《植物凝集素探究進(jìn)展綜述論文》7900字

植物凝集素研究進(jìn)展綜述論文TOC\o"1-3"\h\u8254引言 1231271.植物凝集素概念 1211692.植物凝集素分類 141913.植物凝集素功能作用 2212663.1生物固氮作用 220303.2抗蟲抗蚜作用 2250683.3抗腫瘤作用 3235373.4抑菌作用 4165994.植物凝集素的檢測(cè)方法 462594.1紅細(xì)胞凝聚法 4166794.2糖復(fù)合物法 5125834.3抗原抗體免疫法 5309115.總結(jié) 56490參考文獻(xiàn) 6摘要凝集素(Lectin)是一種能促進(jìn)細(xì)胞凝集、具有糖結(jié)合專一性的、非免疫源性的蛋白質(zhì)或糖蛋白，廣泛分布在植物、動(dòng)物和微生物中。植物凝集素具有多種功能，主要包括生物固氮、抗蟲抗蚜、儲(chǔ)存物質(zhì)、抗菌等作用，為現(xiàn)代生物、醫(yī)藥學(xué)的研究提供了豐富的基礎(chǔ)，由此當(dāng)前針對(duì)植物凝集素研究也不斷豐富。本文就對(duì)植物凝集素的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述總結(jié)，主要包括植物凝集素的概念、分類、功能作用以及檢測(cè)方法，以期為植物凝集素的相關(guān)研究提供一定的參考。關(guān)鍵詞植物凝集素；功能；檢測(cè)引言當(dāng)前，植物凝集素由于其功能的多樣性被廣泛應(yīng)用，在藥學(xué)方面，植物凝集素具有抗菌作用，為抗生素類藥品的研究提供了重要方向；在生物學(xué)方面，植物凝集素具有生物固氮作用，作為替代有機(jī)化肥的有效方式，可以減少有機(jī)化肥的污染，促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展[1]。除此之外，植物凝集素還因?yàn)橛幸欢ǖ目瓜x抗蚜性，能夠?yàn)樘岣咦魑锟共∠x能力的相關(guān)研究提供研究基礎(chǔ)。隨著科學(xué)的發(fā)展和技術(shù)的進(jìn)步，人們對(duì)植物凝集素的性質(zhì)、結(jié)構(gòu)及功能的研究越來越深入，凝集素在免疫學(xué)、生殖生理學(xué)、醫(yī)藥學(xué)及農(nóng)業(yè)生活生產(chǎn)中的應(yīng)用越來越多，呈現(xiàn)出廣闊的應(yīng)用前景[3]。針對(duì)植物凝集素的相關(guān)研究還在不斷進(jìn)行，本文就對(duì)現(xiàn)有的相關(guān)研究進(jìn)行綜述總結(jié)，以期促進(jìn)植物凝集素的發(fā)展。1.植物凝集素概念“凝集素”一詞（源自拉丁語(yǔ)legere）的意思是選擇。Boyd和Shapleigh在1954年首次提出了凝集素的概念，即凝集素可以識(shí)別和結(jié)合特定的碳水化合物結(jié)構(gòu)[4]。植物血凝素（PHA）是一種高度多樣化的非免疫蛋白或糖蛋白，其結(jié)構(gòu)包含至少一個(gè)非催化結(jié)構(gòu)域，它可以選擇性地識(shí)別和可逆地結(jié)合特定的單糖、寡糖、糖蛋白和糖脂，而不會(huì)改變糖的結(jié)構(gòu)[5]。1916年，一種可以特異性結(jié)合甘露糖/葡萄糖的凝集素首次從直刀豆蛋白中分離出來。1975年，Becke等人研究了刀豆凝集素的三級(jí)結(jié)構(gòu)，揭開了研究植物凝集素分子結(jié)構(gòu)和功能的面紗。