《菌物學(xué)》教案設(shè)計(jì)

菌物學(xué)

刖S

一、本課的目的和任務(wù)

菌物學(xué)是森林保護(hù)專業(yè)的重要專業(yè)基礎(chǔ)課。本課程的目的和任務(wù)是引導(dǎo)和幫助學(xué)生系統(tǒng)地掌握菌

物學(xué)的基本概念和相關(guān)原理，掌握各類菌物的形態(tài)特征和分類系統(tǒng)，了解菌物學(xué)的基本研究方法和技

術(shù)，以便學(xué)生能獨(dú)立地識(shí)別各類菌物和了解各類菌物的研究與應(yīng)用價(jià)值，以及為進(jìn)一步的深造和研究

工作奠定堅(jiān)實(shí)的理論基礎(chǔ)，為正確地診斷有關(guān)菌物和林木真菌病害打下堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。

林木真菌病害的診斷就是采用必要的真菌鑒定技術(shù)方法，運(yùn)用真菌分類學(xué)和病理學(xué)的知識(shí)，確定

林木真菌病害的病名和病原。這是林病防治之前必須正確解決的問題，是防治林木病害的首要環(huán)節(jié)。

只有正確地診斷病害，才能“對(duì)癥下藥”，有效地開展防治工作。

診斷病害可分為：1癥狀診斷。2病原診斷。前者方法簡(jiǎn)單，不準(zhǔn)確；后者方法復(fù)雜，較準(zhǔn)確。病

原診斷在植物病理學(xué)專業(yè)有的單設(shè)植物病害診斷學(xué)-植物病原學(xué)（病原生物學(xué)），其中重點(diǎn)介紹病原真

菌分類的知識(shí)（或植物病原真菌學(xué)），可見真菌分類在本專業(yè)上的重要性。

二、本課與其他課程的聯(lián)系和分工

我們所講的菌物學(xué)一大部分是植物病原真菌學(xué)，它研究植物病原真菌的形態(tài)、分類、習(xí)性、致病

特點(diǎn)及其鑒定的技術(shù)方法，是植物病害診斷學(xué)的重要組成部分。與本課程有密切聯(lián)系的課程是普通植

物病理學(xué)和森林病理學(xué)，普通植物病理學(xué)中對(duì)林木病原真菌的一般特點(diǎn)和分類“綱”的知識(shí)對(duì)了介紹，

為學(xué)習(xí)本課程打下?定的基礎(chǔ)。森林病理學(xué)對(duì)引起林木病害的主要病原真菌種的形態(tài)、生理學(xué)、生物

學(xué)、致病性等作介紹。與普通植物病理學(xué)和森林病理學(xué)有關(guān)的真菌分類學(xué)則是系統(tǒng)地介紹真菌分類的

基礎(chǔ)知識(shí)，以培養(yǎng)學(xué)生診斷林木真菌病害的能力。另外，菌物學(xué)還要涉及些重要的有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的有

益真菌，包括食用菌、藥用菌、菌根菌、生物防治菌、抗生素產(chǎn)生菌、化學(xué)工業(yè)真菌、產(chǎn)生毒素的真

菌、引起人類和動(dòng)物病害的真菌等。

三、本課的基本要求

1、真菌分類學(xué)的基礎(chǔ)知識(shí)：包括真菌的形態(tài)、生物學(xué)習(xí)性、生活史、分類、命名及其有關(guān)的基本概

念。

2、掌握真菌分類系統(tǒng)和常見、常用真菌90個(gè)屬的形態(tài)、分類、學(xué)名、生物學(xué)、生活史及引起的代

表性的林木病害。

3、學(xué)會(huì)利用有關(guān)的真菌學(xué)文獻(xiàn)，初步進(jìn)行常見的、植物病原菌和經(jīng)濟(jì)真菌的鑒定。

四、實(shí)驗(yàn)課的要求

1、掌握常見與常用真菌屬的形態(tài)、分類，并能利用檢索表和有關(guān)資料鑒定真菌。

2、掌握真菌的鑒定技術(shù)，包括真菌標(biāo)本的采集與制作、顯微鏡技術(shù)、玻片標(biāo)本制作、顯微測(cè)量與描

繪等有關(guān)技術(shù)方法。

3、學(xué)會(huì)真菌的描述和繪圖，能利用所學(xué)知識(shí)編真菌檢索表。

五、學(xué)時(shí)分配

總學(xué)時(shí)60學(xué)時(shí)（90）,講課30（56）學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)30（34）學(xué)時(shí)。教學(xué)實(shí)習(xí)3天。如總學(xué)時(shí)48

學(xué)時(shí)，講課32學(xué)時(shí)，實(shí)驗(yàn)16學(xué)時(shí)。

六、考試考查：

考試筆試100%或者考試筆試70%,實(shí)物考試30%。

七、主要參考文獻(xiàn)

1.阿歷索保羅，明斯.真菌學(xué)概論，1983.（譯本）

2.阿歷索保羅，明斯，布萊克韋爾.IntroductoryMycology（第四版.姚一建，李玉主譯.菌物學(xué)概

論.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，2002

3.邵力平，沈瑞祥，張素軒等.1984.真菌分類學(xué).北京：中國(guó)林業(yè)出版社

4.戴芳瀾.1959.真菌

5.鄧叔群.1963-1964.中國(guó)的真菌

6.中科院微生物研究所.1973.常見與常用真菌

7.巴尼特（Burnett）等.1977.（沈崇堯譯）半知菌屬圖解

8.魏景超.1979.真菌鑒定手冊(cè)

9.高又曼.1979（譯）真菌，發(fā)展史及形態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)

10.余永年.1980.真菌分類學(xué)大綱

1981.真菌分類學(xué)

11.陸家云.植物病原真菌學(xué).中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社2001

12.邢來君，李明春.普通真菌學(xué).高等教育出版社1999

13.裘維蕃.菌物學(xué)大全.1998科學(xué)出版社

14.楊新美主編.中國(guó)菌物學(xué)傳承與開拓2001中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社

15.Ainsworth,GC.eta/.,1973。TheFungi,Anadvancedtreatise4A-B

16.Alexopoulos,C.J.&C.W.Mims,1979.IntroductoryMycologyEd.3

17.Burnett,J.H.1976.FundamentalsofMycologyEd.2

18.Elizabeth,M.L.1972.Fundamentalsofthefungi

19.Steven,F.L.1954.PlantdiseaseofFungiEd.4

20.Talbot,P.H,B.1971.PrinciplesofFungiTaxonomy

21.Webster,J.1970.-1980.Introductiontofungi

22.韋伯斯特，真菌導(dǎo)論.張素軒等譯，1980.

AinsworthandBisby's.1995.DictionaryoftheFungi,Eighthed.CABIBioscience

KirkPM,CannonPF,DavidJC.2001.DictionaryoftheFungi,Ninthed.CABIBioscience.Egham

?第一章緒論

?（菌物界（Fungi）概論及菌物對(duì)人類的重要性、

真菌的一般性狀和作用）

第一節(jié)真菌及其在生物界中的地位

1、真菌（Fungus,Fungi）：有真正的細(xì)胞核、沒有葉綠素的生物，它們一般都能進(jìn)行有性和無性繁

殖，能產(chǎn)生抱子，它們的營(yíng)養(yǎng)體通常是絲狀且有分枝的結(jié)構(gòu)，細(xì)胞壁為甲殼質(zhì)或纖維素并且常常是吸

收營(yíng)養(yǎng)的生物。

菌物是包括真菌、卵菌和黏菌在內(nèi)的多系群。那么，總的來說，其中真菌是“有真

正的細(xì)胞壁和細(xì)胞核，不含有葉綠素和其他光合色素，營(yíng)養(yǎng)體通常是絲狀的且有分枝的

結(jié)構(gòu)，細(xì)胞壁的主要成分為幾丁質(zhì)或纖維素，一般都能進(jìn)行有性生殖和無性生殖，能產(chǎn)

