞壁及胞間層并不連續(xù)，在此有原生質(zhì)絲通過而勾通相鄰兩細(xì)胞，這便是植物細(xì)胞特有的連接方式——胞間連絲，是指相鄰植物細(xì)胞穿通細(xì)胞壁的細(xì)胞質(zhì)通路。

3化學(xué)突觸：是可興奮細(xì)胞之間的連接方式，通過釋放神經(jīng)遞質(zhì)（如乙酰膽堿）來傳導(dǎo)神經(jīng)沖動(dòng)，電信號(hào)→化學(xué)信號(hào)→電信號(hào)

（四）細(xì)胞表面的粘著因子

第三節(jié)細(xì)胞外被與細(xì)胞外基質(zhì)

一、細(xì)胞外被（Cellcoat）

又稱糖萼（glgcocalyx），指由細(xì)胞產(chǎn)生的、與細(xì)胞膜外表面聯(lián)系密切的粘多糖類物質(zhì)。由于它林立在細(xì)胞表面，與質(zhì)膜中蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合，故可認(rèn)為它是質(zhì)膜的組成部分，但有其獨(dú)立性。有人將細(xì)胞外被與質(zhì)膜比喻成“毛”與“皮”的關(guān)系。

二、細(xì)胞外基質(zhì)（extracellularmatrix）

分布于細(xì)胞外空間（如細(xì)胞之間或細(xì)胞表面），由細(xì)胞分泌的蛋白和多糖構(gòu)成的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)。與膜關(guān)系不密切，功能在于：○1細(xì)胞間粘著；○2保護(hù)作用；○3維持細(xì)胞外環(huán)境（調(diào)節(jié)細(xì)胞周圍的物質(zhì)濃度）；○4過濾作用等等。在形態(tài)發(fā)生中作用重大，包括：細(xì)胞遷移、增殖、形態(tài)變化、分化、保護(hù)、組建等。

主要包括四大類物質(zhì)

（一）膠原（collagen）：屬糖蛋白類物質(zhì)，為纖維狀蛋白多聚體，含量最高，具剛性，抗張強(qiáng)度大，構(gòu)成細(xì)胞外基質(zhì)的骨架體系。

（二）氨基聚糖（glycosaminoglycanGAC）和蛋白聚糖（proteoglycan，PG）（粘多糖，粘蛋白）

（三）層粘連蛋白（Lamimin，LN）（較大的糖蛋白分子）和纖粘連蛋白（fibronectin，F(xiàn)N）（由兩條或更多的肽鏈及一些低聚糖組成。對(duì)細(xì)胞遷移作用大）。

（四）彈性蛋白

參考文獻(xiàn)：

1、方思明間隙連接和細(xì)胞間物質(zhì)交流，細(xì)胞生物學(xué)雜志，1984.1

2、岳奎元細(xì)胞連接，細(xì)胞生物學(xué)雜志，1985.4

3、岳奎元細(xì)胞膜的不對(duì)稱性和流動(dòng)性，生物學(xué)通報(bào)，1986.8

4、岳奎元細(xì)胞膜鈉—鉀泵生理學(xué)，生物通報(bào)，86.8

5、徐信細(xì)胞連結(jié)，生物學(xué)通報(bào)，86.7

6、林元藻生物膜的主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)功能，同上

7、楊福愉生物膜的流動(dòng)性，生物化學(xué)與生物物理進(jìn)展，1981.5第五章物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸與信號(hào)傳遞

第一節(jié)物質(zhì)的跨膜運(yùn)輸

一、被動(dòng)運(yùn)輸（Passivetransport）

指通過簡(jiǎn)單擴(kuò)散或協(xié)助擴(kuò)散實(shí)現(xiàn)物質(zhì)從濃度高處經(jīng)質(zhì)膜向濃度低處運(yùn)輸?shù)姆绞健＿\(yùn)輸速率依賴于膜兩側(cè)被運(yùn)送物質(zhì)的濃度差及其分子大小、電荷性質(zhì)等。不需要細(xì)胞代謝供應(yīng)能量。

（一）簡(jiǎn)單擴(kuò)散（simplediffusion）

指物質(zhì)順濃度梯度的擴(kuò)散，不需要消耗細(xì)胞本身的代謝能，也不需專一的載體（膜蛋白），只要物質(zhì)在膜兩側(cè)保持一定的濃度差，物質(zhì)便擴(kuò)散穿膜，又稱自由擴(kuò)散（freediffusion）。特點(diǎn)：

（二）協(xié)助擴(kuò)散（facilitateddiffusion）

又稱促進(jìn)擴(kuò)散。絕大多數(shù)在細(xì)胞代謝上非常重要的生物分子，如各種極性分子和某些無機(jī)離子（糖、氨基酸、核苷酸及細(xì)胞代謝物等）是不溶于脂的（非脂溶性物質(zhì)），但它們可以有效地進(jìn)入細(xì)胞，只是擴(kuò)散速度并不總是隨濃度梯度的增大而加快，而是在一定限度內(nèi)同物質(zhì)濃度成正比，超過一定限度，即使提高濃度差，擴(kuò)散速度也不會(huì)再高。分析知它們是通過另一種被動(dòng)運(yùn)輸方式——協(xié)助擴(kuò)散進(jìn)行的。這種運(yùn)輸方式除了依賴物質(zhì)濃度差以外，還必須依賴于專一性的膜運(yùn)輸?shù)鞍祝ㄞD(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白）。

膜運(yùn)輸?shù)鞍祝╩emberantransportpr.）:鑲嵌在質(zhì)膜上的、與物質(zhì)運(yùn)輸有關(guān)的跨膜蛋白質(zhì)稱膜運(yùn)輸?shù)鞍祝且环N橫穿脂雙層的跨膜分子，包括兩類：

1隧道蛋白（channelpr.）（通道蛋白、槽蛋白）：以其親水區(qū)構(gòu)成親水通道和離子通道，允許水及一定大小和電荷的離子通過。

離子通道（亦稱門孔、門隧道）通常呈關(guān)閉狀態(tài)，只有當(dāng)膜電位或化學(xué)信號(hào)物質(zhì)刺激后才開啟通道。膜電位刺激開放的離子通道稱電位門通道；化學(xué)信號(hào)物質(zhì)刺激開放的通道稱配體門通道。

2載體蛋白（carrierpr.）：識(shí)別結(jié)合特異性底物后通過構(gòu)象變化實(shí)現(xiàn)物質(zhì)轉(zhuǎn)移。類似于酶與底物的作用，故又稱“透性酶”（Permease）。

綜上，凡是借助于載體蛋白和通道蛋白順濃度梯度的物質(zhì)運(yùn)輸方式稱facilitateddiffusion、或促進(jìn)擴(kuò)散或易化擴(kuò)散。葡萄糖進(jìn)入紅細(xì)胞，進(jìn)入小腸上皮細(xì)胞通常以這種方式。

協(xié)助擴(kuò)散有三個(gè)特點(diǎn)：○1低濃度時(shí)比簡(jiǎn)單擴(kuò)散速度快；○2存在最大轉(zhuǎn)運(yùn)速度；○3有轉(zhuǎn)運(yùn)膜蛋白存在，故具有選擇性、特異性。

二、主動(dòng)運(yùn)輸（activetransport）

又稱代謝關(guān)聯(lián)運(yùn)輸（metabolicallylinkedtramsport），是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)闹饕绞?。包括由ATP直接提供能量和間接提供能量?jī)煞N運(yùn)輸方式。

（一）ATP直接提供能量的主動(dòng)運(yùn)輸—離子泵

所謂離子泵是一種位于細(xì)胞膜上的ATP酶，是一（穿膜）內(nèi)在蛋白，能將ATP水解成ADP+pi，同時(shí)釋放能量，ATP酶構(gòu)象發(fā)生變化，帶來離子的轉(zhuǎn)位，將物質(zhì)逆濃度梯度運(yùn)輸。

在質(zhì)膜上，作為“泵”的ATP酶很多，它們都具有專一性，不同的ATP酶運(yùn)輸不同的物質(zhì)或離子，因此，我們可以分別稱它們?yōu)槟澄镔|(zhì)的泵。如運(yùn)輸Ca++，叫鈣泵（肌質(zhì)網(wǎng)膜）；運(yùn)輸H+，叫氫泵（細(xì)菌質(zhì)膜）等等，質(zhì)子泵又分為P型（真核質(zhì)膜上）、V型（溶酶體膜）、H+—ATP酶（線、葉、細(xì)菌質(zhì)膜）?，F(xiàn)以鈉—鉀泵為例，說明離子泵的工作機(jī)制。