目前已發(fā)現(xiàn)近1000種植物凝集素，廣泛分布于植物界[6]。2.植物凝集素分類植物凝集素是一個(gè)巨大的異質(zhì)蛋白質(zhì)群體。不同的凝集素在分子結(jié)構(gòu)、理化性質(zhì)、特異性和生物活性方面有顯著差異[7]。根據(jù)進(jìn)化和結(jié)構(gòu)相關(guān)性，植物凝集素可分為七個(gè)科：豆科凝集素、含有Hevein結(jié)構(gòu)域的殼聚糖結(jié)合蛋白、核糖體失活蛋白II型、木葉素（Jacalin家族）、葫蘆科韌皮部凝集素、睡眠部的凝集素。根據(jù)不同的特征，部分凝集素(meroleotin)、全凝集素(hololeotin)、嵌合凝集素(chemerolectin)和超凝集素(superlectin)；根據(jù)糖結(jié)合的特異性，可分為D-甘露糖心-葡萄糖凝集素、D-半乳糖凝集素、L-巖藻糖凝集素及唾液酸凝集素、N-乙酞氨基半乳糖凝集素、N-乙酞氨基葡萄糖凝集素[8]。3.植物凝集素功能作用3.1生物固氮作用氮素作為植物生長(zhǎng)發(fā)育的重要營(yíng)養(yǎng)元素之一，對(duì)土壤肥力的高低具有重要的影響。近幾十年來，由于固氮酶產(chǎn)生氨的過程能夠杜絕化肥對(duì)環(huán)境的損害，因此現(xiàn)代集約化農(nóng)業(yè)也將視線的焦點(diǎn)放在固氮細(xì)菌的尋找和優(yōu)化上。生物固氮的酶促路徑耗能低，氨產(chǎn)量高[9]，因此這種天然生物催化劑激發(fā)了該領(lǐng)域的學(xué)者設(shè)計(jì)分子類似物以模擬該過程的大量努力。植物凝集素在養(yǎng)分儲(chǔ)存和生物固氮中起著重要作用，可以為植物或種子的發(fā)芽和成熟提供氮或硫源[10]。植物凝集素還參與一些防御機(jī)制[11]，即它們識(shí)別并特異性結(jié)合入侵者皮膚或膜中的特定碳水化合物結(jié)合區(qū)、糖蛋白、單糖或多糖碳水化合物決定簇，影響昆蟲的生長(zhǎng)和發(fā)育，并將毒素傳給食草動(dòng)物[12]。因此，許多凝集素具有高度毒性，如幾內(nèi)亞珊瑚籽中的凝集素[13]、蕓豆凝集素、刺槐凝集素和黑參凝集素[14]。植物凝集素也可用作植物-微生物共生的培養(yǎng)基。植物凝集素的一些其他功能，如細(xì)胞信號(hào)調(diào)節(jié)，作為細(xì)胞組織中的參與分子，吞噬和細(xì)胞保護(hù)，誘導(dǎo)有絲分裂，授粉識(shí)別，以及參與植物組織中的碳水化合物運(yùn)輸。除此之外，由于固氮植物的根與固氮細(xì)菌之間的共生對(duì)固氮細(xì)菌的固氮能力起到了重要作用，因此對(duì)豆科植物與根瘤菌的共生固氮系統(tǒng)進(jìn)行了研究。在這種獨(dú)特的共生關(guān)系中，凝集素在識(shí)別根瘤菌方面發(fā)揮作用[15]。1973年，Hamblin通過實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，豆根瘤菌可以與豆凝集素凝集，因此推測(cè)根瘤菌可與豆凝集素結(jié)合，到達(dá)豆的根部，并在適當(dāng)?shù)牟课桓腥局参?，形成結(jié)節(jié)[16]。人們?cè)噲D根據(jù)豆科植物凝集素對(duì)根瘤菌的識(shí)別作用，將豆科植物的凝集素基因引入其他植物中，以穩(wěn)定其表達(dá)，然后用根瘤菌接種豆科植物，使其他植物也被根瘤菌感染，從而具有固氮能力。