生抱子，進(jìn)行吸收營(yíng)養(yǎng)的生物群”。

有真正的細(xì)胞壁和細(xì)胞核，不含有葉綠素和其他光合色素，營(yíng)養(yǎng)體通常是絲狀且有分枝的結(jié)構(gòu)，

細(xì)胞壁的主要成分為兒丁質(zhì)或纖維素，有性生殖和無性生殖產(chǎn)生抱子、并且是吸收營(yíng)養(yǎng)的生物群。

2

該定義把真菌和細(xì)菌、真菌和粘菌明確加以區(qū)分。

真菌Fungus,Fungi（廣義），Eumycota（狹義），Gymnomycota

細(xì)菌（Bacteria）是沒有真正的細(xì)胞核，無營(yíng)養(yǎng)體和繁殖體之分，原核單細(xì)胞，通常以裂殖方式繁

殖的生物。無絲狀營(yíng)養(yǎng)體，是單細(xì)胞生物。細(xì)菌DNA形成環(huán)狀，在細(xì)胞質(zhì)膜內(nèi)，無核膜利細(xì)胞器，

或?yàn)檎迟|(zhì)復(fù)合物，進(jìn)行無絲分裂，細(xì)胞壁成分為肽聚糖或脂多糖。

粘菌Myxomycete,myxomycota或Gymnomycota為無細(xì)胞壁的單核或多核的原生質(zhì)團(tuán)，能產(chǎn)生有

壁的抱子，吞食營(yíng)養(yǎng)的生物。粘菌為沒有細(xì)胞壁的原生質(zhì)團(tuán)，單核單倍體或多核雙倍體，分裂增殖，

子實(shí)體為各樣抱子器，產(chǎn)生有壁抱子，壁含纖維素，吸養(yǎng)方式攝食。

真菌與植物的區(qū)別：吸養(yǎng)方式，細(xì)胞壁成分，真菌核糖體分散在細(xì)胞質(zhì)中，細(xì)胞色素C、胞質(zhì)素

酶都不同。

2、真菌在生物界中的地位：

Linnaeus（1753）2界，Whittaker（1969）5界。

2.1兩界系統(tǒng)

以Linnaeus為代表（1735）,已有280多年的歷史。

植物界：有根系，能光合作用，真菌屬植物界的菌藻植物門。

動(dòng)物界：能動(dòng)，抓食。

2.2Whittaker5界學(xué)說（1969-nature）：

原核類一一一原核生物界（細(xì)菌、藍(lán)藻）-Monera

地球細(xì)胞生物總界｛單細(xì)胞---原生生物界-Protista

真核類｛植物界（光合自養(yǎng)）-Metaphyta

多細(xì)胞｛菌物界（吸收異養(yǎng)）-Myceteae（Fungi）

動(dòng)物界（吞食異養(yǎng)）-Metazoa

特點(diǎn)：此系統(tǒng)反應(yīng)了進(jìn)化的縱橫立體關(guān)系。

1、分成原核類和真核類。

原核類：無核膜和細(xì)胞器，或?yàn)檎迟|(zhì)復(fù)合物，無絲分裂，細(xì)胞壁成分為肽聚糖或脂多糖。

真核類：有核膜和細(xì)胞器，有絲分裂和減數(shù)分裂，細(xì)胞壁成分為纖維素或甲殼質(zhì)。鞭毛菌具有9+2

鞭毛。

2、在發(fā)展水平上為生物進(jìn)化的三大階段，原核一真核單細(xì)胞—真核多細(xì)胞。

3、在發(fā)展方向上反應(yīng)了生物進(jìn)化的三大方向，即光合作用、吸收異養(yǎng)（通過細(xì)胞壁的滲透作用）、

吞食異養(yǎng)。

（Monera-無核原蟲界：指無真核的單細(xì)胞生物組成的?個(gè)界，即原核類，包括細(xì)菌和藍(lán)-綠藻（現(xiàn)

稱藍(lán)-綠菌）、放線菌和病毒。參見Protista。）

2.3六界系統(tǒng)

主要是對(duì)病毒的處理。

3、真菌獨(dú)立成界的理由：

1.營(yíng)養(yǎng)方式：吸收異養(yǎng)。

2.細(xì)胞壁成分：通常為甲殼質(zhì)。

3.細(xì)胞中核糖體分散在細(xì)胞質(zhì)中（植物核糖體連在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上）。

4.細(xì)胞色素c和胞質(zhì)素酶不同于植物。

5.細(xì)胞分裂簡(jiǎn)單，很少形成紡錘體。

第二節(jié)真菌與人類的關(guān)系

自1729年P(guān).A.Micheli開始，對(duì)菌物系統(tǒng)分類的研究不過只有280年的歷史，但是菌物被人類所

認(rèn)識(shí)和利用已經(jīng)有幾千年之久。自從有史以來，菌物就早已存在，并且與人類發(fā)生著有益和有害的關(guān)

系。

3

1、對(duì)人類的有益作用：

①在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)中，真菌以分解者的身份起著重要作用，它們叮細(xì)菌協(xié)力將大量的植物

有機(jī)體分解還原至無機(jī)態(tài)，促進(jìn)碳、氮、硫等元素的循環(huán)，不僅起了清潔工的作用，還幫助植物界建

立起自體施肥體系。綠色植物光合作用所需的碳酸氣，主要來自有機(jī)物的分解過程。

②菌根菌的作用。菌根菌能增加樹木吸收根的面積，對(duì)病原菌能產(chǎn)生拮抗作用，增加了根際有益

微生物菌群，是樹木的天然保衛(wèi)者。包括牛肝菌科、絲膜菌科、紅菇科的牛肝菌、絲膜菌、乳菇等。

③寄生真菌(白僵菌、擬青霉等)寄生在蟲體匕引起害蟲疫病，有些寄生真菌可進(jìn)行植物病害

的生物防治，如大隔抱伏革菌(Peniophoragigantea)防治松根白腐病的異擔(dān)孔菌(Heterobasidicm

annosum)；用膠抱炭疽菌(Colletotrichumgloeosporiitm)消滅菟絲子害(Cuscutajaponica)；捕食線蟲

真菌捕食土壤中的線蟲，使植物免受線蟲之害。

④在食品工業(yè)中，制作面包、酒類、用淀粉制糖、醬油、醋、豆腐乳等都少不了真菌。

⑤在化學(xué)工業(yè)中，甘油、檸檬酸、乳酸、葡萄糖酸、延胡索酸等有機(jī)酸的生產(chǎn)，都是通過真菌發(fā)

酵完成的。

@名貴藥材-茯苓、馬勃、雷丸、蟲草、靈芝、豬苓等真菌的子實(shí)體都是名貴的中藥；現(xiàn)代藥物

中的青霉素、頭抱霉素、螺旋霉素等抗菌素類都是利用真菌生產(chǎn)的藥物，猴頭菌等真菌中乂發(fā)現(xiàn)了抗

癌物質(zhì)。

⑦食用菌：香菇、草菇、雞根菌、羊肚菌、口蘑、松口蘑、榛蘑、木耳、銀耳、猴頭、元蘑(亞

側(cè)耳)、榆黃蘑、雙抱蘑菇等等。

⑧真菌生長(zhǎng)、繁殖快，容易培養(yǎng)，成為現(xiàn)代遺傳學(xué)的研究材料(豹斑鵝膏菌

橘黃裸傘Gymwpi/wsspecM/Wis-絲膜菌科等)

