生態(tài)學第8章群落的組成與結構

第三部分群落生態(tài)學第8章群落的組成與結構一、生物群落(community)的定義：在相同時間聚集在同一地段上的各物種種群的集合。群落生態(tài)學（synecology）是研究群落與環(huán)境相互關系的科學。

生物群落的概念植被vegetation

覆蓋在地球表面上的種種植物群，稱為植被。天然植被人工植被植物群落（plantcommunity，phytocommunity，phytocoenosium）是指在特定時間聚集在一定地域或生境中所有植物種群組成的有機集合。

二、生物群落的基本特征

1，具有一定的外貌

2，具有一定的種類組成

3，群落中各物種之間是相互聯(lián)系的

4，群落具有自己的內部環(huán)境

5，具有一定的結構

6，具有一定的動態(tài)特征

7，具有一定的分布范圍

8，具有邊界特征

9，群落中各物種不具有同等的群落學重要性

每個植物群落都是由一定的植物種群組成的。因此，種類組成是區(qū)別不同群落首要特征。一個群落中種類成分的多少及每種個體的數(shù)量，是度量群落多樣性的基礎。

一個群落中的植物個體，分別處于不同高度和密度，從而決定群落的外部形態(tài)。植物群落是生態(tài)系統(tǒng)的一個結構單元，它本身除具有一定的種類組成外，還具有一系列結構特點。例如，生活型組成、種的分布格局、成層性、季相、捕食者和被食者的關系等。

一定類型的植物群落在一定的環(huán)境條件下才能形成，且對其居住環(huán)境產(chǎn)生重大影響，并形成群落環(huán)境群落中的物種有規(guī)律的共處，即在有序狀態(tài)下共存，不是一些種的任意組合。主要表現(xiàn)在物質循環(huán)、能量流動和信息傳遞方面。一個群落必須經(jīng)過生物對環(huán)境適應；生物種群之間的相互適應、相互競爭，形成具有一定外貌、種類組成、結構和集合體。任一植物群落分布在特定地段或特定生境上，不同群落的生境和分布范圍不同。植物群落是生態(tài)系統(tǒng)中具生命的部分，生命的特征是不停地運動，群落也是如此。其運動形式包括季節(jié)動態(tài)、年際動態(tài)、演替與演化。群落交錯區(qū)與邊緣效應群落交錯區(qū)（ecotone

）定義群落交錯區(qū)的特點環(huán)境異質性生物多樣性邊緣效應（edgeeffect）定義邊緣種（edgespecies）（一）群落交錯區(qū)（ecotone

）定義群落交錯區(qū)的特點環(huán)境異質性生物多樣性（二）邊緣效應（edgeeffect）定義邊緣種（edgespecies）生態(tài)過渡帶或生態(tài)交錯區(qū)是兩個或多個群落之間的過渡地帶?！跋噜徤鷳B(tài)系統(tǒng)之間的過渡帶稱為生態(tài)交錯帶，它具有由特定時間空間尺度以及相鄰生態(tài)系統(tǒng)相互作用程度所確定的一系列特征特性?！焙暧^性、動態(tài)性、過渡性（一）群落交錯區(qū)（ecotone

）定義群落交錯區(qū)的特點環(huán)境異質性生物多樣性（二）邊緣效應（edgeeffect）定義邊緣種（edgespecies）（一）群落交錯區(qū)（ecotone

）定義群落交錯區(qū)的特點環(huán)境異質性生物多樣性（二）邊緣效應（edgeeffect）定義邊緣種（edgespecies）群落交錯區(qū)內生物種類和種群密度增加的現(xiàn)象。（一）群落交錯區(qū)（ecotone