目前，已實(shí)現(xiàn)了豆科植物凝集素的克隆和表達(dá)。例如，將豌豆凝集素基因轉(zhuǎn)化為三葉草成功突破了豌豆根瘤菌的宿主特異性[17]。然而，將豆類凝集素轉(zhuǎn)移到其他科和屬以使其具有固氮能力仍處于研究階段。在中國(guó)，豆類凝集素基因已被轉(zhuǎn)移到水稻和煙草中。如果能夠獲得具有穩(wěn)定固氮能力的轉(zhuǎn)基因植物，將對(duì)食品生產(chǎn)和環(huán)境保護(hù)具有重大的理論和現(xiàn)實(shí)意義[18]。3.2抗蟲抗蚜作用植物凝集素是植物防御系統(tǒng)的重要組成部分。在植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中，它以不同的方式保護(hù)植物免受病蟲害[19]。植物凝集素的抗蟲作用離不開與昆蟲腸道結(jié)合的特定碳水化合物化合物，不同的凝集素有不同的作用模式。張小霞[20]指出，目前植物凝集素的抗蟲機(jī)制主要是與昆蟲消化道上皮細(xì)胞的糖復(fù)合體結(jié)合，降低膜通透性，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的正常吸收。同時(shí)，植物凝集素可能誘發(fā)昆蟲消化道病變，促進(jìn)消化道細(xì)菌繁殖，使昆蟲易感疾病，對(duì)食物產(chǎn)生抗性，抑制生長(zhǎng)發(fā)育，甚至死亡，最終達(dá)到殺蟲或毒害動(dòng)物的效果。植物凝集素除了通過自身毒性對(duì)害蟲的生長(zhǎng)、發(fā)育和繁殖產(chǎn)生一定的毒性作用外，還可以通過其他間接途徑對(duì)害蟲的成長(zhǎng)和發(fā)育產(chǎn)生不利影響，植物凝集素及其與其他蛋白質(zhì)的協(xié)同作用[21]。目前研究表明，凝集素基因具有一定的抗蟲性和抗蚜蟲性。因此，凝集素基因的研究大多集中在基因工程領(lǐng)域的抗蟲性上，可以提高轉(zhuǎn)化作物的抗病性。豆凝集素是第一種具有抗蟲性的植物凝集素[22]。近年來的研究結(jié)果表明，多種豆類凝集素對(duì)昆蟲具有抑制活性。蝴蝶羊蹄甲凝集素和刀豆凝集素分別對(duì)四紋豆象幼蟲和番茄葉蛾有毒性作用[23]。也有研究指出從10個(gè)不同品種的豌豆中純化的凝集素對(duì)同翅目中的桃蚜表現(xiàn)出不同程度的抑制[24]。據(jù)報(bào)道，目前已經(jīng)分離提取了一些植物凝集素基因，并獲得了轉(zhuǎn)基因植物，這證明了外源植物凝集蛋白基因的表達(dá)影響了植物的抗蟲性和抗蚜蟲性水平[25]。楊會(huì)苗[26]證實(shí)了中國(guó)水仙凝集素基因NTLI具有抗蚜蟲功能，李琳莉證實(shí)了蠟梅凝集素，即凝集素蛋白基因，也具有一定的抗蟲性和抗蚜蟲性。崔興國(guó)[27]還探索了植物凝集素在抗病蟲害中的應(yīng)用，指出可以通過植物基因工程技術(shù)將GNA基因?qū)胫参?，培育出?duì)稻褐飛虱蚜蟲等刺穿性害蟲具有抗性的轉(zhuǎn)基因植物。迄今為止，至少有10種植物獲得了GNA轉(zhuǎn)基因抗蟲植物，包括油菜、番茄、水稻、甘蔗、紅薯、向日葵、煙草、馬鈴薯、大豆和葡萄。3.3抗腫瘤作用研究發(fā)現(xiàn)，植物凝集素具有抗腫瘤活性，可以凝集特定類型的惡性腫瘤細(xì)胞而不凝集相應(yīng)的正常細(xì)胞，這可能與腫瘤細(xì)胞表面的異常糖基化有關(guān)[28]。