2、對(duì)人類的有害作用：

①引起植物病害。1854年的馬鈴薯晚疫病(Phytophthorainfestans),使八百萬居民的愛爾蘭島

100萬人死亡，164萬人逃往北美；1879年，葡萄霜霉病(Plasmoparaviticoia)的流行，使法國(guó)釀酒

業(yè)陷入停頓；1865年歐洲波羅的海沿岸白松皰銹病，在不到100年的時(shí)間內(nèi)，歐洲引種的白松幾乎全

部被毀，1909年又傳到北美，給美國(guó)森林以極大的威脅。

②一些真菌還可以引起人和動(dòng)物的病害，頭癬、體癬、甲癬、腳癬。隱球酵母引起的腦炎利擬肺

結(jié)核，都是使人致死的疾病。世界各地流行的牛、羊、狗的山谷熱，也是真菌引起的傳染病。

③許多真菌含有毒性物質(zhì)，被人攝入體內(nèi)后就會(huì)中毒，輕則致病，重則致死。中國(guó)已報(bào)導(dǎo)的毒蘑

菇已有80余種，可引起腹鳴、嘔吐、下瀉、耳鳴、幻覺、狂奔、劇痛等。

④真菌產(chǎn)生的毒素已知有100多種，它們存在于大米、玉米、花生、蘑菇、飼料中，可引起人、

牲畜中毒。著名的黃曲霉毒素、島青霉毒素積留在糧食中，食后可引起急性中毒，且被證實(shí)可致癌。

第三節(jié)真菌的形態(tài)

真菌在生長(zhǎng)發(fā)育過程中可分為營(yíng)養(yǎng)和繁殖兩個(gè)階段，分別形成各種形態(tài)的營(yíng)養(yǎng)體和繁殖體。

一、真菌的營(yíng)養(yǎng)體

1.營(yíng)養(yǎng)體的類型：

(1)單細(xì)胞或具須的單細(xì)胞。包括蟲菌體(hyphalbody)

(2)假菌絲(pseudomycelium)。一系列的單細(xì)胞，首尾相連成鏈，某些酵母菌形成假菌絲。

(3)菌絲(hypha)和菌絲體(mycelium)。菌絲為管狀物，無隔或有隔，有色或無色，單核、雙核

或?yàn)槎嗪?。分枝多或分枝少或不分枝?/p>

菌絲隔膜(septum,septa)類型：a.全封閉式隔膜;b.單孔式隔膜;c.多孔型隔膜;d.桶式型隔膜(Dolipore

septum)

a.低等真菌(水霉目、毛霉目、腐霉目等)菌絲受傷或形成生殖器官時(shí)形成。

b.子囊菌、半知菌的典型隔膜，隔膜中央有一較大的孔。

c?隔膜有許多孔，小孔在隔膜上的排列乂有不同(c-1白地霉菌c?2,些鑲

刀菌(尸wsariw/nspp.)

4

d-擔(dān)子菌：隔膜有?中心孔，孔的邊緣膨大而使中心孔成為“琵琶桶狀”，外面覆蓋?層弧形的膜，

或稱“桶式覆墊”，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)形成。

隔膜可防止菌絲受傷后細(xì)胞質(zhì)的流失；支持菌絲強(qiáng)度，對(duì)細(xì)胞內(nèi)含物的運(yùn)動(dòng)起著最小的障礙

2.菌絲細(xì)胞的結(jié)構(gòu)：

1.邊體(lomasome)2.細(xì)胞壁3.細(xì)胞膜4.細(xì)胞核5.核仁6.核膜7.液泡8.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)9.牲粉

10.線粒體11.核糖蛋白質(zhì)

在很多菌種的細(xì)胞中還有大小不等的油球；在無隔菌絲中，細(xì)胞核分布在細(xì)胞質(zhì)中，并均勻地分

布著，稱為多核細(xì)胞(coenocyte)o

3.菌絲變態(tài)：

(1)吸器(haustorium)：由寄生菌的菌絲產(chǎn)生并侵入寄主細(xì)胞內(nèi)，有球形、掌狀-禾白粉菌

gm加〃is、菌絲網(wǎng)狀等，是吸收養(yǎng)分的器官。

(2)假根(rhizoid；rhizomorph)：有的菌種在菌絲下邊生出根狀菌絲，伸入基質(zhì)中吸養(yǎng)并支撐上部

的菌絲體。葡枝根霉Rhizopusstolonifer?

(3)菌環(huán)(套)、菌絲網(wǎng)：捕食線蟲的真菌常在菌絲體上生長(zhǎng)環(huán)狀或網(wǎng)狀菌絲。

(4)附著枝(haphopodia)：由菌絲細(xì)胞生出1-2個(gè)細(xì)胞的短枝，將菌絲附著在寄主上。小煤食目

Meliolales產(chǎn)生雙細(xì)胞的附著枝，一種小光殼賃泄的子囊抱子萌發(fā)，產(chǎn)生雙

細(xì)胞的附著枝：禿殼真屬Irenina的子囊抱子萌發(fā)產(chǎn)生芽管，芽管萌發(fā)也產(chǎn)生雙細(xì)胞的附著枝。

(5)附著胞：許多植物寄生真菌的菌絲產(chǎn)生附著胞，它們是芽管或老菌絲頂端的膨大部分，常分泌

粘狀物以牢固地粘著在寄主上，由附著胞上形成纖細(xì)的針狀感染菌絲，再侵入寄主角質(zhì)層。

-真菌學(xué)周與良

4.菌絲的組織體：

密絲組織(plectenchyma)：多數(shù)真菌的菌絲體在一定的生長(zhǎng)周期變成疏松的或緊密交織的組織，

稱密絲組織。乂可分為以下兩種組織：

1)原密絲組織(疏絲組織)(prosenchyma)：疏散的交織組織，菌絲體是長(zhǎng)型和互相平行排列的

細(xì)胞。

2)擬薄壁組織(pseudoparenchyma)：緊密排列的等角形的或卵圓形的細(xì)胞

原密絲組織和擬薄壁組織，在很多菌種中能形成不同的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)和繁殖結(jié)構(gòu)，無外乎有以下兒種:

(1)子座(stroma)：由真菌的菌絲或菌絲與寄主組織構(gòu)成的墊狀的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，常在其中或其上產(chǎn)生

子實(shí)體，因此子座既是營(yíng)養(yǎng)體乂是繁殖體，也可渡過不良環(huán)境條件。

Stroma：基質(zhì)；子座。

(2)菌核(sclerotium)：堅(jiān)硬的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，可休眠較長(zhǎng)時(shí)期，以對(duì)抗不良的環(huán)境，休眠后萌發(fā)再

產(chǎn)生產(chǎn)抱的子實(shí)體。具各種形狀，色澤大小差異很大，,如雷丸(Polyporasmyliftae)的菌核可達(dá)1.5公

斤。小型的菌核僅有米粒大小。子囊菌和高等擔(dān)子菌常形成菌核。Scler(o)硬”

菌核內(nèi)部結(jié)構(gòu)分兩層，①皮層：菌核的外層，由光澤、厚壁的菌絲細(xì)胞緊密交錯(cuò)而成，一層或數(shù)

層細(xì)胞，厚；②菌髓：由無色的菌絲交錯(cuò)而成，菌核萌發(fā)產(chǎn)生的子實(shí)體都起源于菌髓。

菌核：由外向內(nèi)-變黑的細(xì)胞壁、變空的表皮、皮層的厚壁菌絲細(xì)胞、菌髓的交錯(cuò)菌絲。

齊整小核菌(Sclerotiumrolfsii)的菌核直徑約3mm(真菌學(xué).No.26)

真菌核：

菌核｛假菌核：杯盤菌屬的白井杯盤菌子囊盤發(fā)生于假菌核上。

小菌核：體積很小，幾層細(xì)胞組成，形成時(shí)大量出現(xiàn)。

子座和菌核初期都是營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，后期都能產(chǎn)生繁殖組織。

(3)菌索(rhizomorph)或根狀菌索：

菌絲體有時(shí)形成長(zhǎng)長(zhǎng)的繩狀物稱為菌索。有一個(gè)堅(jiān)實(shí)的外層和?個(gè)生長(zhǎng)的頂端，能抵抗不良環(huán)境

保持休眠狀態(tài)，環(huán)狀轉(zhuǎn)繞的幼小尖端繼續(xù)生長(zhǎng)，到一定階段生長(zhǎng)傘狀繁殖體。

Armillariamellea的菌索結(jié)構(gòu)：a頂端b伸長(zhǎng)區(qū)c吸收營(yíng)養(yǎng)區(qū)d成熟變黑的菌絲區(qū)e菌髓