Na+—K+泵是存在于質(zhì)膜上的由∝和β二個(gè)亞基組成的蛋白質(zhì)。在有Na+、K+、Mg2+存在時(shí)就能把ATP水解成ADP+Pi，同時(shí)，把Na+和K+以反濃度梯度方向進(jìn)行穿膜運(yùn)輸?？梢奛a+-K+泵是一種由Mg2+激活的Na+-K+-ATP酶。1957年，J.skou首先發(fā)現(xiàn)并闡述其機(jī)制，一般設(shè)想：

在膜內(nèi)側(cè)，Na+、Mg2+與酶（∝亞基）結(jié)合，促使酶與ATP反應(yīng)，釋放H3PO4，并與酶結(jié)合，引起酶構(gòu)象變化，與Na+結(jié)合部位轉(zhuǎn)向膜外側(cè)。此時(shí)的構(gòu)象親K+排Na+，當(dāng)與K+結(jié)合后，使酶脫去H3PO4，酶構(gòu)象恢復(fù)，結(jié)合K+的一面轉(zhuǎn)向膜內(nèi)，此時(shí)構(gòu)象親Na+排K+，這樣反復(fù)進(jìn)行，不斷在細(xì)胞內(nèi)積累K+，將Na+排出細(xì)胞外。

（二）間接利用ATP的主動(dòng)運(yùn)輸——伴隨運(yùn)輸（或稱協(xié)同運(yùn)輸，co-transport）

指一種溶質(zhì)的傳遞要同時(shí)依賴于另一種溶質(zhì)的傳遞。如果兩種溶質(zhì)的傳遞方向相同，稱同向運(yùn)輸（symport），如果方向彼此相反，則稱反向運(yùn)輸（antiport）。

（三）基團(tuán)轉(zhuǎn)移

早見于細(xì)菌，也見于動(dòng)物細(xì)胞?？抗矁r(jià)修飾（需能）

（四）物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)與膜電位

○1調(diào)節(jié)滲透壓；○2某些物質(zhì)的吸收；○3產(chǎn)生膜電位；○4激活某些生化反應(yīng)；如細(xì)胞內(nèi)高濃度K+是核糖體合成蛋白質(zhì)及糖孝解過程中重要酶活動(dòng)的必要條件。

三、胞吞與胞吐作用

還有一種物質(zhì)運(yùn)輸?shù)姆绞讲煌诖?，是?xì)胞膜將外來物包起來送入細(xì)胞或者把細(xì)胞產(chǎn)物包起來送出細(xì)胞。前者稱胞吞作用，后者稱胞吐作用，總稱吞排作用（Cytosis）。這樣的物質(zhì)運(yùn)輸方式稱膜泡運(yùn)輸（transportbyvesicleformation），又稱批量運(yùn)輸（bulktransport）。大分子物質(zhì)及顆粒物質(zhì)常以此方式進(jìn)出細(xì)胞。

（一）胞飲作用與吞噬作用

某些物質(zhì)與膜上特異蛋白質(zhì)結(jié)合，然后質(zhì)膜內(nèi)陷形成囊泡，稱胞吞泡（endocyticvesicle）。將物質(zhì)包在里面，最后從質(zhì)膜上分離下來形成小泡，進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)部。根據(jù)內(nèi)吞的物質(zhì)性質(zhì)，將其分為：

吞噬作用（Phagocytosis）吞噬泡，內(nèi)吞較大固體物質(zhì)，如顆粒白細(xì)胞、巨噬細(xì)胞。

胞飲作用（Pinocytosis）胞飲泡，內(nèi)吞液體或極小顆粒，白細(xì)胞、腎細(xì)胞、小腸上皮細(xì)胞、植物根細(xì)胞。

（二）胞吐作用（exocytosis）又稱外卸

某些代謝廢物及細(xì)胞分泌物形成小泡從細(xì)胞內(nèi)部移至細(xì)胞表面，與質(zhì)膜融合后將物質(zhì)排出。如：小腸上皮的杯狀細(xì)胞向腸腔中分泌粘液，經(jīng)溶酶體消化處理后的殘?jiān)畔蚣?xì)胞外等過程。

關(guān)于衣被小泡運(yùn)輸（Coatedvesicle）

存在于真核細(xì)胞中，具有毛刺狀外表面的一類小泡（50—250nm）?？梢允莾?nèi)膜系統(tǒng)的有關(guān)細(xì)胞器芽生而成，也可以是由質(zhì)膜內(nèi)陷，斷裂形成，進(jìn)行細(xì)胞器間的物質(zhì)運(yùn)輸。

（三）受體介導(dǎo)的胞吞作用（receptor—mediatedendocytosis）

某些大分子的內(nèi)吞往往首先同質(zhì)膜上的受體結(jié)合，然后質(zhì)膜內(nèi)陷形成衣被小窩，繼之形成衣被小泡，這種內(nèi)吞方式稱受體介導(dǎo)的胞吞作用。

需說明的是，膜泡運(yùn)輸時(shí)由于質(zhì)膜內(nèi)陷或外凸也需消耗能量，故可看作是一種主動(dòng)運(yùn)輸方式。

第二節(jié)細(xì)胞通訊與信號(hào)傳遞

一、細(xì)胞通訊與細(xì)胞識(shí)別

（一）細(xì)胞通訊（cellcommunication）指一個(gè)細(xì)胞發(fā)出的信息通過介質(zhì)傳遞到另一個(gè)細(xì)胞產(chǎn)生相應(yīng)的反應(yīng)。

（二）細(xì)胞識(shí)別與信號(hào)通路（cellrecognition）

細(xì)胞識(shí)別的現(xiàn)代概念是：細(xì)胞識(shí)別是細(xì)胞通過其表面的特殊受體與胞外信號(hào)物質(zhì)分子（配體）選擇性的相互作用，從而導(dǎo)致胞內(nèi)一系列生理生化變化，最終表現(xiàn)為細(xì)胞整體的生物學(xué)效應(yīng)，這種現(xiàn)象或過程稱為細(xì)胞識(shí)別。

可見，細(xì)胞識(shí)別是細(xì)胞通訊的一個(gè)重要環(huán)節(jié)。細(xì)胞接受外界信號(hào)，通過一整套特定機(jī)制，將胞外信號(hào)轉(zhuǎn)化為胞內(nèi)信號(hào)，最終調(diào)節(jié)特定基因的表達(dá)，引起細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)，這種反應(yīng)系列稱之為細(xì)胞信號(hào)通路（Signalingpathway）。細(xì)胞識(shí)別正是通過各種不同的信號(hào)通路實(shí)現(xiàn)的。

（三）細(xì)胞的信號(hào)分子與受體

1細(xì)胞的信號(hào)分子

信號(hào)分子，即配基（Ligands）：指能夠被受體識(shí)別的各種類型的大、小分子物質(zhì)。又有信號(hào)分子（Signalmolecule）和被識(shí)別子（cognon）之稱。

親脂性信號(hào)分子：甾類激素、甲狀腺素。直接進(jìn)入細(xì)胞與細(xì)胞質(zhì)或核中受體結(jié)合，形成激素受體復(fù)合物，調(diào)節(jié)基因表達(dá)。

親水性信號(hào)分子：神經(jīng)遞質(zhì)、生長(zhǎng)因子、多數(shù)激素等，不能直接進(jìn)入細(xì)胞，先與膜上受體結(jié)合，再經(jīng)信號(hào)轉(zhuǎn)換機(jī)制，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生→第二信使（cAMP和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，引起細(xì)胞的應(yīng)答反應(yīng)。

20世紀(jì)80年代發(fā)現(xiàn)一氧化氮（NO）是一種重要的信號(hào)分子和效應(yīng)分子，它能進(jìn)入細(xì)胞直接激活效應(yīng)酶，參與體內(nèi)重多的生理病理過程，成為人們關(guān)注的“明星分子”。

