高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制課件

植物學(xué)專題討論

高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制氧是細(xì)胞線粒體膜上電子傳遞的最終受體，驅(qū)動(dòng)能量梭子ATP合成，構(gòu)成整個(gè)植物生命體代謝的核心，所以植物活細(xì)胞生長(zhǎng)代謝等需要適當(dāng)濃度的氧。但在自然界有不少植物能夠適應(yīng)持續(xù)或間斷性的根際厭氧環(huán)境，如水稻和許多生長(zhǎng)繁茂的濕生植物。水分變化常常影響植物類型與種的分布，過多的降雨與灌溉不均勻也都影響農(nóng)田作物的產(chǎn)量。前言高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制探討的問題通過遺傳改良和農(nóng)藝措施怎樣克服旱生植物由于漬水造成的產(chǎn)量損失?濕生植物如何適應(yīng)根際厭氧環(huán)境?如何解釋植物細(xì)胞的厭氧脅迫機(jī)理？探討的意義

這些研究在生態(tài)學(xué)與生產(chǎn)上都有一定的意義。植物細(xì)胞在感受厭氧信號(hào)后，啟動(dòng)和關(guān)閉一些基因，引發(fā)一系列的生化、生理及形態(tài)結(jié)構(gòu)變化，以持續(xù)個(gè)體存活。這些反應(yīng)大致可以分為主動(dòng)適應(yīng)和被動(dòng)適應(yīng)兩個(gè)方面。漬水導(dǎo)致植物生長(zhǎng)量及營(yíng)養(yǎng)元素吸收能力的減低；某些物質(zhì)如酶類，激素水平的下降等次級(jí)過程已有不少報(bào)道。本文側(cè)重于討論植物在厭氧下以緩減脅迫為目的的主動(dòng)適應(yīng)機(jī)制。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制1厭氧下的植物根際變化及厭氧脅迫機(jī)理