5

二、真菌的繁殖體

真菌經(jīng)過營(yíng)養(yǎng)階段后便進(jìn)入繁殖階段，產(chǎn)生新的個(gè)體。繁殖方式有二種；有性繁殖(sexual)、無

性繁殖(asexual),分別產(chǎn)生有性抱子和無性抱子。抱子是真菌繁殖體的基本單位。

整體產(chǎn)果(holocarpic)：少數(shù)低等真菌，在繁殖時(shí)菌體整個(gè)成為繁殖組織。

分體產(chǎn)果(eucarpic)：多數(shù)真菌在繁殖時(shí)，只在部分的營(yíng)養(yǎng)組織上或其中產(chǎn)生繁殖器官和組織。

(-)真菌的無性繁殖：

不通過性結(jié)合而產(chǎn)生抱子，這種繁殖方式稱無性繁殖，其特征為無配合繁殖即營(yíng)養(yǎng)繁殖。

1.無性繁殖方式：芽殖和裂殖二類，產(chǎn)生各種形態(tài)的無性抱子，另外還有菌絲斷裂及產(chǎn)生抱子，

泡子萌發(fā)后產(chǎn)生新個(gè)體。

2.無性抱子類型：

(1)游動(dòng)抱子(zoospore)：鞭毛菌的無形抱子，如腐霉菌sp.產(chǎn)生游動(dòng)抱子囊，具抱囊

梗，游動(dòng)抱子囊萌發(fā)產(chǎn)生泡囊(泄泡)。游動(dòng)抱子圓形、洋梨形、腎形等。

(2)泡囊抱子(sporangispore)：接合菌的無形抱子。抱囊梗具囊軸或不具囊軸，分枝類型多樣,

有單軸、總狀分枝、假軸狀分枝的抱囊梗。

囊軸：泡囊梗與泡子囊之間的隔膜凸成圓形、卵圓形等，即囊軸。

(3)分生抱子(conidium)：子囊菌和半知菌的無性抱子。從分生抱子梗或產(chǎn)胞細(xì)胞(產(chǎn)生分生

抱子的特化菌絲)上以芽殖或裂殖的方式產(chǎn)生各種形態(tài)的分生抱子。按照分生抱子個(gè)體發(fā)育方式可分

為二個(gè)類型，共10類。

菌絲型(Thallic)：

1)節(jié)抱子(Arthrosporae)：Geofric/n",?菌絲頂端停止生長(zhǎng)后，產(chǎn)生許多隔膜，最后在隔膜處斷裂

形成一系列的泡子。

2)分生節(jié)泡子(MeristemArthrosporae)：Ascosporium由分生狗子梗頂端產(chǎn)生隔膜，然后一個(gè)一

個(gè)細(xì)胞地轉(zhuǎn)化成為向基部成熟的分生抱子鏈。

芽殖型(Blastic)：

3)芽抱子(blastosporae)：MoniliaC/adosp"%"”產(chǎn)生向頂生的串生的芽抱子；單細(xì)胞芽殖的酵

母菌產(chǎn)生芽抱子。

4)簇生芽抱子(Botryoblastosporae)：Botrytis產(chǎn)抱細(xì)胞頂端膨大成頭狀，產(chǎn)生簇生的芽抱子。

5)分生芽抱子(Meristemblasiosporae)：機(jī)側(cè)抱霉屬向基式產(chǎn)生分生的芽泡子。

6)合軸抱子(Sympodulosporae)：Fusicladium黑星抱屬、Cercospora尾胞屬。

7)粉抱子(Aleuriosporae)：B/asfomyces芽生抱屬、Epicoccw”纖隔球腔菌。厚垣抱子

8)環(huán)痕抱子(Annelosporae)：Spilocace,Graphiuirio

以上為外生芽殖型(holoblastic)。

9)瓶梗抱子(Phialosporae、phialospores)：Penicillium,Aspergillus(.

10)孔出抱子Tretoconidia(Porosporae、poroconidia)：Alternaria

瓶梗抱子、孔出抱子屬內(nèi)生芽殖型(enteroblastic)

真菌無性繁殖在植病流行中占有重要地位，繁殖量大，重復(fù)多次循環(huán)。

(二)真菌的有性繁殖：

通過性結(jié)合而產(chǎn)生抱子的繁殖方式稱為有性繁殖，以細(xì)胞核的結(jié)合為其特征。性結(jié)合過程分三個(gè)

階段：質(zhì)配—>核配一減數(shù)分裂。plasmogamy—?karyogamy—>meioisis?

1.性結(jié)合方式：

①游動(dòng)配子配合(planogameticcopulation)：兩個(gè)配子可以同形，也可以是異形的，后一種情況

下，其中一個(gè)不能動(dòng)。配合后形成合子或卵泡子。鞭毛菌。

②配子(偶)囊接觸交配(gametangialcontact)：配子囊同型或異型，配子囊中的配子一方或雙

方退化為核。兩個(gè)配子囊接觸而不融合，6核從兩個(gè)配子囊接觸形成的孔洞(溶孔)中進(jìn)？配子囊，隨

后無核的配偶囊就分解了。核菌和盤菌形成的子囊抱子。

③配偶囊配合(配子囊接合)(gametangialcopulation)：兩個(gè)配子囊的原生質(zhì)融合，即兩個(gè)配偶

6

囊細(xì)胞合二為或個(gè)配偶囊的內(nèi)容物轉(zhuǎn)移到另?個(gè)配偶囊中。接合菌形成的接合泡子。

④精抱配合(spermatization)：有些真菌以一定方式產(chǎn)生很多小型單核的精子(spermatium),借

助于風(fēng)、水、蟲等傳播到授精絲或營(yíng)養(yǎng)菌絲上，在接觸點(diǎn)處形成小孔，精子的內(nèi)容物再進(jìn)入絲狀細(xì)胞

完成配合。腔菌。

⑤體細(xì)胞配合(somatogamy)：很多高等真菌沒有任何性器官，只靠營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞的聯(lián)接完成配合作

用。即在質(zhì)配中體細(xì)胞配合。

真菌在有性繁殖過程中，形成繁簡(jiǎn)不一的各種組織體，借以承受或容納有性抱子，該組織體稱為

子實(shí)體(fructification；sporophore),如子囊果(子囊盤、子囊殼、子囊座、閉囊殼等)、擔(dān)子果及附

屬組織。這些繁殖體是分類的重要依據(jù)。

2.有性抱子類型

①接合子或休眠抱子囊、休眠抱子(restingsporangium)：鞭毛菌的某些種，由游動(dòng)配子配合形

成合子，合子象游動(dòng)抱子那樣侵入寄主組織后，形成休眠抱子囊，其中的雙核在萌發(fā)時(shí)結(jié)合，這就是

鞭毛菌的有性抱子之一即休眠抱子囊。

②卵抱子(oospore)：:雙倍體的厚壁有性抱子。

異形配子囊結(jié)合發(fā)育而成。小型為雄器，大型為藏卵器。在藏卵器中，原生質(zhì)與雄器配合之前往

往收縮成一個(gè)或數(shù)個(gè)原生質(zhì)小團(tuán)，稱為卵球(O6sphere)。在較高等的鞭毛菌中，藏卵器分兩層，中部

密集的原生質(zhì)稱卵質(zhì)，外層為卵周質(zhì)，卵質(zhì)即為卵球。雄器的內(nèi)容物通過授精管進(jìn)入卵球配合。此后，

卵球生出外壁，發(fā)育成雙倍體的厚壁的卵泡子。

③接合抱子(zygospore)：有同宗和異宗配合兩種形式。

兩個(gè)臨近的菌絲相遇時(shí)，各自向?qū)Ψ缴斐鱿鄬?duì)的側(cè)枝-原配子囊，兩個(gè)原配子囊接觸后，頂端膨大

并形成隔膜，隔成?個(gè)細(xì)胞，稱為配子囊。兩個(gè)配子囊之間的隔膜消失后，質(zhì)與核各自相互配合形成

雙倍體的接合胞子。在融合的核內(nèi)只有一個(gè)雙倍體的核存活到減數(shù)分裂，并形成4個(gè)單倍體核。當(dāng)接

合抱子萌發(fā)時(shí)，其中的一個(gè)核進(jìn)入芽管，并借助多次的有絲分裂在減數(shù)分裂抱子囊內(nèi)產(chǎn)生單倍體核。

④子囊抱子(Ascospore)：較高等的子囊菌中，是由兩個(gè)異形配子囊-雄器和產(chǎn)囊器相結(jié)合，經(jīng)