）定義群落交錯區(qū)的特點環(huán)境異質性生物多樣性（二）邊緣效應（edgeeffect）定義邊緣種（edgespecies）僅發(fā)生于交錯區(qū)或原產(chǎn)于交錯區(qū)、在交錯區(qū)最豐富的物種。群落的性質機體論學派群落是客觀存在的實體，就像機體與種群那樣，是一個有組織的生物系統(tǒng)。個體論學派群落并非一個自然的實體，而只是生態(tài)學家從一個連續(xù)變化著的植被中收集來的一組生物，其所以有這種組合，只是對于環(huán)境有著同樣的需求。進行群落研究，一般從分析種類組成開始。確定樣方面積：通常采用逐步擴大樣地面積的方法，根據(jù)所得數(shù)據(jù)可繪制種類-面積曲線圖。在曲線轉折處所示的面積，稱為群落的最小面積，即包含了群落大多數(shù)種類的最小空間種類組成的性質分析最小面積熱帶雨林：2500㎡南亞熱帶常綠闊葉林：1200㎡中亞熱帶常綠闊葉林：700-500㎡常綠針葉林：100-200㎡東北針葉林：400㎡對一個特定的群落類型能夠提供足夠的環(huán)境空間，或者能夠保證展現(xiàn)出該群落類型的種類組成和結構的真實特征的一定面積。

優(yōu)勢種：對群落的結構和群落環(huán)境的形成有明顯控制作用的植物。他們通常是個體數(shù)量多、投影蓋度大、生物量高、體積較大、生活能力較強，即優(yōu)勢度較大的種。

群落的種類組成建群種：群落優(yōu)勢層的優(yōu)勢種常稱為建群種(constructivespecies)。單建群種群落（單優(yōu)群落）共建種群落（共優(yōu)種群落）亞優(yōu)勢種：指個體數(shù)量與作用都次于優(yōu)勢種，但在決定群落性質和控制群落環(huán)境方面仍起著一定作用的物種。伴生種：為群落常見種類，它與優(yōu)勢種相伴存在，但不起主要作用。它依賴于優(yōu)勢種所提供的條件，如果優(yōu)勢種被排除，則導致它們在生境中喪失，如附生性植物、寄生生物、專性陰地植物等。偶見種或罕見種：在群落中出現(xiàn)頻率很低的種類，多半是由于種群本身數(shù)量稀少的緣故。

多度Abundance：表示一個種在群落中的個體數(shù)量。統(tǒng)計方法：一是個體的直接計算法，即“記名計算法”，在樹木種類，或者詳細的群落研究常用；另一是目測估計法。一般在植物個體數(shù)量多而植物體形小的群落（如灌木、草本群落），或者在踏察中，常用目測估計法。目測估計法是按預先確定的多度等級來估計單位面積上個體的多少。種類組成的數(shù)量特征幾種常用的多度等級密度是指單位面積上的植物株數(shù)，用公式表示:

d(密度)=N/S

式中：d——密度；

N——樣地內某種植物的個體數(shù)目；

S——樣地面積。

相對密度（relativedensity）:樣地內某一種的個體數(shù)占全部種個體數(shù)的百分比。

密度比（densityratio）：某一種的密度占群落中密度最高的物種密度的百分比。4.蓋度

投影蓋度：植物地上部分垂直投影面積占樣地面積的百分比，簡稱蓋度。

基部蓋度：植物基部覆蓋面積。

相對蓋度：群落中某一物種的蓋度占所有種蓋度之和的百分比。

蓋度比：某一物種的蓋度與蓋度最大的種的蓋度比。林業(yè)上常用郁閉度表示林木層的蓋度。

頻度是指某物種在調查范圍內出現(xiàn)的頻率。頻度=某物種出現(xiàn)的樣方數(shù)/樣方總數(shù)×100%

相對頻度：某一物種的頻度與全部物種頻度之和的比頻度高度高度：植物個體在地面以上垂直方向伸展的長度。

用來表示某個種在群落中的地位和作用的綜合數(shù)量指標。相對簡單、明確。

森林群落：重要值=相對密度（％）＋相對頻度（％）＋相對優(yōu)勢度（相對基部蓋度）（％）

草原群落：重要值=相對密度（％）＋相對頻度（％）

＋相對蓋度（％）重要值總優(yōu)勢度總優(yōu)勢度：適用于草本植物和灌木植物計算公式：SDR=（C′+D′+H′+W′+F′）/5式中：SDR－－總優(yōu)勢度；C′－相對蓋度；D′－相對密度；H′－相對高度W′－相對重量F′－相對頻度