1.1根際變化

通常由于土壤漬水造成氧的迅速耗竭并引發(fā)相關(guān)的物理、化學(xué)、電化學(xué)、生物區(qū)系及土壤肥力的綜合變化。氧在水中的運(yùn)動(dòng)速率為空氣中的萬(wàn)分之一。由于缺氧，土壤電化勢(shì)(Eh)下降，還原性金屬離子特別是Fe2+、Mn2+積累，CO2濃度升高，有機(jī)還原性物質(zhì)產(chǎn)生。厭氧后根際微生物種群發(fā)生演變，好氣性微生物為嫌氣性微生物代替，細(xì)菌繁殖快于真菌及放線菌，植物的促生性菌根類一般受到抑制。總之，從植物根系與土壤關(guān)系看，厭氧除O2本身的脅迫外，還導(dǎo)致營(yíng)養(yǎng)元素?zé)o效化，以致土壤肥力下降。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制1.2厭氧脅迫對(duì)根系生理代謝的影響以水稻為例，水稻在長(zhǎng)期的系統(tǒng)發(fā)育過程中,在結(jié)構(gòu)和功能上都形成了對(duì)少氧或缺氧環(huán)境的特殊適應(yīng)能力,但長(zhǎng)期淹灌同樣不利稻根的生長(zhǎng)和發(fā)育。當(dāng)根表氧濃度低于0.001mol/m3時(shí),根停止伸長(zhǎng)。鐵毒、H2S、有機(jī)酸等對(duì)稻根生長(zhǎng)及代謝均有極大的影響,而這些有毒物質(zhì)量與土壤含氧量是密切相關(guān)的。許多研究表明,缺氧提高自由氨基酸的濃度和轉(zhuǎn)變，這些自由氨基酸的增加,是由于缺氧條件下蛋白質(zhì)分解和有機(jī)酸代謝改變的結(jié)果。丙氨酸、γ-氨基丁酸、脯氨酸的積累是水稻在缺氧條件下減少酸中毒的重要因素。淹水缺氧抑制原來(lái)的蛋白質(zhì)的合成產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)和多肽。實(shí)驗(yàn)證明，玉米苗缺氧時(shí)形成兩類新的蛋白：首先是過渡多肽，后來(lái)形成厭氧多肽。后者中有一些是糖酵解酶或與糖代謝有關(guān)的酶。這些酶的出現(xiàn)會(huì)催化產(chǎn)生ATP，供應(yīng)能量；也通過調(diào)節(jié)碳代謝以避免有毒物質(zhì)的形成和累積。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制圖1水澇缺氧主要限制了有氧呼吸，促進(jìn)了無(wú)氧呼吸，產(chǎn)生大量無(wú)氧呼吸產(chǎn)物，如乙醇、乳酸等，使代謝紊亂，受到毒害。無(wú)氧呼吸還使根系缺乏能量，阻礙礦質(zhì)的正常吸收。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制圖2缺氧種子糖酵解的次要產(chǎn)物。糖酵解途徑可以將蔗糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿嵯┐际奖?，它可以脫氫生成ATP，也可以脫羧生成草酰乙酸鹽和無(wú)機(jī)磷，丙酮酸轉(zhuǎn)換產(chǎn)生丙氨酸。OAA進(jìn)入三羧酸循環(huán)轉(zhuǎn)變?yōu)棣?酮戊二酸或琥珀酸鹽。前者可以轉(zhuǎn)變形成谷氨酸，然后它可以脫羧生成γ-氨基丁酸鹽。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制淹水缺氧還促使植物體內(nèi)形成通氣組織，例如，水稻的根和莖有發(fā)達(dá)的通氣組織，能把地上部吸收的氧輸送到根部，所以抗?jié)承跃蛷?qiáng)。而小麥的莖和根缺乏這樣的通氣組織，所以對(duì)淹水脅迫的適應(yīng)能力弱。但小麥、玉米等根部缺氧,也可誘導(dǎo)形成通氣組織。淹水缺氧之所以能誘導(dǎo)根部通氣組織形成，主要因?yàn)槿毖醮碳ひ蚁┑纳锖铣?，乙烯的增加刺激纖維素酶活性加強(qiáng)，于是把皮層細(xì)胞的胞壁溶解，最后形成通氣組織。圖3氧氣缺乏時(shí)玉米根皮層中通氣組織的發(fā)育。圖4揚(yáng)稻6號(hào)淹水4d后距根尖1.5cm處形成通氣空腔。圖5珍汕97淹水6d后距根尖1.5cm處形成大面積通氣空腔。圖6漬水10d以上小麥根成熟區(qū)皮層內(nèi)均勻形成氣腔。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制1.3厭氧脅迫的生理機(jī)制植物厭氧脅迫機(jī)理的學(xué)說有6種：

能量耗竭學(xué)說；糖酵解與發(fā)酵代謝末端產(chǎn)物積累學(xué)說；細(xì)胞質(zhì)酸化學(xué)說；厭氧后氧自由基傷害假說；土壤還原性物質(zhì)毒害學(xué)說；能源物質(zhì)缺乏說。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制

支持這一理論的證據(jù)有:長(zhǎng)期耐厭氧環(huán)境的白菖(Acoruscalamus)根中積累的大量堿性氨基酸精氨酸可有效緩解胞質(zhì)中pH下降；玉米乙醇脫氫酶(ADH1)缺失突變體的發(fā)酵能力減低，根細(xì)胞中pH值下降快，死亡早于野生型等。特別是Roberts用13C與31P核磁共振(NMR)法，原位測(cè)出厭氧下玉米根中細(xì)胞質(zhì)與液泡中pH下降的結(jié)果支持了這一學(xué)說。

厭氧下根細(xì)胞中乳酸發(fā)酵產(chǎn)生初始酸化，隨之ATP水平和液泡膜上的H+-ATP酶活性下降，于是發(fā)生質(zhì)子滲漏，導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)酸化。一般認(rèn)為這些就是細(xì)胞厭氧下死亡的主要原因。

高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制

2植物厭氧適應(yīng)的策略

2.1形態(tài)適應(yīng)