凝集素與癌細(xì)胞膜或其受體結(jié)合后，可誘導(dǎo)細(xì)胞自噬或凋亡[29]。一些凝集素在體內(nèi)、體外和人體案例研究中被發(fā)現(xiàn)具有抗癌特性，因此被用作治療藥物。凝集素可以根據(jù)不同的殺傷機(jī)制實(shí)現(xiàn)抗腫瘤作用，如依賴性凋亡途徑、阻斷細(xì)胞周期、產(chǎn)生細(xì)胞毒性、抗增殖活性等[30]。據(jù)報(bào)道，許多植物凝集素具有很強(qiáng)的抗腫瘤特性，如刀豆蛋白、面包樹果實(shí)凝集素、馬鈴薯凝集素[31]。細(xì)胞癌變通常伴隨著細(xì)胞膜上糖鏈的變化。凝集素可以特異性地識(shí)別細(xì)胞膜表面的特定糖蛋白，這使得凝集素有可能在腫瘤和病毒治療過程中用作靶向藥物遞送的載體。凝集素有望通過自身優(yōu)勢(shì)成為靶向治療各種疾病的載體，并成為獨(dú)特的腫瘤治療方法[32]。隨著細(xì)胞的轉(zhuǎn)化、侵襲和轉(zhuǎn)移，細(xì)胞膜上糖脂和糖蛋白的結(jié)構(gòu)和功能也將隨之改變，凝集素可用于研究癌細(xì)胞膜表面糖蛋白和糖脂結(jié)構(gòu)的變化。目前，研究人員可以使用凝集素標(biāo)記的探針來檢測(cè)人體各個(gè)系統(tǒng)中腫瘤細(xì)胞膜上糖蛋白的空間構(gòu)象變化[33]。凝集素當(dāng)前在癌癥治療中也有三種用途：1）誘導(dǎo)癌細(xì)胞凋亡和自噬，可直接用作癌癥治療藥物；2）增強(qiáng)抗癌藥物的治療效果，并將其用作輔助藥物；3）作為抗癌藥物的載體，它被用于開發(fā)腫瘤靶向藥物[34]。然而，藥物具有高度毒性，一些凝集素具有天然毒性，并可能引起耐藥性，這使得直接應(yīng)用凝集素變得困難。因此，凝集素的修飾以去除細(xì)胞毒性和降低耐藥性是未來的研究方向。研究發(fā)現(xiàn)，菜豆凝集素顯示出有效的抗肝癌（HepG2細(xì)胞活性，可誘導(dǎo)小鼠巨噬細(xì)胞中誘導(dǎo)型一氧化氮合酶（iN0S）的表達(dá)和一氧化氮的產(chǎn)生，這可能與其抗腫瘤活性有關(guān)[35]。蓖麻蛋白、刀豆凝集素（ConA，PCL）和槲寄生凝集素可通過激活Caspase蛋白酶家族或線粒體途徑啟動(dòng)與凋亡相關(guān)的信號(hào)通路[36]。3.4抑菌作用凝集素可以與一些真菌表面的多糖（如甘露糖、半乳糖和葡聚糖）或不同的雜多糖結(jié)合，干擾真菌細(xì)胞壁合成過程，從而抑制真菌的生長(zhǎng)[37]。植物凝集素可以與微生物入侵的作用位點(diǎn)結(jié)合，從而抑制微生物的生長(zhǎng)和遷移。植物凝集素可以與真菌表面的多糖或雜多糖結(jié)合，并影響真菌細(xì)胞壁的形成，從而殺死細(xì)菌。植物凝集素還可以與病毒包膜糖蛋白上的聚糖相互作用，阻止其傳播和進(jìn)入宿主細(xì)胞，從而達(dá)到抗病毒效果。研究表明，植物凝集素的抑菌機(jī)制是通過兩種方式形成凝集復(fù)合物來實(shí)現(xiàn)抑菌，一種是通過識(shí)別皮膚聚糖如N-乙基酞細(xì)胞壁酸，另一種是在細(xì)胞表面結(jié)合細(xì)胞壁酸[38]。植物凝集素通過兩種途徑實(shí)現(xiàn)抗病毒機(jī)制，一種是通過競(jìng)爭(zhēng)性抑制防止病毒感染，另一種是與病毒表面的特定糖配體結(jié)合，阻斷病毒配體與細(xì)胞表面受體之間的信息交換。