在相對密度、相對蓋度、相對頻度、相對高度和相對重量比這五項指標中任意兩項求其平均值再乘以100%。物種多樣性類型α多樣性：棲息地或群落中的物種多樣，測度群落內的物種多樣性。β多樣性：測度區(qū)域尺度上物種組成沿著某個梯度方向從一個群落到另一個群落的變化率。γ多樣性：測度最大地理尺度上的多樣性，體現(xiàn)一個地區(qū)或許多地區(qū)內穿過一系列群落的物種多樣性總和。物種多樣測度—多樣性指數(shù)辛普生多樣性指數(shù)(Simpson’sdiversityindex)香農(nóng)－威納指數(shù)(Shannon-Wienerindex)D=1-∑PiH′=-∑Pilog2Pi屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)第i個物種屬于種i的個體在全部個體中的比例多樣性指數(shù)物種多樣測度--物種均勻性指數(shù)均勻度不均勻性E=H′／H′maxR=(H′max-H′)／(H′max-H′min)實際的種類多樣性最大均勻條件下的種類多樣性（logeS）H′max=-s(1/sloge

1/s)=loges群落中的最大物種數(shù)H′min=-S/Sloge

S/S)=0=1

-H′／H′max物種多樣性梯度多樣性隨緯度的變化從熱帶到兩極隨緯度的增加，物種多樣性有逐漸減少的趨勢。多樣性隨海拔高度的變化在海洋和淡水水體物種多樣性隨深度而降低決定多樣性梯度的因素

進化時間學說生態(tài)時間學說空間異質性學說氣候穩(wěn)定學說競爭學說捕食學說生產(chǎn)力學說影響群落物種多樣性的因子及相互作用種間關聯(lián)種間關聯(lián)系數(shù)：一般用2X2列聯(lián)表計算生活型概念：根據(jù)植物的形態(tài)結構與綜合適應特征來劃分植物類群，稱為“生活型”，

－反應環(huán)境中各種生態(tài)因子的綜合作用

－不同種類的植物在相同或相似環(huán)境中趨同適應，成為相同生活型生活型系統(tǒng)生活型——生態(tài)適應的特征為劃分依據(jù)高位芽植物（P）：巨型（>30m）、大型（16-30m）、中型（8-16m）、小型（2-8m）、矮（25cm-2m）（詳見P160）高位芽植物渡過不利生長季節(jié)的芽或頂端嫩枝位于離地面較高處的枝條上。如喬木、灌木和熱帶潮濕地區(qū)的大型草本植物都屬此類。再根據(jù)常綠或落葉，芽有無芽鱗保護的特征，將其進一步分為12個類型，加上肉質多漿汁高芽位植物，多年生草本高芽位植物和附生高芽位植物，合計有15個類型。

楓楊Pterocarya

stenopte地上芽植物（chamaephyte）芽或頂端嫩枝位于地表或接近地表，距地表的高度不超過20～30厘米，在不利于生長的季節(jié)中能受到枯枝落葉層或雪被的保護?？煞譃樗膫€類型：矮小半灌木地上芽植物；被動地上芽植物，即一些枝條太纖弱而不能直立只能平伏于地面的植物；主動地上芽植物，這類植物也平伏于地面，但枝條并不纖弱，而是主動地橫向伸展；墊狀植物。地面芽植物（hemicryptophyte）在不利季節(jié)時地上的枝條枯萎，其地面芽和地下部分在表土和枯枝落葉的保護下仍保持生命力，到條件合適時再度萌芽?？煞譃樵孛嫜恐参?、半蓮座狀地面芽植物、蓮座狀地面芽植物三個類型。

