育種學(xué) 課件 5章 雜交育種15學(xué)習(xí)資料

第5章雜交育種張含國(guó)教授1以生長(zhǎng)量為主的選優(yōu)中，評(píng)定材積的三種方法的優(yōu)缺點(diǎn)及適用情況優(yōu)勢(shì)木對(duì)比法、小標(biāo)準(zhǔn)地法、絕對(duì)值法優(yōu)樹(shù)、精選樹(shù)、第二代優(yōu)樹(shù)種源與優(yōu)樹(shù)聯(lián)合選擇的必要性？回顧2第五章雜交育種林木育種學(xué)一、天然雜種和人工雜交二、雜種優(yōu)勢(shì)理論及度量方法三、雜交方式和親本選擇四、花粉技術(shù)和雜交技術(shù)五、雜種的測(cè)定、選擇和推廣利用主要內(nèi)容3第五章雜交育種林木育種學(xué)重點(diǎn)掌握：雜交親本的選配雜交方式與方法雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法4第五章雜交育種林木育種學(xué)

思考題1.親本選配中應(yīng)考慮哪些因素？其理由何在？2.試述室內(nèi)雜交和室外雜交的異同，各適用于哪些樹(shù)種？3.提高雜交可配性的方法?5有關(guān)概念

雜交：指不同樹(shù)種或同一樹(shù)種不同種源、家系、無(wú)性系間的交配，稱(chēng)為雜交。種以上分類(lèi)單位的個(gè)體間的雜交稱(chēng)遠(yuǎn)緣雜交,如種間雜交和屬間雜交

。自花授粉：同一朵花、同一植株不同花朵間以及同一無(wú)性系不同植株間的授粉，也稱(chēng)自交。近交：親緣關(guān)系極近的個(gè)體間雜交。如全同胞個(gè)體間、半同胞個(gè)體間的雜交，也稱(chēng)近親交配。異花授粉：不同無(wú)性系間的授粉。6雜交育種通過(guò)雜交，取得雜種，對(duì)雜種進(jìn)行鑒定和選擇以獲得優(yōu)良品種的過(guò)程。雜種優(yōu)勢(shì)兩個(gè)遺傳性不同的親本雜交所產(chǎn)生的雜種一代在生長(zhǎng)勢(shì)、生活力、繁殖力、抗逆性、產(chǎn)量和品質(zhì)等方面比雙親優(yōu)異的現(xiàn)象。雜種不同基因型個(gè)體間交配得到的子代，也稱(chēng)雜交種。7一、天然雜種和人工雜交（二）人工雜交的成就（一）天然雜種第五章（1）雜交育種林木育種學(xué)81819年記載的第一個(gè)天然雜種，由Monch于1889年定名為加楊（P.canadensis

Moench)，栽培名稱(chēng)為晚花楊。在自然狀態(tài)下，這些雜種與其親本回交，或與雜種雜交，產(chǎn)生了一系列新雜種。著名的I-214楊是1929年從美洲黑楊（P.deltoides

Bartr.）的栽培種與歐洲黑楊的天然雜交實(shí)生苗中選育出來(lái)的。（一）天然雜種在111個(gè)森林植物科中有25個(gè)科存在自然雜種。在北美110個(gè)科的北方植物區(qū)系中，發(fā)現(xiàn)了465個(gè)種間雜種。銀灰楊〔P.canescens(Ait.)Smith」是銀白楊（P.alba）與歐洲山楊（P.tremulaL）的天然雜種，在我國(guó)新疆有大面積的天然分布。91、雜種形成的條件⑴天然雜交經(jīng)常出現(xiàn)在兩個(gè)種的接壤地帶。高山松可能是油松和云南松的種間雜種（1956）。⑶引種英國(guó)蘇格蘭歐洲落葉松和日本落葉松雜種（1905）。遼寧省黑松與赤松、黑松與油松的雜種。

⑵天然雜交也經(jīng)常出現(xiàn)在生境遭到干擾的地帶，如耕種、放牧和火災(zāi)的地帶。長(zhǎng)葉松×火炬松在美國(guó)路易斯安納州和北卡羅來(lái)納州形成了雜種集群。10