2.1.1通氣組織的形成

通氣組織（aerenchyma）是植物薄壁組織內(nèi)一些氣腔或空腔的集合。在厭氧下植物根皮層細(xì)胞常發(fā)生編程性死亡，生成通氣組織，把氧氣運(yùn)送到根基部，以保證根的代謝需要，這一過程對(duì)于植物在缺氧條件下的生長(zhǎng)具有重要的意義，是植物的一種重要的避缺氧機(jī)制。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制圖7通氣組織的形成可以不是被缺氧而是低氧刺激。ACC到乙烯的轉(zhuǎn)化需要氧的存在。乙烯產(chǎn)生導(dǎo)致根皮層細(xì)胞中一系列相關(guān)酶厭氧誘導(dǎo)表達(dá)，細(xì)胞液泡化，細(xì)胞壁微纖絲斷裂重接，使中皮層細(xì)胞中央貫通，形成大的通氣腔。且周圍仍有細(xì)胞質(zhì)流，并不影響離子吸收和運(yùn)輸。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制2.1.2形成不定根

在厭氧下許多植物初生根受到傷害或死亡，但在靠近地面處能產(chǎn)生許多新生的不定根。這一現(xiàn)象乃是由于近地表O2分壓較高所致，也可由乙烯誘導(dǎo)生成，但不同植物之間的差異很大。不定根產(chǎn)生的多寡反映了植物的適應(yīng)能力，是許多旱生植物中耐漬基因型的重要標(biāo)志。圖8岑樹幼苗淹水后莖的不定根和過度生長(zhǎng)的皮孔。黑色箭頭表示淹水的深度。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制

2.1.3水生植物莖葉的延伸生長(zhǎng)

這完全受乙烯調(diào)節(jié)，莖葉延伸可使水生植物獲得更多的光合面積，伸出水面完成生殖過程，也是避缺氧的一種機(jī)制(如深水稻或稱浮生稻)。圖9水稻秧苗對(duì)淹水深度的生長(zhǎng)反應(yīng)示意圖。秧苗在每年度洪水淹沒之前定植好。淹水可以促進(jìn)節(jié)間的快速伸長(zhǎng)和不定根的發(fā)育。一旦洪水減退秧苗的不定根會(huì)向土壤中伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，生活在空氣中的植株部分向上生長(zhǎng)。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制

2.2代謝適應(yīng)

2.2.1無(wú)氧呼吸的啟動(dòng)

缺氧觸發(fā)旱生植物的糖酵解過程，首先表現(xiàn)為乳酸脫氫酶(LDH)活性升高，乳酸發(fā)酵。當(dāng)胞質(zhì)中pH值達(dá)到6.8時(shí)，乙醇脫氫酶(ADH)與丙酮酸脫羧酶(PDC)被激活，迅速進(jìn)入乙醇發(fā)酵途徑。無(wú)氧呼吸是植物潛在的代謝功能，當(dāng)根細(xì)胞中氧濃度低于某一個(gè)閾值--稱臨界氧分壓(COP)，植物自動(dòng)以還原性中間代謝產(chǎn)物為末端電子受體，能效率顯著降低，每分子6-碳糖，只產(chǎn)生2個(gè)分子ATP。它可作為一種補(bǔ)救途徑以維持細(xì)胞存活。物種間以及同一種不同基因型之間無(wú)氧呼吸速率有很大的差異。濕生植物除了其它適應(yīng)機(jī)制以外，其無(wú)氧呼吸功能強(qiáng)，酶活性高，可以維持較高的能荷水平而正常生長(zhǎng)。圖10由于缺氧的影響，糖酵解中的丙酮酸首先發(fā)酵為乳酸。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制2.2.2代謝途徑的平衡

除了糖酵解與發(fā)酵代謝外，目前發(fā)現(xiàn)一些耐漬類型植物在厭氧條件下還存在多條呼吸代謝途徑。這種方式能緩沖細(xì)胞質(zhì)的酸化和避免單一代謝末端產(chǎn)物的積累。主要有以下幾種類型:琥珀酸(Suc)合成谷氨酸(Glu)轉(zhuǎn)化丙氨酸(Ala)產(chǎn)生蘋果酸(Mal)代謝高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制2.2.3抗氧化機(jī)制的啟動(dòng)

