植物生理學(xué)課件第十一章-植物的成熟和衰老生理

第一篇水分和礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第一章水分生理第二章礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)第三章光合作用第四章呼吸作用第五章同化物的運(yùn)輸?shù)诹麓渭?jí)代謝產(chǎn)物第二篇物質(zhì)代謝和能量轉(zhuǎn)換第三篇生長(zhǎng)和發(fā)育第七章細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)第八章生長(zhǎng)物質(zhì)第九章生長(zhǎng)生理第十章生殖生理第十一章成熟和衰老生理第十二章抗性生理緒論本書主要內(nèi)容第十一章植物的成熟和衰老生理植物受精后各部分發(fā)育目標(biāo)：1.淀粉的合成：合成淀粉的酶活性增加，可溶性糖轉(zhuǎn)變?yōu)椴蝗苄蕴?。淀粉磷酸化酶在淀粉合成中起主?dǎo)作用。一、主要有機(jī)物的變化增強(qiáng)淀粉磷酸化酶活性的條件如下：淀粉磷酸化酶的最適PH值是6.5；該酶活性最適溫度是26～46度；磷酸含量要適當(dāng)。磷酸供給過多會(huì)影響淀粉合成速度，過少不利于糖的運(yùn)輸。2.蛋白質(zhì)的合成：總氮變化不大，非蛋白質(zhì)態(tài)氮不斷下降，蛋白質(zhì)氮的含量不斷增加。蛋白質(zhì)由非蛋白氮化物轉(zhuǎn)變而來(lái)，因此成熟種子的RNA含量增加，以合成豐富的蛋白質(zhì)。3.脂肪的形成：油料種子在成熟過程中，脂肪增加而糖類減少。脂肪是由糖類轉(zhuǎn)化而來(lái)的。油脂形成有兩個(gè)特點(diǎn)：總之，在種子成熟過程中，可溶性糖類轉(zhuǎn)化為不溶性糖類，非蛋白質(zhì)氮轉(zhuǎn)變?yōu)榈鞍踪|(zhì)，而脂肪則是由糖類轉(zhuǎn)化而來(lái)的。二、其他生理變化

三、外界條件對(duì)種子成熟和化學(xué)成分的影響由于肉質(zhì)果實(shí)在食用上具有重要意義，對(duì)這類果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化研究最多。第二節(jié)果實(shí)成熟時(shí)的生理生化變化1.肉質(zhì)果實(shí)的生長(zhǎng)具有生長(zhǎng)大周期，呈S型生長(zhǎng)曲線。一、果實(shí)的生長(zhǎng)2.但也有一些核果及某些非核果的生長(zhǎng)曲線，則呈雙S型，即在生長(zhǎng)的中期有一個(gè)緩慢期。這個(gè)時(shí)期正好是珠心和珠被生長(zhǎng)停止，幼胚生長(zhǎng)強(qiáng)烈的時(shí)期，這時(shí)核也正在變硬。3.單性結(jié)實(shí)（1）單性結(jié)實(shí)：不經(jīng)受精作用而雌蕊的子房形成無(wú)籽果實(shí)。（2）分類：天然單性結(jié)實(shí)和刺激性單性結(jié)實(shí)。（3）原因：果實(shí)生長(zhǎng)與受精后子房生長(zhǎng)素含量增多有關(guān)。天然的單性結(jié)實(shí)：指不需要經(jīng)過受精作用就產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)的。同一種植物，無(wú)籽品種的子房中生長(zhǎng)素含量較有籽品種為高。刺激性單性結(jié)實(shí)：指必需給以某種刺激才能產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)。生產(chǎn)上常用植物生長(zhǎng)物質(zhì)處理。生長(zhǎng)素類（IAA、NAA、2,4-D）誘導(dǎo)。赤霉素誘導(dǎo)假單性結(jié)實(shí)：某些植物在受精后，因種種原因胚發(fā)育中止，而子房繼續(xù)發(fā)育，產(chǎn)生無(wú)籽果實(shí)。1.當(dāng)果實(shí)成熟到一定程度時(shí)，呼吸速率首先是降低，然后突然增高，最后又下降，此時(shí)果實(shí)使進(jìn)入完全成熟。這個(gè)呼吸高峰，便稱為呼吸躍變。二、呼吸躍變具呼吸躍變的躍變型果實(shí)有：蘋果、香蕉、梨、桃、番木瓜、杧果和鱷梨（牛油果）等。不具呼吸躍變的非躍變型果實(shí)有：橙、鳳梨、葡萄、草莓和檸檬等。2.躍變型果實(shí)和非躍變型果實(shí)的主要區(qū)別3.果實(shí)發(fā)生呼吸躍變的原因：果實(shí)中產(chǎn)生乙烯的結(jié)果。乙烯可增加果皮細(xì)胞的透性，加強(qiáng)內(nèi)部氧化過程，促進(jìn)果實(shí)的呼吸作用，加速果實(shí)成熟。5.后熟作用：出現(xiàn)呼吸躍變期間果實(shí)內(nèi)部的變化。6.應(yīng)用：調(diào)節(jié)呼吸躍變的來(lái)臨以推遲或提早果實(shí)成熟。外施乙烯利使棉鈴打霜以前開花，以降低霜降帶來(lái)的損失三、肉質(zhì)果實(shí)成熟色香味變化檸檬酸蘋果酸酒石酸異檸檬酸檸檬醛乙酸戊酯果實(shí)成熟過程中，五大類植物激素有規(guī)律地參與反應(yīng)。四、果實(shí)成熟時(shí)植物激素的變化種子休眠：成熟種子或器官在合適的萌發(fā)條件下仍不萌發(fā)的現(xiàn)象。一、種子休眠的原因和破除（一）種皮限制第三節(jié)植物休眠的生理2.破除方法：物理方法+化學(xué)方法來(lái)破壞種皮。