減數(shù)分裂而形成多核。此后產(chǎn)囊器生出橫隔，隔成多細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞中個(gè)核或雙核，但頂端細(xì)胞皆

為雙核，雙核中一個(gè)為雄核的核，一個(gè)為雌核的核。然后在產(chǎn)囊體上形成許多絲狀分枝的產(chǎn)囊絲，成

對(duì)的核移入產(chǎn)囊絲，產(chǎn)囊絲頂端細(xì)胞伸長(zhǎng)并彎曲形成產(chǎn)囊絲鉤(Crozier),而后形成子囊母細(xì)胞，再發(fā)

育成子囊，其內(nèi)形成內(nèi)生的的單倍體子囊抱子。

⑤擔(dān)抱子(basidiospore)：擔(dān)子菌以菌絲結(jié)合方式產(chǎn)生雙核菌絲，雙核菌絲的兩個(gè)核分裂前產(chǎn)生

勾狀分枝而形成鎖狀聯(lián)合(clampconnection),這利于雙核并裂。雙核菌絲頂端細(xì)胞膨大為擔(dān)子，在

擔(dān)子內(nèi)二性細(xì)胞核配后形成個(gè)二倍體的細(xì)胞核，經(jīng)減數(shù)分裂后形成4個(gè)單倍體的核，同時(shí)擔(dān)子頂端

長(zhǎng)出4個(gè)小梗，小梗頂端稍膨大，最后4個(gè)核分別進(jìn)入小梗的膨大部位，形成4個(gè)外生的單倍體的擔(dān)

抱子。

鎖狀聯(lián)合：具有雙核細(xì)胞的次生菌絲以鎖狀聯(lián)合方式增加細(xì)胞個(gè)體，過程為：a.菌絲的雙核細(xì)胞

分裂前，在二核之間生出一個(gè)鉤狀分枝。b.細(xì)胞中的一個(gè)核進(jìn)入鉤中。c.兩個(gè)核同時(shí)分裂成4個(gè)核。d.

新分裂的二個(gè)核中的一個(gè)移到細(xì)胞一端，另一個(gè)核留在鉤中。e.鉤向下彎曲與原來的細(xì)胞壁接觸，接

觸處融成孔洞而溝通，同時(shí)在鉤的基部形成隔膜。f.最后鉤中的核下移，在鉤的垂直方向產(chǎn)生一個(gè)隔

膜，一個(gè)細(xì)胞分裂成兩個(gè)細(xì)胞，每個(gè)細(xì)胞雙核。

3.真菌的準(zhǔn)性生殖：(Parasexuality)-擬有性生殖、亞有性生殖

是半知菌特有的一種遺傳性狀重組現(xiàn)象，該重組不是發(fā)生在特定的性器官內(nèi)完成，而是在菌絲間

進(jìn)行遺傳物質(zhì)的交換，可通過有絲分裂來完成。

1928年提出，從細(xì)菌演化而來。1952年Glasgow大學(xué)的PontecorvsandRoper首次發(fā)現(xiàn)真菌具有

準(zhǔn)性生殖。過程如下：

(1)異核體的的形成

具有不同性狀的兩株菌絲互相融合，導(dǎo)致在同一細(xì)胞內(nèi)有不同遺傳性狀的核的存在，這樣的菌絲

體即異核體(Aeterokaryon),這種現(xiàn)象即異核現(xiàn)象(heterokaryosis)。

異核體來源：①?個(gè)菌絲細(xì)胞和另?個(gè)菌絲細(xì)胞融合，細(xì)胞質(zhì)和核由一個(gè)細(xì)胞進(jìn)入另?個(gè)細(xì)胞;

②菌絲體核發(fā)生突變。

異核體不穩(wěn)定，生產(chǎn)上不能使用。

(2)雜合二倍體的形成

異核體內(nèi)，兩個(gè)遺傳性狀不同的核偶爾能融合形成一個(gè)二倍的雜合體，稱為雜合二倍體。這個(gè)二

倍體的核能形成一個(gè)穩(wěn)定的雜合二倍體的無性系。核融合概極低，構(gòu)巢曲霉Asperg〃/ws”汕,/a〃s的頻

率為IO。?10〃。

(3)有絲分裂分離：

在雜合二倍體無性繁殖系中，有極少數(shù)的細(xì)胞核，在它們的分裂過程中能發(fā)生體細(xì)胞交換、分離,

從而產(chǎn)生二倍體或單倍體分離子，即重組體(recombinant)。有絲分裂分離(準(zhǔn)性重組)包括二個(gè)獨(dú)立

的過程：有絲分裂交換或體細(xì)胞交換(mitoticcrossingover)；單倍體化(haploidization)?

a有絲分裂交換(體細(xì)胞交換)(mitoticcrossingover)

在有絲分裂過程中，同源染色體對(duì)的染色單體間發(fā)生遺傳物質(zhì)的對(duì)等交換，這種交換總是發(fā)生在

染色體臂的遠(yuǎn)端部分，如果一個(gè)發(fā)生交換的染色單體與其同源染色體的染色單體移向一端，則位于互

換點(diǎn)以遠(yuǎn)的全部基因?qū)⒊蔀橥|(zhì)狀態(tài)。該段染色體上的隱性標(biāo)記，就在表型上表現(xiàn)為具有新性狀的二

倍體分離子。

b單倍體化(haploidization)：這一過程形成各種類型的分離子，包括單倍體、二倍體和非整倍體。

在有絲分裂的過程中，染色體分離時(shí)其中一對(duì)染色體偶爾不分離。在形成核后，一個(gè)核中含有2n+l

條染色體，另一核中有2n-l條染色體。2n+l的非整倍體常趨于二倍化，形成雜合二倍體或?qū)?條染

色體來說是純合二倍體。2n-l非整倍體經(jīng)過一系列轉(zhuǎn)變，最后形成單倍體。因?yàn)槿旧w可隨機(jī)重新分

配，所以可出現(xiàn)各種單倍體分離子。

單倍體過程通常不發(fā)生染色體交換，所以就染色體減半來說，其結(jié)果與減數(shù)分裂是相似的。

Paba-對(duì)氨基苯甲酸bi-生物素

準(zhǔn)性生殖與有性生殖的區(qū)別：

有性生殖：質(zhì)配一核配一減數(shù)分裂

準(zhǔn)性生殖：質(zhì)配一核配一有絲分裂

Roper(1961)將有性、準(zhǔn)性生殖作了簡(jiǎn)明比較

有性繁殖準(zhǔn)性生殖

1、核融合是在特殊結(jié)構(gòu)中(性器官內(nèi))1、核融合在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞內(nèi)，機(jī)會(huì)很少，只有利用適

當(dāng)標(biāo)記才能識(shí)別“結(jié)合子

2、結(jié)合子常常只能存在一個(gè)核周期。2、結(jié)合子可以經(jīng)過多次有絲分裂。

3、借減數(shù)分裂而重組(能在所有的染色3、偶爾有絲分裂重組

體配對(duì)間進(jìn)行交換，染色體數(shù)減半,(1)體細(xì)胞交換每次只限于在單?染色體臂上發(fā)

每對(duì)染色體成員隨機(jī)分配)生一次交換。

(2)單倍體化與交換無關(guān)，每對(duì)染色體的單倍體

隨機(jī)分配。

4、減數(shù)分裂的產(chǎn)物易識(shí)別、分離。4、在營(yíng)養(yǎng)細(xì)胞中發(fā)生的重組體，只有用適當(dāng)遺

傳標(biāo)記才能識(shí)別。

準(zhǔn)性生殖的意義：

(異核體的生長(zhǎng)勢(shì)優(yōu)于同核體，在遺傳上獲得結(jié)合性新性狀，具進(jìn)化意義)