主要是一些濕生植物在自然狀態(tài)下存有較強(qiáng)的抵御缺氧后傷害的機(jī)能。Crawford和Braendle將這種內(nèi)在機(jī)理分為誘導(dǎo)酶和抗氧化劑兩類。許多濕生植物中有多種抗氧化劑如抗壞血酸(Vc)、α-生育酚(VE)及谷胱甘肽(GSH)等。酶類有超氧物岐化酶(SOD)以及與抗氧化物質(zhì)合成有關(guān)的脫氫抗壞血酸酶(DHAR)、單脫氫抗壞血酸還原酶(MR)等。MR能催化丙二醛(MDA)還原，DHAR則在H2O2的解毒系統(tǒng)中起作用。此外，Biemelt等最近報(bào)道，不同耐漬小麥品種之間的抗氧化劑及氧化還原酶水平有顯著差異。這說明植物厭氧下抗氧化能力發(fā)生改變具有普遍性。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制

厭氧脅迫下植物體的能量供應(yīng)驟減，在此情況下植株通過收縮生長(zhǎng)或設(shè)法增加供氧以獲得能量。這一作用是由激素行使的。厭氧下首先觸發(fā)乙烯增生，誘導(dǎo)通氣組織和次生根的形成，以緩解缺氧。根中CTK與GA迅速下降，根的生長(zhǎng)速率因此下降；CTK向地上部的運(yùn)輸量減少，以致整株生長(zhǎng)速率下降。葉片中ABA積累乃是老葉合成增加的一種反映，轉(zhuǎn)運(yùn)到幼葉中誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，蒸騰減少，生長(zhǎng)受抑，老葉萎枯以適應(yīng)存活。在個(gè)體水平上，由于根系厭氧的脅迫，地上部光合作用受阻，糖合成減少，因而莖葉及生殖生長(zhǎng)均減慢。葉片在缺氧30～40min的時(shí)間內(nèi)生長(zhǎng)即減慢，如此快的反應(yīng)乃是激素控制的主動(dòng)調(diào)節(jié)反應(yīng)。2.3細(xì)胞和個(gè)體生長(zhǎng)發(fā)育的激素調(diào)節(jié)高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制2.4植物的低氧誘導(dǎo)適應(yīng)

有許多證據(jù)表明，旱生植物的厭氧適應(yīng)能力受低氧預(yù)處理的誘導(dǎo)。植物種間耐厭氧性的遺傳差異乃是植物根系長(zhǎng)期適應(yīng)不同氧分壓進(jìn)化的結(jié)果，濕生植物的這一適應(yīng)能力強(qiáng)于旱生植物。同一種植物品種間的遺傳差異亦有類似的適應(yīng)過程。但植物具有潛在的適應(yīng)厭氧環(huán)境的能力，低氧信號(hào)能激活某些厭氧反應(yīng)基因的表達(dá)，使同一種基因型的耐漬能力得到很大的改善。

Xia與Saglio通過對(duì)玉米根部控制氧濃度，研究了低氧馴化適應(yīng)的可能原因。指出低氧誘導(dǎo)呼吸酶類(如ADH和PDC)活性升高，從而維持較高的ATP與能荷水平，且也有利于控制細(xì)胞質(zhì)中pH的穩(wěn)定。有人在大田淹水及實(shí)驗(yàn)室控制供氧下，研究芝麻根結(jié)構(gòu)和呼吸酶活性變化的結(jié)果表明，低氧鍛煉可以誘導(dǎo)與根結(jié)構(gòu)變化相關(guān)的基因表達(dá)，產(chǎn)生通氣組織與不定根，從而使根中有氧呼吸速率增加，ATP與AEC維持高水平。ADH活性雖有升高，但其升高幅度與品種耐漬強(qiáng)度無(wú)一致性。有關(guān)植物厭氧適應(yīng)的機(jī)制可歸納如下圖。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制圖11植物耐漬適應(yīng)圖解高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制3植物厭氧適應(yīng)的分子生物學(xué)