也有研究表明，從白蕓豆中分離的凝集素WKBL對(duì)瓜果腐真菌、瓜枯病真菌、蘋果環(huán)腐真菌和葡萄灰霉病真菌具有一定的生長(zhǎng)抑制作用[39]。通過不同硫酸飽和度的沉淀獲得的駱駝蓬粗種子凝集素對(duì)交替鏈霉菌（Streptomycesalternifolium）、灰葡萄孢霉（Botrytiscinerea）、指狀青霉（Penicilliumdigitatum）、意大利青霉（Penicilliumitalicum）和灰木蘭（Magnaporthegrisea）具有不同程度的抑制作用[40]。劉鵬舉和其他[41]研究表明，桑葉凝集素和小麥胚芽凝集素（WGA）對(duì)綠色木霉有抑制作用，甚至對(duì)孢子萌發(fā)和菌絲生長(zhǎng)也有抑制作用。牛耀輝等人[42]發(fā)現(xiàn)，植物凝集素的抗HIV作用是通過抑制靶細(xì)胞與HIV結(jié)合，然后抑制逆轉(zhuǎn)錄酶活性來實(shí)現(xiàn)的。一些研究指出，尋找植物的凝集素AHA和尋找尾巴的凝集蛋白ACA的氨基酸序列同源性高達(dá)97.7070，但AHA轉(zhuǎn)基因煙草和ACA轉(zhuǎn)基因煙草對(duì)蚜蟲的抗性水平顯著不同[43]。在真菌細(xì)胞壁表面，凝集素與碳水化合物的結(jié)合也可能具有間接作用，從而抑制真菌生長(zhǎng)。4.植物凝集素的檢測(cè)方法4.1紅細(xì)胞凝聚法紅細(xì)胞凝聚法主要基于植物凝集素對(duì)紅細(xì)胞的凝集。凝集素的凝集活性與凝集素含量呈線性關(guān)系。因此，檢測(cè)植物凝集素的活性有利于凝集素凝血特性，它逐漸成為檢測(cè)植物凝集素的最佳方法[44]。試管法、石灰法、96孔板血凝法和許多其他植物凝集素檢測(cè)方法，96孔板法被廣泛使用。這種方法是將待測(cè)凝集素溶液按一定比例稀釋，然后在待測(cè)樣品溶液中加入一定濃度的動(dòng)物紅細(xì)胞制備的紅細(xì)胞懸浮液靜置一段時(shí)間后，通過比色法或目視觀察計(jì)算樣品溶液的凝血活性和凝集素含量[45-46]。有學(xué)者通過血凝試驗(yàn)檢測(cè)，轉(zhuǎn)基因小麥葉片中表達(dá)的雪花凝集素能凝集紅細(xì)胞，具有正常的生物學(xué)活性[47]。凝集素含量與凝集滴度呈線性關(guān)系，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線可以實(shí)現(xiàn)凝集素的定量檢測(cè)。這種檢測(cè)方法由于操作簡(jiǎn)單而成為最常用的檢測(cè)方法。然而，這種方法在凝集反應(yīng)過程中容易受到多種反應(yīng)介質(zhì)的影響，并且紅細(xì)胞凝集不穩(wěn)定，不僅受其自身特性如分子大小、糖結(jié)合位點(diǎn)數(shù)量等影響；同時(shí)，它還受到紅細(xì)胞表面特征的影響，如細(xì)胞流動(dòng)性或受體位點(diǎn)的可及性，；它還受到溫度和細(xì)胞濃度等外部環(huán)境的影響。因此，該方法只能用于植物凝集素的半定量或定性檢測(cè)[48-49]。4.2糖復(fù)合物法糖復(fù)合法是一種利用植物凝集素能與糖、糖蛋白或糖綴合物特異性結(jié)合的特性來檢測(cè)植物凝集蛋白的方法。一開始，該方法在一定溫度下孵育用放射性同位素和植物凝集素標(biāo)記的糖綴合物。進(jìn)而借助離心或過濾的方法將結(jié)合和游離的標(biāo)記化合物分開[50]。