在自然界中，同一屬不同的種通過(guò)相互傳粉而產(chǎn)生天然雜種，雜種隨之與其親本回交，使一個(gè)種的基因逐步滲透到另一個(gè)種之中，這種現(xiàn)象稱(chēng)為種質(zhì)漸滲（introgression)。2、理論解釋種質(zhì)漸滲可以分為3個(gè)時(shí)期①開(kāi)始形成雜種一代；②雜種一代與親本樹(shù)種之一回交，或與雙親回交；③通過(guò)自然選擇，選出一定的有利的重組類(lèi)型。11圖樹(shù)種種質(zhì)漸滲示意圖12（二）人工雜交的成就1.楊樹(shù)1912年英國(guó)學(xué)者A.Henry在世界上首次進(jìn)行了楊樹(shù)種間雜交，用棱枝楊(P.deltoides

var.angulata)與毛果楊(P.trichocarpa

Torr.)進(jìn)行人工雜交,選育出了速生、適應(yīng)性強(qiáng)的格氏楊(P.generosa

Henry)，證明可以通過(guò)雜交獲得父母本的綜合性狀，并顯示出雜種優(yōu)勢(shì)。美國(guó)從1924年起,進(jìn)行了系統(tǒng)的楊樹(shù)雜交工作,用美洲山楊(P.tremuloides)、銀白楊(P.alba)等34個(gè)不同植株,做了100個(gè)雜交組合,得到了上萬(wàn)株雜種。13在加拿大安大略省,以速生、抗寒和提高插穗生根能力為目標(biāo),選育出了最佳雜交組合美洲山楊×大齒楊(P.grandidentata)。前蘇聯(lián),1933年開(kāi)始進(jìn)行楊樹(shù)雜交育種工作,從銀白楊×新疆楊(P.bolleanaLauche)中選出莫斯科銀毛楊(P.suaveolens