地下芽植物（geophyte）亦稱隱芽植物。芽埋在土表以下，或位于水體中以渡過惡劣環(huán)境的。可再分七個類型：根莖地下芽植物（如蘆葦、姜等）；塊莖地下芽植物（如馬鈴薯）；塊根地下芽植物（如白薯、大麗花等）；鱗莖地下芽植物（如洋蔥、百合等）；沒有發(fā)達的根莖、塊莖、鱗莖的地下芽植物；沼澤植物和水生植物。

一年生植物（T）：環(huán)境惡劣時植株死去，只留下種子延續(xù)生命Braun-Blanquet生活型系統(tǒng)十大類：浮游植物、土壤微生物、內生植物、一年生植物、水生植物、地下芽植物、地面芽植物、地上芽植物、高位芽植物、樹上附生植物此生活型系統(tǒng)較為完整生活型譜：一定區(qū)域植物的生活型組成，可以反映該區(qū)的氣候、歷史演變和人為干擾等因素地區(qū)生活型譜（％）氣候高位芽地上芽地面芽隱芽一年生PChHCrT北極地區(qū)：斯匹次卑爾根群島12260152冬季極冷、漫長高山地區(qū)：歐洲阿爾卑斯-24.56843.5寒冬長、高寒溫帶地區(qū)：巴黎86.551.5259寒冬長、冷濕沙漠地區(qū)：利比亞122120542干旱熱帶地區(qū)：塞舌爾群島61612516生長季熱濕全球（1000種植物）46926613生活型譜示例Whittaker系統(tǒng)：——莖的形態(tài)生長特征

－喬木：高于3m的木本植物

－藤本：木本攀援植物或藤本植物

－灌木：低于3m的木本植物

－亞灌木或矮灌木：低于25cm的低灌木

－附生植物：全株在地表以上，并生長于其他植物體上

－草本植物：多年生地上木質莖植物

－葉狀體植物：包括地衣、苔蘚類植物綜合生活型系統(tǒng)——兩種以上分類系統(tǒng)相結合的分類系統(tǒng)Ellenberg,Mueller-Dombois生活型系統(tǒng)：

－第一級：營養(yǎng)特點（自養(yǎng)、半自養(yǎng)、異養(yǎng)植物）

－第二級：結構特征（維管植物、葉狀體植物等23類）

－第三級：生長狀態(tài)（自立或需支撐物生長）－第四級：Raunkiaer生活分類系統(tǒng)及植物的生活習性自養(yǎng)型植物：自養(yǎng)型維管植物9類；自養(yǎng)型菌藻植物8類半自養(yǎng)型植物2類異養(yǎng)植物4類《中國植被》生活型系統(tǒng)：－第一級：莖的形態(tài)生長特征－第二級：葉和枝特征4大類：木本植物；半木本植物；草本植物；葉狀體植物Raven生活型系統(tǒng)：漂浮植物；附著植物與扎根植物3類植物群落的空間結構和植物環(huán)境

垂直結構

水平結構

層片季相結構垂直結構（verticalstructure）地上成層性光照、溫度、濕度基本層次主要層與次要層層間植物

地下成層性土壤的理化性質，尤其是水分與養(yǎng)分水生生物群落的分層現(xiàn)象層片與層的區(qū)別層片是群落的三維生態(tài)結構，它與層有相同之處，但又有質的區(qū)別。一般層片比層的范圍要窄。