3.1厭氧多肽的分離鑒定3.1.1旱生植物中的厭氧多肽

Sachs首次揭示嚴(yán)格厭氧條件下旱生植物根尖合成蛋白質(zhì)數(shù)量銳減的現(xiàn)象。他用雙向電泳技術(shù)觀察到玉米幼苗在缺氧下約有20種多肽(ANPS)，其中10種分子量較大，10種較小。對(duì)照則有90余種多肽。ANPS合成在0～1h出現(xiàn)，20h達(dá)到最大，此后不再增加，96h玉米幼苗死亡。此后人們相繼證明在大麥、木棉、番茄、豌豆和大豆等作物中也有類似的厭氧多肽合成模式，并發(fā)現(xiàn)厭氧下某些有氧蛋白的合成受抑制與多聚體的解體有關(guān)。再后10余年，人們又通過純化和測(cè)序，證明ADH、PDC、葡萄糖-6-磷酸異構(gòu)酶(GPI)、淀粉合成酶(SUC)、甘油醛3-磷酸脫氫酶(GAPDH)、烯醇化酶(ENO)、乳酸脫氫酶(LDH)、木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶(XET)及甲酸脫氫酶(FDH)等為厭氧蛋白組分。其中大多數(shù)為糖酵解與發(fā)酵代謝的調(diào)節(jié)酶，XET是細(xì)胞壁松弛有關(guān)的酶，它的轉(zhuǎn)錄子在淹水12ｈ內(nèi)的玉米幼苗中有積累，表明該酶參與通氣組織的形成

。FDH在生物氧化與細(xì)胞pH穩(wěn)定中有專一的作用。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制Mujer等分離了濕生植物稗草(Echinochloacomplex)的6個(gè)種及水稻根中的厭氧蛋白，發(fā)現(xiàn)它們的ANPS不同于旱生植物，數(shù)量較多。根據(jù)它們產(chǎn)生的條件分為5類:

(1)厭氧下合成增強(qiáng)的9～13種；

(2)僅在厭氧下產(chǎn)生的1～5種；

(3)有氧無(wú)氧下均合成；

(4)有氧下合成，厭氧下抑制有3～7種；

(5)僅在有氧下合成的1～4種。除了ADH與PDC外，這些厭氧多肽鑒定的報(bào)道尚未見，這對(duì)揭示濕生植物的耐厭氧機(jī)制極為重要。

3.1.2濕生植物中的厭氧多肽

高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制3.2厭氧誘導(dǎo)表達(dá)基因的cDNA克隆

Gerlach等在玉米上獲得第一個(gè)厭氧誘導(dǎo)表達(dá)基因的cDNA克隆，為乙醇脫氫酶ADH1的cDNA，全長(zhǎng)900bp，C-端有168個(gè)氨基酸編碼區(qū)，N-端有364bp非編碼區(qū)。采用生物化學(xué)方法結(jié)合體外翻譯獲得克隆片段。Northern雜交證明乙醇脫氫酶mRNA水平在厭氧下可增加50倍。此后許多學(xué)者又在不同植物上采用不同方法，克隆出一些厭氧表達(dá)基因。其中以研究玉米最為集中，有8個(gè)厭氧基因已在染色體上定位。迄今仍然不斷有新的厭氧表達(dá)基因克隆出來(lái)。

高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制3.3一些厭氧誘導(dǎo)表達(dá)基因的結(jié)構(gòu)與功能

3.3.1乙醇脫氫酶基因Adh1和厭氧反應(yīng)元件(ARE)

這一基因最早被分離出來(lái)，目前至少已在玉米、小麥、大麥、擬南芥、水稻和白菖6種植物上獲得Adh1基因全序。植物細(xì)胞中均存在兩套乙醇脫氫酶基因:一套為組成型Adh2，另一套為厭氧誘導(dǎo)表達(dá)型Adh1。Walker等報(bào)道玉米Adh1基因中，位于起始密碼子上游-140～-100區(qū)域是厭氧誘導(dǎo)表達(dá)的關(guān)鍵，稱為厭氧反應(yīng)元件(ARE)。它有2個(gè)亞區(qū)，均含有GGTTT核心結(jié)構(gòu)。Dennis等分析多種植物的Adh基因啟動(dòng)子區(qū)核苷酸的缺失與突變時(shí)發(fā)現(xiàn)，當(dāng)Adh1中有多個(gè)ARE時(shí)，這一基因的厭氧誘導(dǎo)轉(zhuǎn)錄水平成倍提高；在組成型的Adh2中亦存在ARE序列，因而認(rèn)為ARE是調(diào)節(jié)蛋白結(jié)合位點(diǎn)，有類似增強(qiáng)子的作用。他們還進(jìn)一步證明ARE近傍還存在一個(gè)決定轉(zhuǎn)錄的關(guān)鍵區(qū)--啟動(dòng)子區(qū)(稱AREF)，它決定調(diào)節(jié)蛋白的結(jié)合與厭氧誘導(dǎo)表達(dá)。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制3.3.2甘油醛3-磷酸脫氫酶基因族(Gpc)