①準(zhǔn)性生殖在半知菌中與其它真菌的有性生殖同等重要。有些半知菌的有性階段尚未被發(fā)現(xiàn)，在

進(jìn)化中似乎已固定用準(zhǔn)性生殖代替了有性生殖。

②在理論上和遺傳性狀的傳遞上都有重大之意義。

③為微生物育種方面開辟了?個(gè)廣闊的途徑。

“真菌學(xué)概論”一書H1對(duì)準(zhǔn)性生殖做如下描述：

1)異核菌絲的形成。

8

2）兩核之間的融合，包括相同核和相異核的融合。

3）雙倍體核與單倍體核同時(shí)繁殖，至少包括5種類型的核：兩個(gè)類型的單倍體核、兩個(gè)類型的純

合雙倍體核、一個(gè)雜合雙倍體核。

4）雙倍體核繁殖期內(nèi)偶然發(fā)生有絲分裂交換（概率1/1000）。

5）雙倍體核的分出。

6）雙倍體核偶然單倍體化（概率1/1000）,

7）新單倍體菌株的分出。

第四節(jié)真菌的生活

一、真菌的營(yíng)養(yǎng)

真菌在生活中，除需要水和氧外，還需要C、N、K、P、S、Mg、Fe等常量元素和微量元素。所

需微量元素與植物基本相同。需要量極低。

真菌對(duì)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的要求各不相同。①有的要求不嚴(yán)格，在簡(jiǎn)單的碳水化合物和無機(jī)鹽類環(huán)境中，

即可正常發(fā)育。②有的則有所選擇，它們?cè)阼F鹽或氨基化合物的基質(zhì)上，能正常發(fā)育，但不能利用硝

鹽中的氮。③有的則需要少量的有機(jī)化合物，如硫胺素（VBP等。

二、真菌的生活方式：

異養(yǎng)生活方式：真菌所需營(yíng)養(yǎng)依靠動(dòng)物、植物來供給，這種生活方式即異養(yǎng)生活方式。

1.腐生：能從死亡的動(dòng)植物體和它們的產(chǎn)品、加工品上取得養(yǎng)料。霉菌如葡萄胞屬員”？心、林

木腐朽菌（木層孔菌屬尸陽〃譏"S）等。

2.寄生：只能從活的有機(jī)體上取得營(yíng)養(yǎng)（白粉菌、銹菌、白銹菌寄生性：從活的有機(jī)

物上取得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的能力。

3.兼性腐生（強(qiáng)寄生）:基本上營(yíng)寄生生活,在一定條件下（偶爾）也營(yíng)腐生生活。如黑星菌Venturia.

黑粉菌Ustilago等。

4.兼性寄生（弱寄生）：基本上營(yíng)腐生生活，在一定條件下（偶爾）也營(yíng)寄生生活。如殼囊胞屬

Cytospora、葡萄座腔菌屬Botryosphaeria^色二胞屬Diplodia。

5.共生：真菌與植物相互寄生的現(xiàn)象，如菌根菌。

三、真菌的吸養(yǎng)方式：

真菌分泌的胞外酶（水解酶或氧化酶）把復(fù)雜的物質(zhì)變成簡(jiǎn)單、可利用的物質(zhì)，通過細(xì)胞壁的滲

透作用（菌絲細(xì)胞吸養(yǎng)能力的大小決定于細(xì)胞的滲透壓、細(xì)胞透性與彈性。寄生菌的滲透壓要比寄主

細(xì)胞大2?5倍）把可溶性物質(zhì)吸收到體內(nèi)，再通過胞內(nèi)酶（氧化酶）在有氧的條件下以呼吸作用取得

能量，在無氧條件下以發(fā)酵作用取得化學(xué)能量，使簡(jiǎn)單物質(zhì)合成為高分子物質(zhì)。

①C6H12O6+6[O]-?6CO2+6H2O+674卡-呼吸作用

②C6Hl2。212c2H5OH+2co2+26卡-發(fā)酵作用

可見，呼吸作用能量比發(fā)酵作用的能量大26倍。

真菌的吸養(yǎng)過程即破壞寄主的過程，真菌還可分泌毒物和其它代謝產(chǎn)物，使其中毒。

毒素:黃曲霉毒素（aflatoxin）,Fusariumtoxin,CeratoulminToxin,鵝膏簟堿Amanitin,毒蠅堿

Muscarin。

四、真菌的生長(zhǎng)發(fā)育：

①真菌的菌絲先端為生長(zhǎng)點(diǎn)，通過頂端延長(zhǎng)而生長(zhǎng)。

②菌絲生長(zhǎng)生出分枝，使其與營(yíng)養(yǎng)基質(zhì)接觸面積增大，提高吸收力。

③菌絲內(nèi)原生質(zhì)從衰老部分流向幼嫩部分，使菌絲不斷伸長(zhǎng)，這就是生長(zhǎng)。

在一定條件下由生長(zhǎng)轉(zhuǎn)入發(fā)育階段即產(chǎn)生繁殖體，生長(zhǎng)與發(fā)育受環(huán)境控制，多數(shù)真菌在貧養(yǎng)和低

溫條件下轉(zhuǎn)入有性階段，少數(shù)菌在高溫下轉(zhuǎn)入有性階段。還有些真菌在其不同的發(fā)育階段，必須在不

同的寄主植物上渡過，即轉(zhuǎn)主寄主（現(xiàn)象）。

五、真菌與環(huán)境條件：

每種真菌都有它生存的環(huán)境條件，這種環(huán)境條件主要表現(xiàn)為對(duì)溫度、濕度、光線的要求和適應(yīng)力。

9

1、溫度：最適溫度其生命力最旺盛，最低、最高溫度下生命力最緩慢。根據(jù)真菌所需最適溫度

的高低，把它們分為喜溫菌、嗜熱菌和耐冷菌。植物病原菌多為喜溫菌，最適溫度20?25℃,最低2℃,

最高40℃。落葉松癌腫病菌(Lachnellulawillkommii)最適溫度15℃,最低2℃,最高25℃,可見它

為一種耐冷菌。

糞生菌和某些木材腐朽菌可在50C下生長(zhǎng)，這是一些相對(duì)嗜熱菌。

對(duì)多數(shù)真菌而言，高溫有害，而低溫卻無損害，很多菌-40℃下仍不會(huì)死亡。

2、水分：雖然真菌具有比較穩(wěn)定的耐旱能力，但多數(shù)喜濕。抱子萌發(fā)需95%的相對(duì)濕度；菌絲

生長(zhǎng)需75%的相對(duì)濕度，因?yàn)楦邼駰l件下。2的供給受到限制。溫度與濕度的良好配合，更有利于真

菌的生長(zhǎng)發(fā)育。

3、光線：菌絲生長(zhǎng)一般不需要光線，而繁殖時(shí)則需一定光量，否則不形成子實(shí)體或不產(chǎn)抱。

4、pH值：真菌適應(yīng)的pH值范圍較寬，對(duì)大多數(shù)菌而言，最適合pH值為5.5?6.5,呈微酸性。

六、真菌的生活史：

真菌的生活史是從抱子萌發(fā)開始產(chǎn)生芽管，再產(chǎn)生菌絲體，經(jīng)過生長(zhǎng)發(fā)育階段，最后又產(chǎn)生同一

種抱子為止，其中所經(jīng)歷的過程叫個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育循環(huán)，即生活史。