2受體（receptor）

受體的概念最早是1910年Ehrlich提出的，近來有人建議改稱“識(shí)別子”（cognor）。

受體都是蛋白質(zhì)大分子（多為糖蛋白），一般至少包括兩個(gè)結(jié)構(gòu)功能區(qū)域，即與配體結(jié)合的區(qū)域及產(chǎn)生效應(yīng)的區(qū)域。組成糖鏈的單糖種類、數(shù)量及排列方式不同，從而形成該細(xì)胞特定的“指紋”，是細(xì)胞之間、細(xì)胞與其他大分子之間聯(lián)絡(luò)的“文字”和“語言”。

根據(jù)靶細(xì)胞上受體存在的部位，可將受體分為兩類，即細(xì)胞內(nèi)受體（受胞外親脂性信號(hào)分子的激活）和細(xì)胞表面受體（受胞外親水性信號(hào)分子的激活）。二著通過不同的機(jī)制介導(dǎo)不同的信號(hào)傳遞通路。

3第二信使與分子開關(guān)

通過分泌化學(xué)信號(hào)進(jìn)行細(xì)胞間通訊的過程：化學(xué)信號(hào)分子的合成→信號(hào)細(xì)胞釋放化學(xué)信號(hào)分子→轉(zhuǎn)移至靶細(xì)胞→被受體識(shí)別→信息跨膜傳遞→引起細(xì)胞內(nèi)生物學(xué)效應(yīng)。

第二信使（secondmessenger）70年代初，Sutherland及其合作著提出激素作用的第二信使學(xué)說，認(rèn)為胞外化學(xué)物質(zhì)（第一信使）不能進(jìn)入細(xì)胞，它作用于細(xì)胞表面受體，而導(dǎo)致產(chǎn)生胞內(nèi)第二信使，從而激發(fā)一系列生化反應(yīng)，最后產(chǎn)生一定的生理效應(yīng)，第二信使降解使其信號(hào)作用終止。

分子開關(guān)（molecularswitches）在細(xì)胞內(nèi)一系列信號(hào)傳遞的級(jí)聯(lián)反應(yīng)中，必須有正、負(fù)兩種相反相成的反饋機(jī)制進(jìn)行精確控制，即對(duì)每一步反應(yīng)既要求有激活機(jī)制又必然要求有相應(yīng)的失活機(jī)制。

二、通過細(xì)胞內(nèi)受體介導(dǎo)的信號(hào)傳遞

親脂性小分子（甾類激素、甲狀腺素）穿膜進(jìn)入細(xì)胞，通過與細(xì)胞內(nèi)（細(xì)胞質(zhì)或核）受體結(jié)合傳遞信號(hào)。

這類受體有三個(gè)結(jié)構(gòu)域：1、C末端區(qū)——結(jié)合激素；2、中部——結(jié)合DNA；3、N末端區(qū)——激活基因轉(zhuǎn)錄。

三、通過細(xì)胞表面受體介導(dǎo)的信號(hào)跨膜傳遞

親水性信號(hào)分子（神經(jīng)遞質(zhì)、蛋白激素、生長(zhǎng)因子等）一般不能直接進(jìn)入細(xì)胞，而是通過與膜上特異受體結(jié)合對(duì)靶細(xì)胞產(chǎn)生效應(yīng)。

根據(jù)信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)機(jī)制和受體蛋白類型的不同，細(xì)胞表面受體分屬三大家族：

1、離子通道偶聯(lián)的受體

是由多亞基組成的受體—離子通道復(fù)合體，本身既有信號(hào)結(jié)合位點(diǎn)，又是離子通道。

2、G蛋白偶聯(lián)的受體

這類受體與酶或離子通道的作用要通過與GTP結(jié)合的調(diào)節(jié)蛋白（G蛋白）相耦聯(lián)，在細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生第二信使，從而將外界信號(hào)跨膜傳遞到細(xì)胞內(nèi)進(jìn)而影響細(xì)胞生物學(xué)效應(yīng)。

由G蛋白偶聯(lián)受體所介導(dǎo)的細(xì)胞信號(hào)通路主要包括兩類：

Ⅰ、cAMP信號(hào)通路

激素（第一信使）→激活受體→進(jìn)一步激活腺苷酸環(huán)化酶，使ATP→cAMP（第二信使），然后通過激活一種或幾種蛋白激酶來促進(jìn)蛋白酶的合成，促進(jìn)細(xì)胞分化，抑制細(xì)胞分裂。

受體和腺苷酸環(huán)化酶由G蛋白耦連在一起，并使細(xì)胞外信號(hào)跨膜轉(zhuǎn)換成細(xì)胞內(nèi)信號(hào)—cAMP。

Ⅱ、磷脂酰肌醇信號(hào)通路

外界信號(hào)分子識(shí)別并結(jié)合膜表面受體，激活PIP2磷酸二酯酶（PIC）催化使4，5一二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2，存在于真核細(xì)胞膜的成分）水解成1，4，5一三磷酸肌醇和（IP3）和二?；视停―G）兩個(gè)第二信使，IP3可引起胞內(nèi)Ca2+升高，通過結(jié)合鈣調(diào)素并使之構(gòu)象改變，進(jìn)而與受體酶結(jié)合形成鈣調(diào)素—酶復(fù)合物，進(jìn)一步調(diào)節(jié)受鈣調(diào)素調(diào)節(jié)的酶的活性，最后引起對(duì)胞外信號(hào)的應(yīng)答。

DG可激活蛋白激酶C（PKC），使細(xì)胞內(nèi)PH升高，進(jìn)而引起對(duì)胞外信號(hào)的應(yīng)答。

3、與酶偶聯(lián)的受體

這類受體一旦被配基（信號(hào)分子）活化即具有酶的活性。這類受體均為跨膜蛋白質(zhì)。

第六章細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)與細(xì)胞內(nèi)膜系統(tǒng)

教學(xué)目的：1了解細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)的內(nèi)容

2掌握內(nèi)膜系統(tǒng)包括的結(jié)構(gòu)及功能

教學(xué)重點(diǎn)：1內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

2溶酶體的發(fā)生及功能

教學(xué)難點(diǎn)：內(nèi)膜系統(tǒng)各結(jié)構(gòu)之間的關(guān)系

講授法

第一節(jié)細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)（Cytoplasmicmatrix）

概念：此概念在不同階段從不同角度有不同叫法，概念包括的內(nèi)容也隨觀察工具的發(fā)展有所變化和完善。反映出對(duì)細(xì)胞質(zhì)的認(rèn)識(shí)不斷深入。最早的概念稱透明質(zhì)（hyaloplasm），指細(xì)胞質(zhì)中除線粒體、質(zhì)體等在光鏡下所能看到的所有細(xì)胞器以外的部分，又稱細(xì)胞液（Cellsap）。

透明質(zhì)（細(xì)胞液）—→胞質(zhì)溶膠—→細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)

光鏡下可見結(jié)構(gòu)以外的部分離心沉淀物以外部分可分辯結(jié)構(gòu)以外的膠狀物質(zhì)

Cytoplasmicmatrix或growndcytoplasm：指除去能分辯的細(xì)胞器和顆粒以外的細(xì)胞質(zhì)部分，是一復(fù)雜的高度有組織的膠體系統(tǒng)。

一、化學(xué)組成

細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)是細(xì)胞真正的內(nèi)環(huán)境，其組成成分復(fù)雜。主要含有與中間代謝有關(guān)的數(shù)千種酶類。故認(rèn)為它呈復(fù)雜的膠體性質(zhì)，可隨環(huán)境條件的改變由溶膠變?yōu)槟z狀態(tài)或者相反，這成為某些細(xì)胞運(yùn)動(dòng)方式的動(dòng)力。

二、功能

1、參與各種生化活動(dòng)（中間代謝過程）

○1蛋白質(zhì)合成○2脂肪酸合成○3糖的酵解○4糖原代謝○5核苷酸代謝

2、提供離子環(huán)境以維持各細(xì)胞器的實(shí)體完整性。

3、提供底物（原料）以供細(xì)胞器行使功能（物質(zhì)庫(kù)）。

4、提供物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐芳?xì)胞與環(huán)境、細(xì)胞質(zhì)與細(xì)胞核、細(xì)胞器之間的物質(zhì)運(yùn)輸、能量交換、信息傳遞等都需通過細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)來完成。