Gpc是Sachs等在對(duì)玉米厭氧多肽GAPDH與熱激蛋白HSP35的比較研究中發(fā)現(xiàn)的。他們用HSP35克隆檢測(cè)玉米厭氧下根組織的cDNA文庫(kù)所獲得的雜交片段，后來(lái)證明即為Gpc。目前發(fā)現(xiàn)有4種GAPDH基因：組成型Gpc1、Gpc2與厭氧誘導(dǎo)型Gpc3、Gpc4。3.3.3木葡聚糖轉(zhuǎn)葡糖苷酶(XET)相關(guān)基因

XET是一個(gè)新發(fā)現(xiàn)的參與胞壁代謝的重要酶。其作用是專一性切斷木葡聚糖的β-1，4-糖苷鍵，并將切下的寡聚糖鏈轉(zhuǎn)接到同類分子末端，這種現(xiàn)象稱為切鏈轉(zhuǎn)移作用。它對(duì)細(xì)胞壁重建和細(xì)胞擴(kuò)展起重要作用。有人甚至認(rèn)為它可能是植物生長(zhǎng)機(jī)制中的核心酶。這是迄今發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)與通氣組織形成相關(guān)的厭氧表達(dá)基因，意味著厭氧適應(yīng)研究已在分子生物學(xué)水平上取得了新進(jìn)展。3.3.4甲酸脫氫酶基因(Fdh)

FDH催化甲酸氧化為CO2，并伴隨著還原力NADH的再生，是生物氧化的末端反應(yīng)之一。Suzuki等從大麥根中克隆出Fdh的cDNA，并發(fā)現(xiàn)這一基因的表達(dá)受缺鐵及厭氧雙重誘導(dǎo)。Francs認(rèn)為甲酸代謝可能是存在于非光合組織中的一種尚未明確的代謝途徑。這一現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)把厭氧與鐵代謝聯(lián)系起來(lái)。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制3.4厭氧信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)

一系列厭氧反應(yīng)基因隨著O2分壓的變化而迅速開啟或關(guān)閉，說明植物體內(nèi)存在一個(gè)有效而精細(xì)的O2的感受和信號(hào)轉(zhuǎn)化系統(tǒng)，具體可分為兩步:第一是感受氧的變化,傳遞原初信號(hào)進(jìn)而誘導(dǎo)乙烯的合成；第二步,通過乙烯濃度變化引起級(jí)聯(lián)反應(yīng)--誘導(dǎo)細(xì)胞死亡。圖12在溶生通氣組織形成的過程中玉米低氧的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)可導(dǎo)致細(xì)胞程序性死亡。有氧條件下增加Ca2+濃度的化合物可以促進(jìn)通氣組織的形成，而缺氧條件下阻止Ca2+運(yùn)動(dòng)的化合物可以抑制通氣組織的形成。高等植物厭氧適應(yīng)的生理及分子機(jī)制3.4.1血紅蛋白可能是分子氧感受體血紅蛋白作為動(dòng)物體中O2的運(yùn)輸工具已經(jīng)得到確認(rèn)。根據(jù)血紅蛋白在O2毒害與厭氧下的作用，Terwilliger認(rèn)為高等植物在厭氧下由血紅蛋白感受O2分子，血紅蛋白濃度變化受O2分壓調(diào)節(jié)。

3.4.2厭氧轉(zhuǎn)錄因子HIF-1及氧自由基的調(diào)節(jié)

Semenzy與Wang分離出第一個(gè)高等生物的厭氧轉(zhuǎn)錄因子HIF-1，其與厭氧基因的結(jié)合能力和轉(zhuǎn)錄活性受低O2誘導(dǎo)。HIF-1結(jié)合到促紅細(xì)胞生成素(EPO)基因增強(qiáng)子上，即能促進(jìn)其mRNA表達(dá)。但是H