通過測(cè)定沉淀中的放射性的強(qiáng)度，可計(jì)算出植物凝集素的結(jié)合標(biāo)記化合物的量和結(jié)合常數(shù)，也可通過抑制劑或競(jìng)爭(zhēng)性底物對(duì)沉淀中放射性強(qiáng)度的影響程度，計(jì)算出抑制劑或黨爭(zhēng)性底物的抑制常數(shù)或結(jié)合常數(shù),比較這些抑制劑的抑制常數(shù)就可確定植物凝集素的專一性或結(jié)合活性，得出植物凝集素的含量。最初建立了放射性同位素標(biāo)記的糖綴合物方法，以實(shí)現(xiàn)凝集素的定量檢測(cè)[51]。后來，逐漸建立了等溫滴定微熱量計(jì)、石英晶體微天平和表面等離子體共振等平臺(tái)，用于凝集素的定量分析?；谔囟ㄌ墙Y(jié)合反應(yīng)的凝集素檢測(cè)具有較高的選擇性，其靈敏度通常與檢測(cè)方法有關(guān)。Zhang等人[52]建立了一種含有甘露糖的二維光子晶體傳感器，用于檢測(cè)刀豆蛋白，傳感器的檢測(cè)限為0.02mg/mL。近年來，隨著納米技術(shù)的發(fā)展，凝集素檢測(cè)的分析方法已經(jīng)開發(fā)出來，該方法依賴于聚糖配體修飾的納米探針作為親和探針。Selvaprakash等人[53]將卵清蛋白固定在金納米顆粒上，可作為多種凝集素的親和探針，MALDI-MS用于檢測(cè)凝集素。由于不同類型的紅細(xì)胞會(huì)影響凝集效果，為了解決這一問題，研究人員將待測(cè)凝集素的特異性結(jié)合位點(diǎn)共價(jià)連接到聚苯乙烯凝膠顆粒表面，以取代紅細(xì)胞，其他步驟與紅細(xì)胞凝集反應(yīng)基本相同。該方法結(jié)合了紅細(xì)胞凝集法和糖復(fù)合法的優(yōu)點(diǎn)，更加簡(jiǎn)便、準(zhǔn)確。4.3抗原抗體免疫法由于植物凝集素是一種高分子蛋白或糖蛋白，也可以通過火箭免疫分析、酶聯(lián)免疫吸附分析（ELISA）或放射免疫分析（RIA），通過免疫學(xué)方法，用抗凝集素特異性抗體對(duì)其進(jìn)行定量分析[54]。還報(bào)道了活性植物凝集素免疫測(cè)定（FLIA）或基于凝集素結(jié)合到微滴定板中包被的小腸刷緣細(xì)胞膜的刷緣凝集測(cè)定用于檢測(cè)植物凝集蛋白。植物凝集素作為一種蛋白質(zhì)，也可以作為抗原誘導(dǎo)特異性抗體。因此植物凝集素也可以通過免疫學(xué)方法測(cè)定，例如火箭免疫電泳通過酶聯(lián)免疫吸附測(cè)定或放射免疫分析進(jìn)行定量分析然而，由于這些方法只檢測(cè)凝集素的免疫特性，因此無法反映其生物活性、凝血能力、糖結(jié)合能力和內(nèi)在毒性[55]。為了解決這一問題，研究人員創(chuàng)新了功能性凝集素免疫技術(shù)，該技術(shù)可用于更準(zhǔn)確地評(píng)估凝集素在體內(nèi)的生物效應(yīng)和生物毒性動(dòng)物，如刷狀緣凝集素凝集分析法?；鸺庖唠娪痉ň哂袦?zhǔn)確度高、敏感性高等優(yōu)點(diǎn)但是操作步驟繁雜。酶聯(lián)免疫吸附法(ELISA)和免疫印跡具有準(zhǔn)確度高、敏感性高，但是制備抗體的時(shí)間長(zhǎng)。5.總結(jié)近年來，有關(guān)凝集素(lectin)的研究報(bào)道逐年增多，隨著研究的不斷深入人們對(duì)凝集素性質(zhì)功能和應(yīng)用范圍的了解也在不斷擴(kuò)大。