5、影響細(xì)胞分化如卵子細(xì)胞質(zhì)對(duì)于分化起重要作用。

在細(xì)胞質(zhì)中存有形形色色的細(xì)胞器，其中有一些膜圍細(xì)胞器，它們?cè)诮Y(jié)構(gòu)及功能上彼此相關(guān)，甚至連通，共同組成一個(gè)龐大而精密復(fù)雜的系統(tǒng)——內(nèi)膜系統(tǒng)。

第二節(jié)內(nèi)膜系統(tǒng)（eudomembranesystem）

概念細(xì)胞質(zhì)中由膜圍成的、在結(jié)構(gòu)、功能，乃至發(fā)生上有密切關(guān)系的小管、小泡和扁囊共同組成的膜系統(tǒng)。主要包括核膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體三大結(jié)構(gòu)以及它們的產(chǎn)物——各種小泡和液泡。

意義內(nèi)膜系統(tǒng)的出現(xiàn)是真核細(xì)胞區(qū)別于原核細(xì)胞的顯著特點(diǎn)之一，其意義在于：大大增加了細(xì)胞內(nèi)膜的表面積，為多種酶特別是多酶體系提供了大面積的結(jié)合部位?！?酶系統(tǒng)的隔離與連接○2蛋白質(zhì)、糖、脂肪的合成○3加工包裝運(yùn)輸分泌物○4擴(kuò)散屏障及膜電位建立○5離子梯度的維持等。

一、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（endoplasmicreticulum，ER）

概述1945年，著名超微結(jié)構(gòu)學(xué)家K.B.Porter，在電鏡下觀察組織培養(yǎng)的雞胚成纖維細(xì)胞時(shí)，發(fā)現(xiàn)有各種大小的管道相連成網(wǎng)狀，并多處在細(xì)胞質(zhì)的內(nèi)質(zhì)部位，故定名為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。雖然以后發(fā)現(xiàn)這種細(xì)胞器不盡在內(nèi)質(zhì)部位，但仍延用至今。這種結(jié)構(gòu)與細(xì)胞內(nèi)物質(zhì)合成有關(guān)，故有細(xì)胞的生物合成“工廠”之稱。

（一）形態(tài)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

ER是交織分布在細(xì)胞質(zhì)中的由膜圍成的扁囊或小管狀管道系統(tǒng)。基本結(jié)構(gòu)分為三部分：

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜：結(jié)構(gòu)與質(zhì)膜相同，但比質(zhì)膜?。?-6nm），有些部位可與核膜和某些細(xì)胞器膜相連，少數(shù)能與質(zhì)膜相連。

（二）類型及分布特點(diǎn)

根據(jù)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的細(xì)胞質(zhì)面是否附有核糖體將ER分為二類。即：

1粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（roughendoplasmicreticulum，RER）又稱顆粒內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（Granulare-r-GER），由于它似與細(xì)胞核一樣能為堿性染料染色，在歷史上曾有過所謂核外染色質(zhì)的叫法。意指內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜及附在其上的核糖體。

2光（滑）面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（smoothendoplasmicreticulum，SER）表面光滑，無核糖體附著，嗜酸性，在形態(tài)上常呈分枝狀，小管或小泡的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，很少象RER那樣擴(kuò)大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常與RER相連，有時(shí)還和高爾基復(fù)合體或核膜相連。

（三）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的化學(xué)組成

分析表明：蛋白質(zhì)約占2/3（比質(zhì)膜多），主要是酶類，其中CytP-450是內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的標(biāo)記酶。脂類1/3（比質(zhì)膜少）在滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)高于粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，主要為磷脂和膽固醇。

（四）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

ER是細(xì)胞內(nèi)生物合成的“工廠”，執(zhí)行一系列的功能，有些功能是由RER或SER單獨(dú)行使的，有些則是它們共同行使的，為講述方便，我們分開介紹。

1粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

（1）蛋白質(zhì)合成

（2）蛋白質(zhì)改造及運(yùn)輸

糖蛋白的合成過程：

在細(xì)胞中形成的一些分泌顆粒（酶原顆粒），它們的成分多為糖蛋白，蛋白質(zhì)部分如上所述是在RER膜上的核糖體上合成的，那么蛋白質(zhì)合成之后，糖鏈部分是如何添加上去的呢？

在ER腔面：

首先在ER膜的多萜醇磷酸上添加形成（N-乙酰葡糖胺）2—（甘露糖）9—（葡萄糖）3，然后在糖基轉(zhuǎn)移酶作用下將其寡糖芯整批移交給合成中的多肽鏈天冬酰胺的N原子上（N-連接）。在ER和高爾基池的轉(zhuǎn)運(yùn)過程中以上寡糖芯被切除只剩下最近端的兩個(gè)N-乙酰葡糖胺和3個(gè)甘露糖。

在Golgibody上：

修剪后依次添加上巖藻糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、唾液酸，多是加在肽鏈的絲氨酸、蘇氨酸、酪氨酸側(cè)鏈的OH基上，（O一連接）。

蛋白質(zhì)的運(yùn)輸：合成改造過的蛋白質(zhì)如何運(yùn)送出去呢？通過放射性同位素示蹤證明，這些物質(zhì)必須經(jīng)過內(nèi)質(zhì)網(wǎng)向外運(yùn)輸，從這方面看，RER是物質(zhì)運(yùn)輸?shù)耐ǖ馈?/p>

○1分泌蛋白的運(yùn)輸——Palademodel

關(guān)于分泌蛋白的運(yùn)輸，Palade做了系統(tǒng)的研究，并提出了一般的運(yùn)輸模型——Palademodel。Palade采用了3H-亮氨酸做脈沖標(biāo)記追蹤實(shí)驗(yàn)，表明在RER上合成的分泌蛋白，是經(jīng)由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池進(jìn)入高爾基復(fù)合體池，再包裝成分泌顆粒排往胞外。

○2少量可溶性蛋白的運(yùn)輸：這種蛋白質(zhì)在RER上合成后便轉(zhuǎn)入細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中。

○3膜蛋白：這種蛋白質(zhì)在RER上合成后，有兩條可能途徑，一是先進(jìn)入ER腔中，再靠一定機(jī)制入膜，二是不經(jīng)ER腔而直接入膜，這兩種可能都在探討中。

（2）膜的形成RER膜可不斷地進(jìn)行自身裝配和生成。在RER首先合成膜脂和內(nèi)在蛋白，然后添加上酶、專一性糖和脂類，成為各種功能不同的膜。這一過程稱為膜分化（membranedifferentiation）。

2滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的功能

（1）解毒作用

（2）脂類合成

（3）糖代謝

（4）作為分泌蛋白運(yùn)輸?shù)耐?/p>

另外，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)具有貯積Ca2+的功能。

（五）內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的發(fā)生

內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是一種非常容易解體，也容易重新形成。關(guān)于它的發(fā)生目前來說還是個(gè)懸而未決的問題，有種種猜測(cè)或設(shè)想；例如，有人主張ER膜來自核膜，也有人意見相反；

肌質(zhì)網(wǎng)（Sarcoplasmicreticulum）

是存在于高度特化的細(xì)胞——肌纖維中的特化滑面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（含有幾個(gè)細(xì)胞核，是一個(gè)大的合胞體）。是分布于肌原纖維之間的縱行小管狀結(jié)構(gòu)，主要功能是貯積鈣離子，在肌肉收縮中起一定作用。（當(dāng)受到?jīng)_動(dòng)刺激時(shí)，可向肌漿中釋放鈣離子，達(dá)到一定濃度，引起肌肉收縮）。

第三節(jié)高爾基復(fù)合體（Golgicomplex）

高爾基體是內(nèi)膜系統(tǒng)的一部分，結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由許多扁囊、小泡、大泡組成，現(xiàn)在稱這種復(fù)雜的結(jié)構(gòu)為高爾基復(fù)合體（Golgicomplex）。

一、形態(tài)結(jié)構(gòu)

一個(gè)典型的高爾基復(fù)合體是由扁平囊泡、小泡和大泡組成的。

1扁平囊泡（saccules）——高爾基囊（Golgisac）

扁囊的凸面靠近核側(cè)，稱形成面（formingface）或未成熟面（immatureface），又稱順面（cis）

扁囊的凹面遠(yuǎn)離核側(cè)，稱分泌面（secretingface）或成熟面（maturingface），又稱反面（trans）

2高爾基小泡（Golgivesicle）又稱微泡或過度小泡。位于主體結(jié)構(gòu)的形成面周圍。直徑在30~80nm左右，膜厚6nm，有兩種類型：一種表面光滑，較多；另一種小泡膜表面有絨毛樣層，特稱衣被小泡（coatedveside）數(shù)量較少。