ABCA草本層；B灌木層；喬木層基本層次森林群落喬木層灌木層草本層地被層各層之間可以再分亞層草本群落草本層地被層

森林群落的分層現(xiàn)象與光強密切相關，一個群落中的光照強度總是隨著高度的下降而逐漸減弱。

葉面積指數(shù)植被類型LAI光能利用率%植被類型LAI光能利用率%熱帶雨林10～111.5草地5～80.50落葉闊葉林5～81.0凍原1～20.25北方針葉林9～110.75草原化荒漠10.04農(nóng)作物3～50.60群落內的溫度、濕度、CO2濃度、群落截留降水的能力等的變化在植物群落中都呈現(xiàn)出一定的規(guī)律性。主要層與次要層主要層在創(chuàng)造群落環(huán)境方面起著主導作用，并影響決定著其他層次，其消長會導致群落發(fā)生質變。一般：群落的最高層就是主要層例外：稀樹草原泥炭蘚沼澤林次要層在創(chuàng)造群落環(huán)境方面起著次要作用，其存在、種類組成、個體數(shù)量、結構狀態(tài)等，取決于主要層的作用于影響層間植物群落中，有一些植物，如藤本植物和附生植物、寄生植物，它們并不形成獨立的層次，而是分別依附于各層次直立的植物體上，稱為層間植物。水生群落的分層現(xiàn)象與陽光、溫度、食物和溶氧等因素有關。水生群落的分層現(xiàn)象1水底層群；2沉水矮草層群；3沉水漂草層群；4水草高草層群；5漂浮草本層群；6挺水草木層群

指群落的配置狀況或水平格局，有人稱之為群落的二維結構。水平結構水平結構

（horizontalstructure）概念：群落在水平空間上的分化與配置狀況。小群落是群落水平結構的基本單位。植物群落水平結構的主要特征就是它的鑲嵌性（mosaic）。導致鑲嵌性出現(xiàn)的原因是植物個體在水平方向上的分布不均勻造成的,從而形成了許多小群落（microcoense）。

群落環(huán)境的異質性越高，群落的水平結構就越復雜。群落的水平結構就如同在一個綠色的地毯上鑲嵌了許多五顏六色的寶石一樣。綠色的地毯就是某一植物群落類型，而五顏六色的寶石就是由不同生態(tài)因子引起而形成的不同的小群落。正是它們構成了植物群落的水平結構。陸地生物群落中水平格局的主要決定因素（Smith，1980）

櫟林中鳥類在不同層次中的相對密度種名林冠層高于11.6米喬木層5——11.6米灌木層1.3——5米草本層1——1.3米地面林鴿茶腹

青山雀長尾山雀旋木雀煤山雀沼澤山雀大山雀載菊烏鶇紅胸句鳥

鷦鷯333341501223245152522————3342641837510811174107————31196136277815519733252920————2418172081103148932140————69————72——471920注：數(shù)字下劃線表示某種鳥最喜好棲息的層次時間結構群落的時間結構(temporalstructure)是指群落結構在時間上的分化或在時間上的配置。時間結構反映了群落結構隨時間的周期性變化而發(fā)生的相應更替，這種更替在很大程度上表現(xiàn)在群落結構的季節(jié)性變化、群落的年際變化和演替。群落的結構單位概念Gams一級層片（synusia10）二級層片（synusia20

）三級層片（synusia30

）一個群落中屬于同一個生活型的不同種的個體的總體。層片的特征結構的完整性生活型的顯著均勻性屬于同一層片的植物是同一個生活型類別。但同一生活型的植物種只有其個體數(shù)量相當多，而且相互之間存在著一定的聯(lián)系時才能組成層片。每一個層片在群落中都具有一定的小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結果構成了群落環(huán)境。每一個層片在群落中都占據(jù)著一定的空間和時間，而且層片的時空變化形成了植物群落不同的結構特征。層片（synusia）——三維生態(tài)結構單位是群落的結構單元，具有一定的生活型和一定小環(huán)境的種類組合。分三級：第一級層片是同種的個體組合；第二級層片是同一生活型的不同植物的組合；第三級層片是不同生活型不同種類植物的組合。層片層片不是簡單的分層，每一個層片均由同一生活型的植物所構成；而某些層可能由幾個層片組成。

層片具有一定的種類組成，這些種具有一定的生態(tài)生物學一致性，而且特別重要的是它具有一定的小環(huán)境，這種小環(huán)境構成植物群落環(huán)境的一部分。