隨著研究的不斷深入，凝集素在預(yù)防醫(yī)學(xué)、腫瘤治療、大健康應(yīng)用等方面展露頭角，在后續(xù)開發(fā)新藥中具有廣泛的應(yīng)用前景。除此之外，在植物凝集素檢測(cè)方面，血凝法操作簡(jiǎn)單，但是不同的凝集素對(duì)不同的血紅細(xì)胞凝集反應(yīng)敏感性不同，因此對(duì)紅細(xì)胞的選擇有嚴(yán)格的要求，而且只能用于半定量。今后，國(guó)內(nèi)外的植物凝集素檢測(cè)方法的研究將向快速、便捷和高通量等方向發(fā)展，未來植物凝集素的檢測(cè)方法必將是多維而全面的，為植物凝集素的演技提供研究基礎(chǔ)。參考文獻(xiàn)殷曉麗，李婷婷，劉東亮等.豆科凝集素研究進(jìn)展.中國(guó)生物工程雜志，2011;31(7):133-139.Balzarini)，VanLaethemK,HatseSetal.Carbodrate-bindingagentscausedeletionsofhighlyconservedglycosylationsitesinHIVGP120:anewtherapeuticconcepttohittheachillesheelofHIV.JBiolChem.2005;280(49):41005一14.MichaelD.SwansonMD,WinterHC,GoldsteinIJ.ALectinIsolatedfromBananasIsaPotentInhibitorofHIVReplication.JBiolChem,2010;285(12):8646-8655.MahalingamA,GeonnottiAR,Balzarini)，KiserPF.Activityandsafetyofsyntheticlectinsbasedonbenzoboroxole-functionalizedpolymersforinhibitionofHIVentry.MolKBLrm.2011;8(6):2465-75.王志斌,李學(xué)勇,郭三堆.植物凝集素與抗蟲基因工程[J].生物技術(shù)通報(bào),1998(2):6.舒曉燕,阮期平,侯大斌.植物凝集素的研究進(jìn)展[J].現(xiàn)代中藥研究與實(shí)踐,2006,20(6):4.常團(tuán)結(jié),朱禎.植物凝集素及其在抗蟲植物基因工程中的應(yīng)用[J].商丘師范學(xué)院學(xué)報(bào),2002.毛雪,高麗峰.植物凝集素對(duì)蚜蟲的抗生效應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版,1999.郭明雄,孫桂鴻,吳顯輝,等.從生物大分子結(jié)構(gòu)特征解析植物凝集素的多樣性[J].植物科學(xué)學(xué)報(bào),2003,021(002):155-164.蔡茜茜,李巧玲,劉舒云,等.植物凝集素研究進(jìn)展[J].食品科學(xué)技術(shù)學(xué)報(bào),2013,31(6):51-57.蔡汝瓊,郭新紅.植物凝集素的分類,功能與應(yīng)用[J].2022.王志斌,張秀梅,郭三堆.在轉(zhuǎn)基因植物中利用植物凝集素防治害蟲的研究[J].植物學(xué)報(bào),2000,17(2):108-113.王海燕,白曉春,羅深秋.植物凝集素與醫(yī)學(xué)應(yīng)用[J].生命的化學(xué),2003,23(3):3.梁麗娟.植物凝集素的研究進(jìn)展[J].生物學(xué)教學(xué),1995(8):2.