3高爾基液泡（Golgivacuole）又稱濃縮泡（condensingvacuole）或大泡、分泌泡、分泌顆粒。位于主體結(jié)構(gòu)的分泌面周圍，直徑約在100—500nm。一般認(rèn)為它們是由扁平泡寬大的末端或成熟面局部膨大而形成，是高爾基復(fù)合體加工、包裝的分泌產(chǎn)物，由于這些產(chǎn)物的成熟程度不同，造成不同的大泡其內(nèi)物質(zhì)的電子密度不同。

二、化學(xué)組成

通常：蛋白質(zhì)約占60%：多為酶類，如：硫氨素焦磷酸酶（TPP酶）（thiaminepyrophosphatase）、糖基轉(zhuǎn)移酶（glycosyltransferase）、酸性磷酸酶及其他溶酶體酶。其中糖基轉(zhuǎn)移酶是高爾基復(fù)合體的特征酶，它可以將低聚糖轉(zhuǎn)移到蛋白質(zhì)上形成糖蛋白。脂類約占40%，主要為膽固醇，甘油三酯等。

三、高爾基體在細(xì)胞中的分布特點(diǎn)

四、高爾基復(fù)合體的功能

1作為細(xì)胞內(nèi)的加工運(yùn)輸系統(tǒng)，形成分泌物。

實(shí)驗(yàn)表明，高爾基復(fù)合體類似一個(gè)加工廠，對(duì)來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)、脂類加工改造，然后裝配起來，運(yùn)出細(xì)胞。

這一運(yùn)輸途徑是目前為多數(shù)人接受的，稱為膜流動(dòng)理論。酶原顆粒在細(xì)胞表面將內(nèi)容物排出后，其膜泡可返回高爾基體。這種內(nèi)膜系統(tǒng)在細(xì)胞內(nèi)移動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)的現(xiàn)象稱為膜流（m.flow）

2合成糖蛋白和糖鞘脂，對(duì)糖蛋白寡糖鏈進(jìn)行修飾。

兩類糖基化修飾：糖一般結(jié)合在多肽鏈的4種αα殘基上，N—連接連在天冬酰胺的氮原子上。O—連接連在絲、蘇、羥脯、羥賴氨酸的羥基上。

3蛋白質(zhì)的加工改造

有些蛋白質(zhì)（酶）合成是先形成無生物活性的前體物，再經(jīng)過加工改造才具備活性，高爾基復(fù)合體具備這方面的功能。

4膜的轉(zhuǎn)變功能

5參與植物細(xì)胞壁的形成

6參與溶酶體的形成

五、高爾基復(fù)合體的發(fā)生

Golgjcomplex是一種易變結(jié)構(gòu)，隨時(shí)可解體和產(chǎn)生。關(guān)于它的發(fā)生有不同的說法，傾向性看法（普遍認(rèn)為）：它是由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)或核膜轉(zhuǎn)變而來的，即：RER失去核糖體，分離成光面膜小泡，由此合并成高爾基池；或者由SER分離出小泡，合并成高爾基池。

第四節(jié)溶酶體（Lysosome）

溶酶體幾乎存在于所有的動(dòng)物細(xì)胞，植物細(xì)胞內(nèi)的溶酶體，目前意見不一，有人認(rèn)為植物細(xì)胞內(nèi)有類似溶酶體的結(jié)構(gòu)，而單獨(dú)稱為植物溶酶體，如圓球體、糊粉粒和蛋白質(zhì)體。液泡也具此功能。溶酶體在各種細(xì)胞內(nèi)的數(shù)量與形態(tài)差異很大，這是由于各溶酶體分別處于其生理功能的不同發(fā)展階段的緣故。

一、結(jié)構(gòu)及化學(xué)組成

電鏡下觀察，溶酶體是外包一層單位膜的圓泡狀結(jié)構(gòu)，平均大小約在0.25~0.8μm（0.2~0.5μm）之間，介于線粒體和微體之間。

溶酶體膜是一典型的單位膜，其化學(xué)成分主要是脂蛋白，磷脂含量也較多。這層膜對(duì)溶酶體本身所含酶具有抗性，膜一旦破裂，則消化細(xì)胞，危及組織，故溶酶體有“自殺袋”之稱。

二、溶酶體的類型

第一類：初級(jí)溶酶體（Primarylysosome）是指剛從高爾基的邊緣膨大分離出來，還未同消化物融合的潛伏狀態(tài)的溶酶體（不含作用底物）。內(nèi)容物為均一的酶液，無活性。

第二類：次級(jí)溶酶體（Secondarylysosome）指初級(jí)溶酶體同消化物融合后，正在進(jìn)行消化或已經(jīng)消化后的泡狀結(jié)構(gòu)，又稱消化泡（digestivevacuole）。

次級(jí)溶酶體又因所消化物質(zhì)的來源和消化程度不同，分為：

○1異體吞噬泡（heterophagicvacuole），異噬小體（heterophagosome）：是初級(jí)溶酶體與吞噬小體融合后形成的泡狀結(jié)構(gòu)。吞噬小體（phagosome）是細(xì)胞內(nèi)吞異物后形成的泡狀結(jié)構(gòu)，又稱初級(jí)內(nèi)吞小泡。

○2自體吞噬泡（autophagicvacuole），自噬小體（autophagosome）：是初級(jí)溶酶體含有細(xì)胞自身的部分物質(zhì)，（細(xì)胞器）進(jìn)行消化的泡狀結(jié)構(gòu)。這部分細(xì)胞器可能是衰老的或多余的，這是一種自我保護(hù)作用。

○3終末溶酶體（telolysome）、殘余小體（residualbody）或殘質(zhì)體，后溶酶體（postlysosome）

次級(jí)溶酶體中的物質(zhì)被消化完畢后，其殘?jiān)嬖诘呐轄罱Y(jié)構(gòu)。這時(shí)已失去酶活性或酶活性極弱。異噬小體和自噬小體是正行使消化功能的次級(jí)溶酶體，而后溶酶體則是已經(jīng)行使完消化功能的結(jié)構(gòu)。

三、溶酶體功能

1正常消化和防御作用

2自體吞噬作用——暫渡“危機(jī)”

3細(xì)胞的自溶作用——保證發(fā)育

4溶酶體與細(xì)胞病理（實(shí)屬溶酶體功能異常）

四、溶酶體的來源（發(fā)生）

關(guān)于溶酶體的來源，目前有兩種觀點(diǎn)：

○1來自ER和Golgibody

多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，溶酶體和其它分泌顆粒一樣，其內(nèi)含物是在RER上合成，輸入到Golgi區(qū)，包上膜游離下來便成為溶酶體。

五、微體（microbody）

微體也是一種由單位膜圍成的細(xì)胞器，在大小上很難與溶酶體相區(qū)別，只是所含酶類不同。

微體是一類含有氧化酶、過氧化物酶或過氧化氫酶的細(xì)胞器，在形態(tài)上有卵圓形、啞鈴形、圓球形等。

在動(dòng)、植物細(xì)胞中，普遍存在兩種微體，即過氧化物酶和乙醛酸循環(huán)體。

1過氧化物酶體（Peroxisome）

存在于動(dòng)物細(xì)胞和高等植物的葉肉細(xì)胞中，含較多氧化酶。其主要功能表現(xiàn)在：

（1）解毒作用：主要體現(xiàn)在動(dòng)物細(xì)胞，這種微體含有與生成H2O2有關(guān)的酶，也含有分解H2O2的過氧化氫酶，將代謝過程中產(chǎn)生的對(duì)細(xì)胞有毒害的H2O2分解。

（2）分解脂肪酸等高能分子，向細(xì)胞直接提供熱能。

（3）與膽固醇代謝有關(guān)。

（4）執(zhí)行光呼吸（乙醇酸代謝）：這一功能體現(xiàn)在植物細(xì)胞。過氧化物酶體是乙醇酸氧化的場(chǎng)所，氧化的結(jié)果是攝取氧，釋放CO2，這一過程只能在光照下，與葉綠體、線粒體聯(lián)合進(jìn)行，稱為光呼吸（photorespiration））