層片的特點：

1、同一層片的植物是同一個生活型類別。

2、每個層片在群落中都具有一定小環(huán)境。

3、每一個層片具有時空變化特征。

4、每一個層片都具有相對獨立性層片的特征屬于同一層片的植物是同一生活型類別。每一個層片在群落中都占據(jù)有一定小環(huán)境，不同層片小環(huán)境相互作用的結果構成了群落環(huán)境每一個層片在群落中都占據(jù)著一定的時間和空間，其時空變化形成了植物群落不同的結構特征層片與層的區(qū)別層可能屬于一個層片，也可能屬于不同的層片；由于一個層的類型可由若干生活型的植物所組成，因此，層片的范圍比層的窄。晝夜相與環(huán)境因子的晝夜節(jié)律有關季節(jié)相與環(huán)境因子的季節(jié)節(jié)律有關年際間變化季相季相

群落隨著氣候季節(jié)性交替，群落呈現(xiàn)不同的外貌。群落組織—影響群落結構的因素一、生物因素1，競爭對生物群落結構的影響

由于競爭導致生態(tài)位的分化，因此，競爭在生物群落結構的形成中扮演著重要的作用。群落中的種間競爭出現(xiàn)在生態(tài)位比較接近的種類之間。

同資源種團（guild）是指群落中以同一方式利用共同資源的物種集團。同資源種團內的種間競爭十分激烈，它們占有同一功能地位，是等價種。如果一個種由于某種原因從群落中消失，別的種就可能取而代之。兩種（或多種）植物競爭兩種（或多種）資源的Tilman模型2、捕食對生物群落結構的影響

具選擇性的捕食者對群落結構的影響泛化性捕食者對群落結構的影響二、干擾對群落結構的影響

1，干擾與群落的斷層2，斷層的抽彩式競爭斷層的抽彩式競爭發(fā)生的條件：

群落中具有許多入侵斷層能力相等和耐受斷層中物理環(huán)境能力相等的物種。

這些物種中任何一種在其生活史過程中能阻止后入侵的其他物種的再入侵。在這兩個條件下，對斷層的種間競爭結果完全取決于隨機因素，即先入侵的種取勝，至少在其一生之中為勝利者。當斷層的占領者死亡時，斷層再次成為空白，哪一種占有和入侵又是隨機的。

中度干擾假說（intermediatedisturbancehypothesis）

Connell等指出：中等程度的干擾能維持物種的高多樣性。

在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵斷層，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，使多樣性較低。原因如下：

如果干擾間隔期很長，使演替過程能發(fā)展到頂級期，多樣性也不很高。

只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。4，干擾理論與生態(tài)管理

中度干擾假說是在研究潮間帶群落的基礎上首次提出的。三、空間異質性與群落結構

群落的環(huán)境不是均勻一致的，空間異質性（spacialheterogeneity）的程度越高，意味著有更加多樣的小生境，所以能允許更多的物種共存。1，非生物環(huán)境的空間異質性

2，植物空間異質性

四、島嶼與群落結構1,島嶼的物種數(shù)與面積的關系通常島嶼上（或一個地區(qū)中）物種數(shù)目會隨著島嶼面積的增加而增加，最初增加十分迅速，當物種接近該生境所能承受的最大數(shù)量時，增加將逐漸停止。海島的物種數(shù)－面積關系，可用下述方程描述：S=cAz或取對數(shù)lgS=lgC+Z（lgA）其中：S為種數(shù)，A為面積，Z和C為兩個常數(shù)，Z表示物種數(shù)－面積關系中回歸方程的斜率，C是表示單位面積物種數(shù)的常數(shù)。島嶼面積越大種數(shù)越多，稱為島嶼效應，因為島嶼處于隔離狀態(tài)，其遷入和遷出的強度低于周圍連續(xù)的大陸。Lack認為，大陸具有較多物種數(shù)是含有較多的生境的簡單反映，即生境多樣性導致物種多樣性。

2，MacArthur的平衡說島嶼上的物種數(shù)決定于物種遷入和滅亡的平衡。

島嶼面積越大且距離大陸越近的島嶼，其留居物種的數(shù)目最多，而島嶼面積越小且距離大陸越遠的島嶼，其留居物種的數(shù)目最少。

根據(jù)平衡說，可預測