趟擦法使紫云英種皮磨損

氨水處理松樹種子

濃硫酸處理皂莢種子1h，清水洗凈，浸泡溫水（二）種子未完成后熟

1.有些種子的胚已經(jīng)發(fā)育完全，但在適宜條件下也不能萌發(fā)它們一定要經(jīng)過休眠，在胚內(nèi)部發(fā)生某些生理生化變化才能萌發(fā)。種子后熟作用：種子在休眠期內(nèi)發(fā)生的生理生化過程?！吧巢亍?層積處理：有些種子必須用濕沙將種子分層堆積在低溫（5℃）的地方1-3個(gè)月，經(jīng)過后熟才能萌發(fā)。后熟期間發(fā)生的生理生化變化種子內(nèi)的淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪等有機(jī)物的合成作用加強(qiáng)，呼吸減弱，酸度降低經(jīng)過后熟作用后，種皮透性增加，呼吸增強(qiáng)，有機(jī)物開始水解。（三）胚未完全發(fā)育新采收珙桐種子層積1-2年才發(fā)芽。（四）抑制物質(zhì)的存在有些植物的果實(shí)或種子存在抑制種子萌發(fā)的物質(zhì)（香豆素、ABA等），以防止種子的萌發(fā)。生長(zhǎng)抑制劑抑制種子萌發(fā)有重要的生物學(xué)意義（避開惡劣環(huán)境、防止早萌等。）充足水量沖洗掉生長(zhǎng)抑制劑才能發(fā)芽。（沙漠里的濱藜屬植物和番茄）沙漠里的濱藜屬植物GA處理番茄導(dǎo)致早萌，ABA可以抑制該現(xiàn)象發(fā)生二、延存器官休眠的打破和延長(zhǎng)植物衰老：一個(gè)器官或整個(gè)植株生命功能逐漸衰退過程，趨向自然死亡的階段。衰老是受植物遺傳控制的、主動(dòng)和有序的發(fā)育過程，環(huán)境因素可誘導(dǎo)衰老（如秋季的短日和低溫）。第四節(jié)植物的衰老生理根據(jù)植物生長(zhǎng)習(xí)性，開花植物有兩類不同的衰老方式：多稔植物如多年生木本植物及草本植物一稔植物如所有一、二年生植物和一些多年生植物（竹）（一）蛋白質(zhì)顯著下降原因：①蛋白質(zhì)合成能力減弱；②是蛋白質(zhì)分解加快（各類水解酶活性增強(qiáng)），兩者可能同時(shí)進(jìn)行。葉綠體蛋白體現(xiàn)尤為明顯，因而導(dǎo)致細(xì)胞結(jié)構(gòu)降解。一、衰老時(shí)的生理生化變化去頂并用CTK處理（二）核酸含量變化（三）光合速率下降（四）呼吸速率下降二、影響衰老的外界條件（一）營(yíng)養(yǎng)虧缺理論1.營(yíng)養(yǎng)虧缺理論：生殖器官是一個(gè)巨大的“庫(kù)”，從其他器官獲得大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，致使其他器官缺乏營(yíng)養(yǎng)而死亡。2.不能說(shuō)明下列問題：（1）即使供給已開花結(jié)實(shí)植株充分養(yǎng)料，也無(wú)法使植株免于衰老；（2）雌雄異株的大麻和菠菜，在雄株開雄花后，不能結(jié)實(shí)，談不上積集營(yíng)養(yǎng)體養(yǎng)分，但雄株仍然衰老死亡。三、植物衰老的原因（二）植物激素調(diào)控理論