熊維全,萬(wàn)群.植物凝集素及其在生物固氮中的作用[J].熱帶農(nóng)業(yè)科技,2005,28(2):7.楊遠(yuǎn)和.植物凝集素的主要生物學(xué)作用及應(yīng)用[J].生物學(xué)雜志,1994,000(002):1-3.蔡茜茜,李巧玲,劉舒云,等.植物凝集素研究與展望[J].食品科學(xué)技術(shù)學(xué)報(bào),2013,31(6):7.郭明雄,孫桂鴻,吳顯輝,等.從生物大分子結(jié)構(gòu)特征解析植物凝集素的多樣性[J].武漢植物學(xué)研究,2003,21(2):155-164.侯學(xué)文,黃劍威.植物凝集素及其在抗病蟲害分子育種中的應(yīng)用[J].植物生理學(xué)報(bào),2006,42(6):1217-1223.張小霞,曹素梅,梁振普,等.植物凝集素在抗刺吸式害蟲轉(zhuǎn)基因工程中的應(yīng)用[J].植物保護(hù),2010,36(4):6.毛雪,高麗峰.植物凝集素對(duì)蚜蟲的抗生效應(yīng)[J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版,1999,19(2):3.鄧青,陳巨蓮,程登發(fā),等.植物凝集素及其抗蚜作用研究進(jìn)展[J].應(yīng)用昆蟲學(xué)報(bào),2013.常團(tuán)結(jié),朱禎.植物凝集素及其在抗蟲植物基因工程中的應(yīng)用[J].遺傳,2002,24(4):8.周曉宇,陳杰,楊敬,等.植物凝集素及其在抗蟲基因工程中的應(yīng)用[J].山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報(bào),2010,29(3):6.曾仲奎,鄧忠.植物凝集素在植物體內(nèi)的生理作用[J].天然產(chǎn)物研究與開發(fā),1993,5(3):8.楊會(huì)苗,陳段芬.中國(guó)水仙凝集素基因在大花煙草中的定量表達(dá)及抗蚜性分析[J].華北農(nóng)學(xué)報(bào),2017,32(4):7.崔興國(guó).植物凝集素在抗病蟲害中的應(yīng)用[J].農(nóng)業(yè)科技與裝備,2011.張麗芬,王昌梅,楊明潔,等.白蕓豆植物凝集素對(duì)小鼠胚胎發(fā)育的影響[J].中國(guó)中藥雜志,2011,36(12):5.婁在祥,王洪新.豆類植物凝集素抗?fàn)I養(yǎng)機(jī)理研究[J].糧食與油脂,2008(1):3.王育,葉佳卓,常洪平,等.植物凝集素類受體激酶的研究進(jìn)展[J].生命科學(xué)研究,2012(03):266-271.劉東亮,呂慧,李婷婷,等.植物凝集素誘導(dǎo)腫瘤細(xì)胞凋亡和自噬的研究進(jìn)展[J].細(xì)胞與分子免疫學(xué)雜志,2012,28(6):3.朱公悅,方翠均.植物血細(xì)胞凝集素(PHA)治療抗腫瘤藥物所致粒細(xì)胞缺乏癥的療效觀察[J].癌癥,1984(2).謝玉環(huán),何志藩,曾慶彪,等.植物凝集素對(duì)5種軟組織肉瘤的鑒別診斷價(jià)值[J].臨床與實(shí)驗(yàn)病理學(xué)雜志,1994,04:18-18.金雯燕,韋思雨,李佳楠.菜豆植物凝集素對(duì)腫瘤細(xì)胞增殖的抑制作用[J].科教導(dǎo)刊,2016.余奇文,張繼英,龔芳,等.槲寄生凝集素的制備與免疫學(xué)功能研究[J].