×P.tremula)和蘇維埃塔型楊(P.albax

×P.bolleana)。在法國(guó)還發(fā)現(xiàn)歐洲山楊(P.tremula)×美洲山楊、歐洲山楊×銀白楊的雜種具有明顯的雜種優(yōu)勢(shì)。141946年葉培忠教授在甘肅天水開(kāi)展了白楊派雜交工作。到20世紀(jì)90年代即已選出一批新無(wú)性系,其中包括中林系列、南林系列、北林系列、陜林系列、黑林系列、山東系列、遼寧系列、白城系列。1983年通過(guò)國(guó)家科技攻關(guān)項(xiàng)目，開(kāi)展了以黑楊派楊樹(shù)為中心的雜交育種工作。20世紀(jì)70年代，全國(guó)已培育出一批速生、優(yōu)質(zhì)、抗病的楊樹(shù)新雜種及其優(yōu)良無(wú)性系，如以鉆天楊為親本之一的北京楊、群眾楊和合作楊等楊樹(shù)雜交品種。1954年徐緯英教授等采用多親本、多組合進(jìn)行大規(guī)模、有計(jì)劃的楊樹(shù)雜交育種。15表黑楊派與青楊派間雜交結(jié)果雜交組合選育目標(biāo)選育品種選育人鉆天楊×青楊速生、耐寒、抗病北京楊徐偉英等（1960）小葉楊×鉆天楊速生、耐寒、抗病合作楊徐偉英等（1960）小葉楊×歐洲黑楊速生、耐寒、耐旱、抗病小黑楊黃東森等（1988）赤峰楊×（歐美楊+鉆天楊+青楊）速生、耐寒、抗病蟲(chóng)昭林6號(hào)鹿學(xué)程等（1985）小葉楊×美歐黑楊速生、耐寒、耐旱73-16、73-19張永城等（1990）大關(guān)楊×鉆天楊速生、耐旱、抗病陜林1號(hào)符毓秦等（1990）Ⅰ-69楊×青楊速生、耐旱、抗病陜林4號(hào)符毓秦等（1990）Ⅰ-69楊×小葉楊速生、耐旱NL-105、106、121王明庥等（1991）小黑楊×黑小楊速生、耐寒黑林2號(hào)劉培林等（1993）小青黑楊×歐洲黑楊速生、耐寒黑林3號(hào)劉培林等（1993）Ⅰ-69楊×（大青楊+小葉楊）速生、耐寒、抗病69×大青小張玉波等（2002）山海關(guān)楊×塔形小葉楊窄冠、耐鹽、速生窄冠黑青楊6、31、69、70龐金宣等（2001）16南京林業(yè)大學(xué)通過(guò)種源間雜交選育出的美洲黑楊新無(wú)性系NI.--80351，具有速生、干形圓滿(mǎn)通直、側(cè)枝細(xì)、材質(zhì)優(yōu)、抗黑斑病等綜合優(yōu)良性狀正在淮北平原大面積推廣（馬有基攝）17182.落葉松丹麥于1926年開(kāi)始進(jìn)行歐洲落葉松×日本落葉松的人工雜交試驗(yàn),10年生的雜種第一代比日本落葉松生長(zhǎng)快10%，雜種在歐洲大量栽種。聯(lián)邦德國(guó)Schlitz地區(qū)1954年栽培的歐洲落葉松×日本落葉松雜種，到1987年生長(zhǎng)量仍然超過(guò)雙親平均值，樹(shù)高為12％-14%，胸徑為9.0%。日本作了日本落葉松與興安落葉松的雜交，雜種在北海道生長(zhǎng)速度和母本相似，但比母本耐寒性強(qiáng)，且抗鼠害，從1969年開(kāi)始大量生產(chǎn)雜種。1920世紀(jì)70年代初開(kāi)展了落葉松雜交工作。東北林業(yè)大學(xué)、中國(guó)科學(xué)院沈陽(yáng)應(yīng)用生態(tài)研究所、遼寧森林經(jīng)營(yíng)研究所和黑龍江林業(yè)科學(xué)研究院先后得到了日本落葉松和興安落葉松正反交、日本落葉松×長(zhǎng)白落葉松等雜種，并對(duì)雜種生長(zhǎng)、材性、抗逆等性狀進(jìn)行了研究。生產(chǎn)了大量落葉松種間雜種，建立起一大批雜種試驗(yàn)林。20雜種落葉松優(yōu)良家系高生長(zhǎng)對(duì)比江山嬌實(shí)驗(yàn)林場(chǎng)青山林場(chǎng)21落葉松流脂病現(xiàn)象（林口青山）22表雜種落葉松凍害指數(shù)試驗(yàn)材料凍害指數(shù)%日522.5日5×興95.0興9×日53.3日5×興214.1興2×日55.0興90.0興20.02324(三)人工雜交的目的1、提高樹(shù)種的抗病性、抗逆性和適應(yīng)性；2、提高產(chǎn)量和改進(jìn)產(chǎn)品品質(zhì)；3、創(chuàng)造特殊的雜種新類(lèi)型；25第五章（1）雜交育種林木育種學(xué)二、雜種優(yōu)勢(shì)理論及度量方法（一）、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論1、顯性學(xué)說(shuō)2、超顯性學(xué)說(shuō)3、雜種生境假說(shuō)（二）、雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法26（一）、雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳理論

1、顯性假說(shuō)（dominancetheory）

顯性假說(shuō)也叫“顯性基因互補(bǔ)說(shuō)”或“連鎖有利顯性基因說(shuō)”。假定它們有5對(duì)基因互為顯隱性的關(guān)系，分別位于2對(duì)染色體上。同時(shí)假定各隱性純合基因(如aa)對(duì)性狀發(fā)育的作用為1，而各顯性純合和雜合基因(如AA和Aa)的作用為2。其雜種優(yōu)勢(shì)可表示如下。該假說(shuō)認(rèn)為雜種優(yōu)勢(shì)來(lái)源于等位基因間的顯性效應(yīng)和非等位基因間互作效應(yīng)的累加作用。顯性基因?qū)ιL(zhǎng)有利或效應(yīng)較大，隱性基因?qū)ιL(zhǎng)有害或效應(yīng)較弱。雜交使親本一方的某些有利的顯性基因掩蓋了另一方不利的隱性基因，從而使雜種獲得多于雙親任何一方的顯性基因，因而表現(xiàn)出雜種優(yōu)勢(shì)。27假說(shuō)認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)的產(chǎn)生正是由于有利顯性基因聚合積累，相互補(bǔ)充的結(jié)果。

圖顯性假說(shuō)圖例如果選用不同的自交系(純系)來(lái)進(jìn)行雜交，那么由一個(gè)親本帶入子代雜合體的隱性基因就會(huì)被另一親本的顯性等位基因所遮蓋，從而產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)。28

2、超顯性假說(shuō)（overdominancetheory）

超顯性假說(shuō)也稱(chēng)“等位基因異質(zhì)結(jié)合假說(shuō)”。該假說(shuō)認(rèn)為等位基因之間的關(guān)系不僅是顯隱性關(guān)系，而是互作關(guān)系。