2乙酰酸循環(huán)體（glyoxysome）

僅存在于高等植物細(xì)胞中，參與脂類代謝過程，含有同乙酰酸循環(huán)有關(guān)的酶，也含有過氧化物酶中的酶。

種子萌發(fā)時(shí)，乙酰酸循環(huán)體降解→脂肪→糖

這一微體的主要功能是蔗糖異生作用，整個(gè)過程涉及三個(gè)細(xì)胞器、兩個(gè)主要過程。

第五節(jié)細(xì)胞內(nèi)蛋白質(zhì)的分選及細(xì)胞結(jié)構(gòu)的裝配

一、信號(hào)假說與蛋白質(zhì)分選信號(hào)

分泌蛋白合成的信號(hào)假說（Signalhypothesis）

這一假說是1975年正式提出的，但近幾年來有不同學(xué)者（美國(guó)Blobel，西德Meyer）對(duì)其進(jìn)行修改補(bǔ)充，下面將這方面問題加以綜合介紹。

（1）編碼分泌蛋白的mRNA，在起始密碼子AUG之后，緊跟著一組特定的信號(hào)密碼子（約有45-90、48-78個(gè)核苷酸）。編碼一段多肽的mRNA

（2）多肽鏈的開始合成在游離核糖體上，信號(hào)密碼子轉(zhuǎn)譯信號(hào)肽（signalpeptide，疏水性āā占優(yōu)勢(shì)），約有15-30個(gè)氨基酸（16-26）。

（3）在RER膜上有信號(hào)識(shí)別蛋白（signalrecognitionprotein，SRP），可以釋放到細(xì)胞質(zhì)中去，識(shí)別正在合成信號(hào)肽的核糖體，并與之結(jié)合，合成暫停，引導(dǎo)核糖體與ER膜結(jié)合，合成繼續(xù)。其上有核糖體親合蛋白Ⅰ、Ⅱ（實(shí)際上是核糖體受體蛋白）以及SRP受體，又稱停泊蛋白（docking.P）。

（4）核糖體-SRP復(fù)合物與RER膜上的核糖體受體蛋白（SRP受體）有識(shí)別能力，并相互作用，使RER形成隧道，SRP受體重新啟動(dòng)暫時(shí)終止的肽鏈繼續(xù)合成，SRP釋放。合成的多肽鏈通過隧道進(jìn)入內(nèi)質(zhì)網(wǎng)池。

（5）信號(hào)肽已無用，被位于RER膜內(nèi)表面的信號(hào)肽酶切掉（Signalpeptidase）。

（6）多肽鏈繼續(xù)生長(zhǎng)，直至合成完畢。

（7）在一種分離因子作用下，核糖體脫離開膜，隧道封閉。

二、蛋白質(zhì)分選的基本途徑與類型（核編碼蛋白質(zhì)如何進(jìn)入線粒體、葉綠體）

（1）在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)中合成多肽前體物；

（2）前體物同細(xì)胞器表面受體結(jié)合；

（3）穿膜進(jìn)入細(xì)胞器內(nèi)；

（4）前體物被加工成成熟多肽。

前體物的穿膜活動(dòng)也符合信號(hào)假說原理。即，這些前體物具有氨基端順序或肽鏈內(nèi)部順序——信號(hào)肽（特稱導(dǎo)肽，Leaderpeptide，高度疏水性），靠此與細(xì)胞器膜上的信號(hào)肽順序受體結(jié)合，穿膜進(jìn)入細(xì)胞器，被信號(hào)肽酶切除信號(hào)肽，參與細(xì)胞器建成或功能活動(dòng)。

從以上看出，決定新合成的多肽轉(zhuǎn)移到細(xì)胞的哪個(gè)部位，是存在于多肽本身的某種信息。如信號(hào)肽，導(dǎo)肽等。但只有這一條還不夠，還必須有能識(shí)別正在合成多肽的某些蛋白質(zhì)分子，以幫助多肽的轉(zhuǎn)運(yùn)，折疊或裝配，這一類分子本身并不參與最終產(chǎn)物的形成，特稱為分子伴娘（molecularchaperones），如信號(hào)識(shí)別顆粒（SRP）。

三、膜泡運(yùn)輸

（一）網(wǎng)格蛋白有被小泡

負(fù)責(zé)蛋白質(zhì)從高爾基體的TGN向質(zhì)膜、胞內(nèi)體或溶酶體和植物液泡運(yùn)輸。另外，受體介導(dǎo)的內(nèi)吞負(fù)責(zé)將胞外物質(zhì)運(yùn)往胞內(nèi)等。

（二）COPII有被小泡

負(fù)責(zé)從ER到高爾基體的物質(zhì)運(yùn)輸。

（三）COPI有被小泡

負(fù)責(zé)回收轉(zhuǎn)運(yùn)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)逃逸蛋白返回內(nèi)質(zhì)網(wǎng)（“開放的監(jiān)獄”）。第七章細(xì)胞的能量轉(zhuǎn)換—線粒體和葉綠體

教學(xué)目的：掌握線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)及功能

教學(xué)重點(diǎn)：1線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)

2化學(xué)滲透學(xué)說

3線粒體、葉綠體的半自主性

教學(xué)難點(diǎn)：線粒體、葉綠體的超微結(jié)構(gòu)及功能的關(guān)系

講授與討論

第一節(jié)線粒體與氧化磷酸化

一、線粒體形態(tài)、大小、數(shù)目和分布

二、線粒體的超微結(jié)構(gòu)

本世紀(jì)50年代后，在電鏡下觀察研究線粒體的結(jié)構(gòu)問題。是由雙層單位膜套疊成的所謂“囊中之囊”，在空間結(jié)構(gòu)上人為地劃分為四大部分，即外膜、內(nèi)膜、外室、內(nèi)室。

（一）外膜（outermembrane）

指包圍在線粒體最外面的一層膜，看上去平整光滑而具有彈性，膜厚約6nm。對(duì)各種小分子物質(zhì)（分子量在10000doldon以內(nèi)，如電解質(zhì)、水、蔗糖等）的通透性較高，有人認(rèn)為外膜上具有小孔（ф2~3nm）。

（二）內(nèi)膜（innermembrane）

也是一單位膜，約厚6~8nm。內(nèi)膜不同于外膜。首先是在結(jié)構(gòu)上，內(nèi)膜不是平滑的，而是由許多向線粒體腔內(nèi)的突起（褶疊或小管），被稱為“線粒體嵴”（mitochondriacristae），是線粒體最富有標(biāo)志性的結(jié)構(gòu)，它的存在大大擴(kuò)大了內(nèi)膜的表面積，增加了內(nèi)膜的代謝效率。

（三）外室（outerspace）（膜間隙）

指內(nèi)、外膜之間的窄小空隙，寬約6~8nm，又稱膜間隙（intermembranespace）。

（四）內(nèi)室（mnerspace）

指由內(nèi)膜包圍的空間，其內(nèi)充滿蛋白質(zhì)性質(zhì)的物質(zhì)，稱線粒體基質(zhì)（mitochondriamatrix）。

三、線粒體的化學(xué)組成及定位（chemicalcomposition）

（一）蛋白質(zhì)外膜含量（60%）低于內(nèi)膜含量（80%），主要為酶類（約120余種）。

外膜：?jiǎn)伟费趸福?biāo)記酶）、NADH—細(xì)胞色素C還原酶、脂肪酸輔酶A連接酶等等；

內(nèi)膜：呼吸鏈酶系（細(xì)胞色素氧化酶為標(biāo)記酶）、ATP合成酶、琥珀酸脫H酶等等；

外室：腺苷酸激酶（標(biāo)記酶）、核苷二磷酸激酶；

內(nèi)室：三羧酸循環(huán)酶系（其中蘋果酸脫H酶是標(biāo)記酶）、脂肪酸氧化酶、蛋白質(zhì)合成酶系等等

（二）脂類外膜中含量（40%）高于內(nèi)膜中的含量（20%）。其中內(nèi)膜不含膽固醇，而含心磷脂較多。

（三）核酸基質(zhì)中有DNA，稱mt—DNA

四、線粒體的功能——生物氧化（biologicaloxidation）

亦稱細(xì)胞呼吸（cellularrespiration），指各類有機(jī)物質(zhì)在細(xì)胞內(nèi)進(jìn)行氧化分解，最終產(chǎn)生CO2和H2O，同時(shí)釋放能量（ATP）的過程。包括TCA環(huán)、電子傳遞和氧化磷酸化三個(gè)步驟，分別是在線粒體的不同部位進(jìn)行的。