真菌雖然有單倍體和雙倍體二個(gè)階段，組成?個(gè)完整的生活史，但不像綠色植物某些類群那樣有

明顯的世代交替。雙倍體始于核配，終于減數(shù)分裂。

多數(shù)真菌的雙倍體階段很短，而單倍體階段卻占據(jù)生活史的大部分時(shí)期。根據(jù)單倍體與雙倍體階

段所占時(shí)期的長(zhǎng)短，可以分為五種類型：

1、無性循環(huán)生活史：缺少有性生殖，半知菌，核相變化n。

2、單倍體循環(huán)：核配后立即進(jìn)行減數(shù)分裂，雙倍體階段很短。鞭毛菌亞門、接合菌亞門和低等

子囊菌。(Schizosaccharomyccsoctosporus)?核相變化長(zhǎng)n+很短的2n。

3、單倍體-雙核體：在生活史中除單核單倍體外，還有雙核單倍體。核相變化n+(n+n)+很短的

2n。

①多數(shù)子囊菌在形成子囊前先形成雙核的產(chǎn)囊絲，為雙核體階段。

②某些酵母菌科(SacMasnycefessp.)減數(shù)分裂后重新組合成雙核體，除受精和隨后的減數(shù)分

裂外均為雙核體。

③多數(shù)擔(dān)子菌(層菌、腹菌)減數(shù)分裂的擔(dān)抱子形成菌絲為單倍體單核期，?旦雙核體形成后可

以存在很長(zhǎng)時(shí)期。

4、單倍體.二倍體循環(huán)：世代交替，單倍體和雙倍體互相交替。如異水霉Allomyces,啤酒酵母

Saccharomycescerevisiae□核相變化n+很短的(n+n)+2n。

5、二倍體循環(huán)：?jiǎn)伪扼w時(shí)期很短，僅限于配子體或配子囊時(shí)期。多數(shù)卵菌、mSaccharomycetes

ludgwigiio核相變化很短的n+很短的(n+n)+很長(zhǎng)的2n。

在真菌的生活史中，也可以分為無性繁殖與有性繁殖兩個(gè)階段(多數(shù)高等真菌例外)，二個(gè)階段又

都是由營(yíng)養(yǎng)期和繁殖期組成。能產(chǎn)生無性抱子的真菌，在溫暖的生長(zhǎng)季節(jié)中，無性繁殖階段可以反復(fù)

獨(dú)立循環(huán)，而有性繁殖階段僅在植物休眠期或缺養(yǎng)分、溫度過高、過低時(shí)出現(xiàn)，或不出現(xiàn)。但不產(chǎn)生

無性抱子的真菌，只循環(huán)有性階段，且多半出現(xiàn)在生長(zhǎng)季節(jié)中。

無性階段：菌絲體一無性抱子-菌絲體；

有性階段：菌絲體一質(zhì)配一核配一減數(shù)分裂一有性抱子一菌絲體

無性抱子起著加速病害擴(kuò)大、加重當(dāng)年病情作用，在病害流行上起重要作用。有性附子常成為下

一年發(fā)病的初侵染源，所以有性繁殖對(duì)能否發(fā)病起決定作用。

有些真菌可以產(chǎn)生二種以上不同形態(tài)的抱子類型，稱為真菌的多型現(xiàn)象。

同主寄生：一種菌的生活史，如能在一種寄主上完成時(shí)，稱同主寄生。

轉(zhuǎn)主寄生：若必須在兩種以上的寄主體上才能完成生活史時(shí)，稱異主寄生或轉(zhuǎn)主寄生。

第五節(jié)真菌的分類與命名

一、真菌分類的目的和依據(jù):

10

1、目的：

①根據(jù)國(guó)際上已承認(rèn)的分類系統(tǒng)給每種真菌命名，并指出其分類地位，以便交流有關(guān)資料，避免

混亂；

②盡可能地指出每種真菌間的親緣關(guān)系，因?yàn)橛H緣關(guān)系相近的種其生物學(xué)特性也相似。

2、依據(jù)：以真菌的形態(tài)學(xué)、細(xì)胞學(xué)、生理學(xué)、生態(tài)學(xué)等特征為依據(jù)，尤以真菌的有性繁殖階段

的形態(tài)特征為主要依據(jù)。近代真菌分類則以細(xì)胞生物學(xué)為基礎(chǔ)，并與形態(tài)學(xué)相結(jié)合，并以實(shí)驗(yàn)生物學(xué)

為依據(jù)。在生物顯微鏡下實(shí)驗(yàn)室中肉眼能看到的形態(tài)，再加上培養(yǎng)特性。現(xiàn)代在電鏡下，加上系統(tǒng)發(fā)

育學(xué)、分子遺傳學(xué)、分子生物學(xué)的特征，以生物化學(xué)成分等為依據(jù)。

二、真菌分類的歷史：

真菌分類從米奇里(P.A.Micheli,1729)開始，至今已有近280年的歷史，這期間經(jīng)過世界上無

數(shù)真菌科學(xué)工作者的努力，使真菌分類的工作有了極大地發(fā)展。但是由于真菌分類存在著無數(shù)困難，

現(xiàn)有的真菌分類系統(tǒng)還有待進(jìn)一步發(fā)展與完善(尚未有一個(gè)大家供認(rèn)的系統(tǒng))。由于真菌的特點(diǎn)，至今

還未找到一個(gè)完整的真菌化石。真菌分類學(xué)的發(fā)展可分為三個(gè)階段或三個(gè)時(shí)期：

1、比較形態(tài)學(xué)的真菌分類(Micheli1729-Linnaeus1753-Persoon1781-Fries1821-Brokman1857)：

Micheli在《植物新屬》(1729)中提出真菌分屬的檢索表，包括Agaricus<Mucor-.Polypolus>Tuber

等屬。

C.VbnLinnaeus(1735)《植物系統(tǒng)》、《植物種》《Speciesplantarum》(1753)提出AgaricusyBoletus、

齒菌屬Hydnum、籠頭菌屬兔筆屬Phallus等。

D.C.H.Persoon(1801)《真菌綱要》(SynopsisMethodicaFungorum)

E.M.Fries(1821-1832)《真菌系統(tǒng)》(SystemaMycologicumI—III)。

這?時(shí)期是以比較形態(tài)學(xué)為基礎(chǔ)的無進(jìn)化概念的真菌分類系統(tǒng),主要依據(jù)形態(tài)描述鑒定真菌屬種。

以最初還無顯微鏡，以肉眼能夠看到的大型真菌、蘑菇、霉菌等進(jìn)行分類、記錄開始，到利用最初的

顯微鏡。

這一時(shí)期無進(jìn)化的概念、無親緣關(guān)系，僅靠真菌的形態(tài)鑒定種和屬。

另外Schweinitz、Corda、Berkeley(1857)等也都做了大量工作。

2、近代實(shí)驗(yàn)生物學(xué)的真菌分類(I860?1950)：

這一時(shí)期從德巴利(DeBary)1986-Martin1961-Gaiimann(1928/964)-鄧叔群(1963-1964)-

Alexopoulos(1962-1978)o

①植物病理學(xué)的創(chuàng)始人和近代真菌分類的奠基人德巴利(DeBary)先后發(fā)表了《黑粉菌》(1853)、

《地衣》(1859)、《真菌的形態(tài)學(xué)和生理學(xué)》(1866),他提出的具有演化觀點(diǎn)的真菌分類體系，是后人

研究真菌分類系統(tǒng)的基礎(chǔ)。

②意大利偉大的真菌學(xué)者P.A.Saccardo(1845-1920)將世界的真菌用拉丁文匯編成《真菌匯編》

26卷，為真菌分類學(xué)的發(fā)展做出了巨大貢獻(xiàn)。

3、現(xiàn)代真菌分類時(shí)期(1950-)

分2個(gè)時(shí)期：

3.1-(1950—1979)

20世紀(jì)初到60年代以前是以Martin(1961)為代表的傳統(tǒng)真菌分類系統(tǒng)，把真菌分為四綱藻狀

菌綱Phycomycetes、Ascomycetes、Basidiomycetes和Deuteromycetes,這?分類系統(tǒng)以形態(tài)學(xué)、生物