1.植物激素調(diào)控理論：一稔植物的衰老是由一種或多種激素綜合控制的。

2.關(guān)于這個(gè)理論，主要有兩種解釋：細(xì)胞死亡分類：第五節(jié)程序性細(xì)胞死亡一、程序性細(xì)胞死亡發(fā)生的種類程序性細(xì)胞死亡也分為2類：玉米根低氧脅迫下的通氣組織。程序性細(xì)胞死亡對(duì)維持植物的正常生長(zhǎng)發(fā)育非常重要，沒有程序性細(xì)胞死亡就不可能形成植物體，不能進(jìn)行正常的生理活動(dòng)。超敏反應(yīng)毛狀體發(fā)育導(dǎo)管形成根管形成通氣組織形成葉片衰老胚乳囊退化胚囊形成胚乳、糊粉層（1）導(dǎo)管形成（2）雌配子體的形成高等植物大孢子母細(xì)胞經(jīng)減數(shù)分裂形成4個(gè)細(xì)胞，其中3個(gè)細(xì)胞退化死亡。XXX（3）糊粉層細(xì)胞退化谷物成熟時(shí)，所有胚乳細(xì)胞都死亡，只有糊粉層細(xì)胞還存在。種子發(fā)芽時(shí)，合成分泌水解酶到胚乳，水解淀粉等，為胚發(fā)芽提供養(yǎng)分后，糊粉層細(xì)胞立即死亡。（4）過敏反應(yīng)的防護(hù)作用過敏反應(yīng)：植物受到病原物侵染時(shí)，導(dǎo)致細(xì)胞死亡。此反應(yīng)中，細(xì)胞核和質(zhì)濃縮，DNA片段化，細(xì)胞死亡，于是阻斷病菌繼續(xù)侵入?？共⌒詿煵萁臃NTMV后，SA合成增加，啟動(dòng)細(xì)胞死亡的信號(hào)途徑,阻止TMV的擴(kuò)散。二、程序性細(xì)胞死亡的特征期間發(fā)生的生理化學(xué)變化三、程序性細(xì)胞死亡的機(jī)理脫落：植物細(xì)胞組織或器官與植物體分離的過程。正常條件下，適當(dāng)脫落是為了淘汰掉一部分衰弱的營(yíng)養(yǎng)器官或敗育的花果，以保持一定株型或保存部分種子，器官脫落是植物自我調(diào)節(jié)的手段。脅迫條件下，葉花和幼果也會(huì)提早脫落，是植物對(duì)外界環(huán)境的一種適應(yīng)。第六節(jié)植物器官的脫落一、環(huán)境因子對(duì)脫落的影響（一）脫落時(shí)細(xì)胞的變化離區(qū)：葉柄、花柄和果柄的基部有益特化區(qū)域，由幾層排列緊密的離層細(xì)胞組成。二、脫落時(shí)細(xì)胞及生化變化離區(qū)莖組織離層細(xì)胞核仁變得很明顯，RNA含量增加，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)增多，高爾基體和小泡都增多。小泡聚積在質(zhì)膜，釋放出酶到細(xì)胞壁和中膠層。細(xì)胞壁和中膠層分解并膨大，以中膠層最為明顯。離層細(xì)胞變圓，排列疏松，扯斷木質(zhì)部管胞，在外力作用下，器官就脫落。（二）脫落時(shí)細(xì)胞的變化（三）脫落的生化變化主要是水解離層的細(xì)胞壁和中膠層，使細(xì)胞分離，成為離層；促使細(xì)胞壁物質(zhì)的合成和沉積，保護(hù)分離的斷面，形成保護(hù)層。在脫落發(fā)生之前，植物葉片或果實(shí)內(nèi)植物激素含量發(fā)生變化，在激素信號(hào)的作用下，離區(qū)內(nèi)合成RNA，翻譯成蛋白質(zhì)（酶），呼吸加強(qiáng)，提供上述變化的能量，因此脫落是一個(gè)需氧過程。脫落主要酶類：1．纖維素酶：纖維素酶定位在離層，該酶在脫落過程中可能扮演主要角色。

2．果膠酶果膠甲酯酶或稱果膠酶，主要是催化水解果膠酸的甲酯鍵，使離區(qū)內(nèi)的可溶性果膠含量增多，離層形成。果膠酶活性與脫落幾乎同步增加。乙烯可促進(jìn)果膠酶活力和脫落。（－）生長(zhǎng)素“生長(zhǎng)素梯度”學(xué)說(shuō)：決定脫落的是離層兩側(cè)生長(zhǎng)素濃度梯度起著調(diào)節(jié)脫落的作用。遠(yuǎn)基端濃度>近基端，器官不脫落；兩端濃度差異小或不存在時(shí)，器官脫落；遠(yuǎn)基端濃度<近基端，加速脫落。三、脫落與植物激素（二）脫落酸脫落酸能促進(jìn)分解細(xì)胞壁酶的分泌，也能抑制葉柄內(nèi)生長(zhǎng)素的傳導(dǎo)，所以促進(jìn)器官脫落。短日照有利于脫落酸的合成（短日照是葉片脫落的環(huán)境信號(hào)）。（三）乙烯1.乙烯含量與脫落有密切關(guān)系。AUX和ETH的拮抗作用離層被消化葉片保留階段葉片合成高濃度AUX，降低脫落區(qū)對(duì)乙烯的敏感度，進(jìn)而阻止葉片脫