（一）生物氧化的分區(qū)和定位

（二）電子傳遞和氧化磷酸化的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)

雖然電子傳遞和氧化磷酸化偶連在一起，但它們又是通過不同的結(jié)構(gòu)完成的。1968年，E.Racker等的亞線粒體小泡重建實(shí)驗(yàn)說明了這一問題（圖示）。

由此可見，電子傳遞是在線粒體內(nèi)膜上，氧化磷酸化由基粒承擔(dān)。

1電子傳遞鏈（呼吸鏈）（electrontransportchain，respirationchain）

呼吸鏈?zhǔn)怯纱嬖谟诰€粒體內(nèi)膜上的眾多酶系和其它分子組成的電子傳遞鏈。

（1）復(fù)合物INADH—Q還原酶，催化NADH的2個(gè)電子→輔酶Q

（2）復(fù)合物Ⅱ琥珀酸—Q還原酶，催化電子從琥珀酸通過FAD和鐵硫蛋白傳至輔酶Q

（3）復(fù)合物Ⅲ細(xì)胞色素還原酶，催化電子從輔酶Q傳至CytC

（4）復(fù)合物Ⅳ細(xì)胞色素氧化酶，將電子從CytC→氧。

2基粒（F1—FO復(fù)合物）的超微結(jié)構(gòu)

F1—FO復(fù)合物，又稱內(nèi)膜亞單位、呼吸集合體、ATP酶復(fù)合物、ATP合成酶等。這一結(jié)構(gòu)最初是在1962年，由Fernadezmoran經(jīng)負(fù)染色在電鏡下觀察到的，后來D.Green將其稱為線粒體基粒，后改稱基粒，實(shí)際上是一種ATP酶復(fù)合體，分子量約在448000。

它是由多條多肽鏈構(gòu)成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，可分為三部分，即頭、柄、膜三部。在ATP形成過程中共同發(fā)揮作用。

3氧化磷酸化的偶聯(lián)機(jī)制

（1）化學(xué)偶聯(lián)假說（Chemiealcouplinghypothesis）

（2）構(gòu)象偶聯(lián)假說（Conformationalcouplinghypothesis）

（3）化學(xué)滲透學(xué)說（Chemiosmoticcouplinghypothesis）

亦稱電化學(xué)偶聯(lián)學(xué)說，是1961年英國(guó)生化學(xué)家P.Mitchell提出的。對(duì)電子傳遞和氧化磷酸化問題作了較為另人信服的解釋，故普遍為人接受，米切爾因此而獲1978年諾貝爾化學(xué)獎(jiǎng)。

這一假說的中心思想是：在電子傳遞過程中所釋放的能量轉(zhuǎn)化成了跨膜的氫離子濃度梯度的勢(shì)能，這種勢(shì)能驅(qū)動(dòng)氧化磷酸化反應(yīng)，合成ATP。

（1）NADH提供一對(duì)電子，經(jīng)電子傳遞鏈，最后為O2所接受。

（2）電子傳遞鏈中的載氫體和電子傳遞體相間排列，每當(dāng)電子由載氫體傳向電子傳遞體時(shí)，載氫體的H+便釋放到內(nèi)膜外。一對(duì)電子在呼吸鏈三次穿膜運(yùn)動(dòng)，向外室排放三對(duì)H+。

（3）內(nèi)膜對(duì)H+具有不可透性，故隨電子傳遞過程的不斷進(jìn)行，H+在外室中積累，造成膜兩側(cè)的質(zhì)子濃度差。

（4）外室中H+有順濃度梯度返回基質(zhì)的傾向，當(dāng)H+通過F1—FO復(fù)合物時(shí)，ATP酶利用這一勢(shì)能合成ATP。

（5）F1—FO復(fù)合物需2個(gè)質(zhì)子合成一個(gè)ATP。

第二節(jié)葉綠體與光合作用（chloroplast&photosynthesis）

葉綠體是植物細(xì)胞特有的雙層膜圍成的細(xì)胞器，它對(duì)生物界的存在和進(jìn)化有著重大貢獻(xiàn)（三個(gè)最初：一是人類、動(dòng)物、多數(shù)微生物的食物的最初來源；二是人類社會(huì)利用的古生物燃料——煤、石油、天然氣的最初來源；三是地球上氧氣的最初來源），主要功能在于：吸收光能，合成碳水化合物，同時(shí)產(chǎn)生分子氧，總稱為光合作用（photosynthesis）

一、葉綠體的形狀、大小、數(shù)目、分布

二、超微結(jié)構(gòu)

近年來，先后有許多學(xué)者采用超薄切片、負(fù)染色和冰凍蝕刻等先進(jìn)技術(shù)，研究葉綠體的形態(tài)和組成，揭示葉綠體囊狀膜系統(tǒng)的超微結(jié)構(gòu)。

1葉綠體膜（chlmembrane）

是兩層光滑的單位膜（內(nèi)、外膜）6-8nm，也稱外被（outerenvelope），是一個(gè)有選擇的屏障，控制著葉綠體代謝物質(zhì)的進(jìn)入和排出。

2基質(zhì)（stroma）

指葉綠體膜包圍的，無結(jié)構(gòu)，呈流動(dòng)狀態(tài)的物質(zhì)。即葉綠體內(nèi)膜與類囊體之間無定形物質(zhì)，在基質(zhì)中存在：

（1）葉綠體DNA環(huán)狀，每一葉綠體內(nèi)可含有幾十個(gè)拷貝；（2）70S核糖體；（3）mRNA、tRNA；（4）酶類；（5）RUBP羧化酶；（6）各種離子。

3類囊體

類囊體在基質(zhì)中有兩種形式存在，一種是較小的扁囊，多個(gè)5—30（10—100個(gè)）相互疊置成一摞，形成的結(jié)構(gòu)稱基粒（grana）。每一葉綠體中約含有40—80個(gè)基粒。組成基粒的類囊體稱基粒類囊體（granum-thylakoid）或基粒片層（granalamella）。另一種是較大的扁囊，貫穿于基粒之間，稱基粒間類囊體或基質(zhì)類囊體（stroma-thylakoid）或基質(zhì)片層（stromalamella）。它們順著葉綠體的縱軸彼此平行排列。其存在意義在于，使膜片層的總面積大大超出葉綠體的面積。

可見基粒thylokoid中有PSI和PSII的機(jī)能單位，并分布在膜內(nèi)表面，是PSII核心顆粒和捕光復(fù)合物結(jié)合成的。

而基質(zhì)thylokoid中多有PSI的機(jī)能單位，多布于膜外側(cè)。

除上述內(nèi)在蛋白外，還有組成電子傳遞鏈的眾多載體，包括○1PQ（質(zhì)體醌）、○2PC（質(zhì)體蘭素，plastcyanin）、○3細(xì)胞素（Cytb—559，Cytf—553，Cytb6—563等）、○4鐵硫蛋白（鐵氧還蛋白ferrdoxin，F(xiàn)d）、○5黃素蛋白。故將類囊體稱為光合膜。

三、化學(xué)組成

四、葉綠體的功能——光合作用（photosynthesis）

綠色植物細(xì)胞，吸收光能，還原CO2，并利用水提供氫合成碳水化合物，同時(shí)放出分子氧的過程，稱為光合作用。總過程分為兩個(gè)階段：光反應(yīng)和暗反應(yīng)。

（一）光反應(yīng)（Lightreaction）

葉綠素等色素分子捕獲光能，將光能轉(zhuǎn)化為ATP和NADPH的化學(xué)能，并放出氧的過程，是在類囊體膜上進(jìn)行的，為能量轉(zhuǎn)換過程。

光反應(yīng)包括三個(gè)基本反應(yīng)：原初反應(yīng)、電子傳遞反應(yīng)、光合磷酸化。

（1）原初反應(yīng)（primaryreaction）：指聚光色素分子吸收光量子傳到反應(yīng)中心進(jìn)行光化學(xué)反應(yīng)的物理過程。包括光能的吸收、傳遞與轉(zhuǎn)換。