學(xué)為主要依據(jù)，并且是以生物顯微鏡所能看到的形態(tài)為主。

這?時(shí)期分類的主要問題是藻狀菌綱太混亂，到60年代中期以后，分類系統(tǒng)變動(dòng)主要集中在這一

綱中。

這期間還有一些真菌分類學(xué)者如Bessy1950>Gaumann(1928-1964),Martin1961等都對(duì)實(shí)驗(yàn)生

物學(xué)的真菌分類做出了貢獻(xiàn)。還有中國(guó)真菌學(xué)者鄧叔群(1963-1964),戴芳瀾(1962-1973),以及美

II

國(guó)學(xué)者Alexopoulos(1962-1978)等。

(2)VonArx1968Kreisel1969>Ainsworth1966-1973Alexopoulos1979

這時(shí)期是以實(shí)驗(yàn)生物學(xué)為基礎(chǔ)的具有進(jìn)化概念的真菌分類。60年代以前Martin代表著具有進(jìn)化概

念的傳統(tǒng)分類系統(tǒng)，60年代后至70年代，隨著電鏡的發(fā)展，由于真菌的吸養(yǎng)方式、細(xì)胞色素C、細(xì)

胞壁的組成、核糖體的位置和胞質(zhì)素酶與植物不同，而使真菌脫離了植物，獨(dú)立成為?界，以細(xì)胞的

基本形態(tài)作為分類的依據(jù)，逐漸進(jìn)入以實(shí)驗(yàn)生物學(xué)、細(xì)胞生物學(xué)為基礎(chǔ)的近代分類學(xué)，其中以Ainsworth

(1973)和Alexopoulos(1979)為代表的近代真菌分類系統(tǒng)接近合理，被大多數(shù)人所采用。Ainsworth

系統(tǒng)在歐洲流行，我國(guó)的真菌學(xué)者曾起著重要的作用，而Alexopoulos系統(tǒng)在美洲流行，與Ains-系統(tǒng)

有大同小異之處。

3.2、分子生物學(xué)的真菌分類(20世紀(jì)70年代以后)：

許多真菌學(xué)者如Storck-1974、Ojha-1975^Price等?1978、Vaughan-1980周與良?1982等提出用生

物化學(xué)指標(biāo)進(jìn)行真菌分類，如真菌基因組的大小和結(jié)構(gòu)、核酸同源序列、DNA的G-C值、賴氨酸的

生物合成途徑、細(xì)胞壁的成分、血清反應(yīng)、蛋白質(zhì)中氨基酸的排列順序等對(duì)真菌進(jìn)行分類。例如DNA

的G-C值進(jìn)行真菌分類：堿基成分為4種，A腺喋吟、G鳥嗯吟、C胞啼咤、T胸腺喀咤，其中不同

真菌類群中G-C的百分含量不同。賴氨酸的合成途徑：DAP途徑(2-氨基庾二酸)一絲壺菌、卵菌；

AAA途徑(2-氨基乙二酸)?其他大多數(shù)真菌的合成途徑，也能用于分類中。

三、Ainsworth(1973)和Alexopoulos(1979)的真菌分類系統(tǒng)

1、Ainsworth(1973)分類系統(tǒng)

特點(diǎn)：成立菌物界，分2門，真菌門下分成5個(gè)亞門；取消藻狀菌綱，依據(jù)鞭毛的有無劃分成鞭

毛菌亞門、接合菌亞門。

粘菌門Myxomycota

真菌門Eumycota分為5亞門17綱67目或5亞門18綱68目。

①M(fèi)astigomycotina4綱

Chytidiomycetes-壺菌綱

Hypochytridiomycetes■絲壺菌綱

Plasmodiophoromycetes■原質(zhì)團(tuán)菌綱

Oomycetes-卵菌綱

②Zygomycotina2綱

Zygomycetes-接合菌綱

Trichomycetes-毛菌綱

③Ascomycotina依據(jù)子囊果的有無、子囊果的類型、子囊的特點(diǎn)，分為6綱。

Hemiascomycetes-半子囊菌綱

Plectomycetes■不整子囊菌綱

Pyrenomycetes■核菌綱

Loculoascomycetes-腔菌綱

Discomycetes-盤菌綱

Laboulbeniomycetes■蟲囊菌綱

?Basidiomycotina根據(jù)擔(dān)子果的有無和開裂方式劃分為3綱。名稱和內(nèi)容做了全新的改動(dòng)。

Teliomycetes■冬泡菌綱

Hymenomycetes-層菌綱

Gasteromycetes■腹菌綱

⑤Deuteromycotina半知菌是新老分類結(jié)合進(jìn)行的，是一個(gè)過渡的形式，依產(chǎn)抱結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)劃分

綱，其中絲泡綱可進(jìn)行新老分類。

B1astomycetes-芽泡綱

Hyphomycetes■絲抱綱

Coelomycetes-腔抱綱

12

2、Alexopoulos&Mims(1979)分類系統(tǒng)IntroductotryMycology

特點(diǎn)：成立菌物界，菌物界Myceteae、Fungi分3個(gè)門；真菌類依鞭毛的有無分2門。

Gymnomycota-裸菌門

Mastigomycota-鞭毛菌門

Amastigomycota-無鞭毛菌門

「集胞裸菌亞門

集胞菌綱

①Gymnomycota＜原質(zhì)體裸菌亞門

原柄菌綱

口粘菌綱Myxomycetes

除Gymnomycota外，劃分為9綱57目。

②Mastigomycota-鞭毛菌門依據(jù)鞭毛的數(shù)目分為2個(gè)亞門。

1)Haplomastigomycotina■單鞭毛菌亞「J

Chytridiomycetes?壺菌綱

Hyphochytridiomycetes■絲菌綱3綱

Plasmodiophoromycetes■根腫菌綱

2)Diplomastigomycotina.雙鞭毛菌亞門

Oomycetes■卵菌綱1綱

③Amastigomycota-無鞭毛菌門劃分為4個(gè)亞門，其中子囊菌、擔(dān)子菌、半知菌均劃分為1個(gè)綱,

綱下劃分亞綱，即把mycetes變成為mycetidaeo

3)Zygomycotina■接合菌亞門

Zygomycetes■接合菌綱-2綱

Trichomycetes-毛菌綱

4)Ascomycotina-子囊菌亞門1綱

Ascomycetes-子囊菌綱5個(gè)亞綱

Hemiascomycetidae-半子囊菌亞綱

Plectomycetidae?不整囊菌亞綱

Hymenoascomycetidae-層囊菌亞綱(核菌+盤菌)

Loculoascomycetidae■腔囊菌亞綱

Laboulbcniomycetidae■蟲囊菌亞綱

5)Basidiomycotina

Basidiomycetes-擔(dān)子菌綱

Holobasidiomycetidae■無隔擔(dān)子菌亞綱1綱3亞綱

Phragmobasidiomycetidae-節(jié)擔(dān)子菌亞綱

Teliomycetidae■冬泡菌亞綱

6)Deuteromycotina

Deuteromycetes-半知菌綱1形式綱3形式亞綱

Blastomycetidae-芽胞菌亞綱

Hyphomycetidae-絲抱菌亞綱

Coelomomycetidae-腔抱菌亞綱

(D.h.HawkworthsB.C.SuttonandGC.Ainsworth1983強(qiáng)調(diào)不劃分綱，只劃分為23Ho將擔(dān)子菌

的Telimycetes又劃分為Urediniomycetes和Ustilaginomycetes二綱。

3.、菌物分別歸屬藻界、真菌界、和原生生物界的分類系統(tǒng)

藻界：1)Hyphochytriomycota絲壺菌門

13

2)Labyrinthulomycota網(wǎng)粘菌門

3)Oomycota卵菌門

真菌界:1)Ascomycota子囊菌門

2)Basidiomycota擔(dān)子菌門

3)Anamorphicfungi無性真菌

4)Chytridiomycota壺菌門

5)Zygomycota接合菌門

原生動(dòng)物界：DAcrasiomycota集胞菌門

2)Myxomycota粘菌門

3)Plasmodiophoromycota根腫菌門

四、真菌的命名

1、真菌分類級(jí)別及名稱(有效發(fā)表)

界■菌物界MyceteaeorFungi、門、綱、目、科