（2）電子傳遞反應(yīng)：包括三個(gè)階段：NADP+的還原反應(yīng)；PSII與PSI之間的傳遞；放氧反應(yīng)。

（3）光合磷酸化反應(yīng)：在有光存在下，當(dāng)電子沿電子傳遞鏈傳遞時(shí)，形成ATP的過程稱為光合磷酸化（photophosphorylation）。

當(dāng)電子從還原勢(shì)高處（Q）向還原勢(shì)低的PSI傳遞時(shí)，能量下降，利用這一能量將ADP磷酸化形成ATP，這一過程稱非循環(huán)式光合磷酸化（電子通路是開放的）。

當(dāng)NADPHNADP+比值大時(shí)（缺少NADP+時(shí)），鐵氧還蛋白（Fd）則將電子通過cytb6、cytf、pc傳給P700+，利用這一能量使ADP磷酸化形成ATP，稱循環(huán)式光合磷酸化（電子通路是閉合的）。

（4）光合磷酸化機(jī)制在一對(duì)電子的傳遞過程中，膜外消耗了三個(gè)質(zhì)子，膜內(nèi)則增加了四個(gè)質(zhì)子，隨著過程的不斷進(jìn)行，膜內(nèi)外便建立了質(zhì)子梯度，有向膜外穿出的趨勢(shì)，當(dāng)每3對(duì)H+通過CF1-FO復(fù)合物時(shí)，在CF1的催化下，合成一個(gè)ATP。

（二）暗反應(yīng)（darkreaction）

利用光反應(yīng)產(chǎn)生的ATP和NADPH還原CO2形成碳水化合物，將活躍化學(xué)能變?yōu)榉€(wěn)定化學(xué)能，是在葉綠體基質(zhì)中進(jìn)行的。為物質(zhì)代謝過程。

在高等植物固定CO2有三條途徑：卡爾文循環(huán)（C3途徑）、C4途徑（Hatch-slack途徑）和景天科酸代謝?？栁难h(huán)是最基本、最普通的，只有這一途徑具備合成淀粉之能力，又稱C3途徑。

第三節(jié)線粒體和葉綠體是半自主性細(xì)胞器

一、線粒體與葉綠體的DNA

（一）線粒體DNA（mt-DNA）

（二）葉綠體DNA（ct-DNA）

二、線粒體和葉綠體的蛋白質(zhì)合成

（一）線粒體的蛋白質(zhì)合成

線粒體基質(zhì)中除有DNA外，還有各種RNA、核糖體、氨基酸活化酶等，說明它能合成自我繁殖所需的某些成分，但數(shù)量不多，只占線粒體全部蛋白質(zhì)的10%，約有13種（20個(gè)分子）左右。有人估算：

×10（每周10個(gè)核苷酸）=14705對(duì)核苷酸，能編碼4902個(gè)氨基酸（除以3），假設(shè)一個(gè)蛋白質(zhì)分子由150個(gè)氨基酸組成，則能編碼30個(gè)左右蛋白質(zhì)分子，如果除去編碼ｍRNA、rRNA、tRNA的信息量（占總信息量的30%），余下的信息量只能編碼約20個(gè)左右的蛋白質(zhì)分子。

綜上所述，線粒體有自身的DNA，有一整套蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)，能夠復(fù)制和再生，使其一代代傳下去，所以具有一定的自主性。

（二）葉綠體蛋白質(zhì)的合成

葉綠體中的蛋白質(zhì)（酶）一部分是在葉綠體中由它自己的DNA編碼，經(jīng)過mRNA轉(zhuǎn)錄和翻譯形成的，有一部分則是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中形成后轉(zhuǎn)入葉綠體的。還有一部分是由核基因編碼，在葉綠體的核糖體上合成。

三、對(duì)細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)的依賴性大

無論是線粒體還是葉綠體，它們的自主性是有限的，下面以線粒體為例說明之。

核質(zhì)蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)通過合成某些酶類來調(diào)節(jié)線粒體的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。在有氯霉素存在的條件下培養(yǎng)鏈孢霉細(xì)胞，這時(shí)線粒體的蛋白質(zhì)合成受抑制，但線粒體的三羧酸循環(huán)酶類、電子傳遞鏈中的NADH脫氫酶、CytC、以及DNA-Poly-merase、RNA-Polymerase、核糖體蛋白質(zhì)、各種氨基酸活化酶等有關(guān)線粒體DNA復(fù)制和基因表達(dá)的酶類依然存在。而這些酶是由核基因編碼，在細(xì)胞質(zhì)中合成，然后轉(zhuǎn)移到線粒體的。這說明細(xì)胞質(zhì)的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)（或者說核——質(zhì)蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)）通過合成某些酶類來調(diào)節(jié)線粒體的蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)。

又：在有放線菌酮存在下培養(yǎng)鏈孢霉細(xì)胞，由于細(xì)胞質(zhì)蛋白質(zhì)合成系統(tǒng)受抑制，結(jié)果培養(yǎng)一段時(shí)間后，線粒體的合成活性也顯著下降。這足以說明線粒體對(duì)細(xì)胞核和其他細(xì)胞質(zhì)部分有很大依賴性。實(shí)際上也是這樣，線粒體DNA所編碼的蛋白質(zhì)只有它自身全部蛋白質(zhì)的10%，絕大部分是由核DNA編碼的。

從上述看出，線粒體的生長(zhǎng)增殖是受核基因組和線粒體基因組兩套遺傳系統(tǒng)的共同控制，故稱線粒體為半自主性細(xì)胞器。

四、物質(zhì)進(jìn)出線粒體的穿膜機(jī)制

細(xì)胞質(zhì)中合成的蛋白質(zhì)運(yùn)送至線粒體，大多數(shù)以前體的形式存在，而且是需能過程。

前體蛋白質(zhì)包括有功能的“成熟”形式和氨基未端引伸出的一段導(dǎo)肽（引肽，Leaderseguences，在葉綠體特稱為“轉(zhuǎn)運(yùn)肽”）共同組成。導(dǎo)肽約含20~80個(gè)氨基酸，又叫氨基末端指導(dǎo)肽。進(jìn)入線粒體的過程大致為：○1帶有N-末端導(dǎo)肽的前體蛋白質(zhì)首先與外膜上受體結(jié)合；○2蛋白質(zhì)橫跨外、內(nèi)膜；○3N-末端導(dǎo)肽被基質(zhì)中的蛋白酶切制；○4活化的成熟蛋白質(zhì)進(jìn)入基質(zhì)。

五、線粒體、葉綠體的增殖與起源

（一）線粒體的增殖

（二）葉綠體的發(fā)育、增殖和起源第八章細(xì)胞核與染色體

Nucleus&chromosome教學(xué)目的：1、掌握細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)與功能

2、掌握染色體的結(jié)構(gòu)與功能

教學(xué)重點(diǎn)：1核膜及核孔復(fù)合體

2、染色體的空間結(jié)構(gòu)

教學(xué)難點(diǎn)：核孔復(fù)合體與核仁的結(jié)構(gòu)與功能

講授法

一、形態(tài)、大小、數(shù)目、分布

1形態(tài)間期細(xì)胞核形態(tài)多樣，一般為圓形或卵形。其形態(tài)與生物的種類、細(xì)胞的形狀、細(xì)胞類型、發(fā)育時(shí)期以及機(jī)能狀態(tài)有關(guān)。

2大小多數(shù)細(xì)胞核在5—30μm。小的不到1μm，大的可達(dá)500—600μm（蘇鐵科某植物的卵細(xì)胞核）。通常：低等生物1—4μm

高等動(dòng)物5—10μm

高等植物5—20μm

3數(shù)目通常一個(gè)細(xì)胞只有一個(gè)核，也有兩個(gè)以上的多核現(xiàn)象及在某一發(fā)育時(shí)期的無核現(xiàn)象。

4分布細(xì)胞核多位于細(xì)胞中央，但也有各種不同情況，如上皮細(xì)胞的核偏于基底側(cè)；橫紋肌的細(xì)胞核靠近質(zhì)膜；植物細(xì)胞成熟后若有較大液泡，核則被擠在一邊。

二、細(xì)胞核的結(jié)構(gòu)

在固定和染色的細(xì)胞中，可觀察到細(xì)胞有下列結(jié)構(gòu)：核被膜、染色質(zhì)、核仁、核液（質(zhì)）四部分。

第一節(jié)核被膜與核孔復(fù)合體

一、核被膜（nuclearenvelope）

亦稱核膜（nuclearmembrane），由此