由于等位基因之間產(chǎn)生互作效應(yīng)，雜合體Aa比純合體AA或aa在生長(zhǎng)和適應(yīng)性都有優(yōu)勢(shì)。關(guān)于超顯性產(chǎn)生的原因，有人認(rèn)為是由于兩個(gè)等位基因分別產(chǎn)生不同的產(chǎn)物，或控制不同的反應(yīng)，雜合體存在兩種基因，能同時(shí)產(chǎn)生兩種產(chǎn)物，或控制兩種反應(yīng)，具有超過(guò)雙親的功能。29

假定2個(gè)親本各有5對(duì)基因與生長(zhǎng)勢(shì)有關(guān)，各等位基因均無(wú)顯隱性的關(guān)系。同時(shí)，假定a1a1、b1b1等為同質(zhì)等位基因時(shí)的生長(zhǎng)量為1個(gè)單位，而a1a2、b1b2等為異質(zhì)基因時(shí)的生長(zhǎng)量為2個(gè)單位。這2個(gè)自交系雜交產(chǎn)生的雜種優(yōu)勢(shì)可表示如下(圖5-3)。圖超顯性假說(shuō)圖例30如C.W.Stuber等（1992）對(duì)一個(gè)玉米單交種雜種優(yōu)勢(shì)分子標(biāo)記分析結(jié)果表明，絕大多數(shù)QTL(數(shù)量性狀位點(diǎn)）上，其雜合體表型值均高于純合體，因此認(rèn)為這些QTL及其超顯性效應(yīng)是產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢(shì)的主要遺傳基礎(chǔ)。應(yīng)用分子遺傳學(xué)技術(shù)，探討雜種優(yōu)勢(shì)基因的作用和表達(dá)，闡明雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳機(jī)制，從而提出雜種優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)方法和利用途徑，是今后雜種優(yōu)勢(shì)理論和數(shù)量形狀遺傳育種研究的一個(gè)主要方向。313、雜種生境假說(shuō)

EdgarAnderson認(rèn)為，雜種優(yōu)勢(shì)主要表現(xiàn)在值物生長(zhǎng)的雜種生境中。樹(shù)木方面的例子：美國(guó)德克薩斯州部分地區(qū)生長(zhǎng)著莫赫櫟(Quercus

mohrland)和哈佛櫟（Q.havardii)，它們分別生長(zhǎng)在石灰?guī)r土壤和沙土上，偶爾也出現(xiàn)石灰?guī)r土壤及沙土的混土地帶、雜種樹(shù)木適生于這種“雜種土壤”，但是離開(kāi)混合土壤類(lèi)型的地帶，僅僅發(fā)現(xiàn)樹(shù)木純種。32（二）、雜種優(yōu)勢(shì)的度量方法1．超中親值法是以某個(gè)性狀雙親平均值為標(biāo)準(zhǔn)的計(jì)算方法。設(shè)H為雜種優(yōu)勢(shì)度量值，F(xiàn)1為雜種第一代表型值，P1和P2分別為兩個(gè)親本的表型值。計(jì)算式如下：

2．超優(yōu)親值法是以雙親中最優(yōu)親本表型值（PS）為標(biāo)準(zhǔn)計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)度量值（HS）的方法。即：33表落葉松雜種優(yōu)勢(shì)計(jì)算家系樹(shù)高/m胸徑/cm基本密度/g.cm3管胞長(zhǎng)寬比母本(日本)11.4310.970.407132.25父本(長(zhǎng)白)9.789.940.378128.72子代(日×長(zhǎng))11.8111.940.397133.06超母本(%)3.318.91-2.460.61超父本(%)20.7920.115.003.37雙親平均值10.6110.460.393130.49雜種優(yōu)勢(shì)11.3114.151.021.97超親優(yōu)勢(shì)3.328.84-2.460.613435第五章（1）雜交育種林木育種學(xué)三、雜交方式和親本選擇（一）雜交方式雜交時(shí)，供應(yīng)花粉的植株，叫做父本，以符號(hào)“♂”表示；雜交時(shí)，接受花粉，發(fā)育成果實(shí)和種子的植株，叫做母本，以符號(hào)“♀”表示；

親本：參與雜交過(guò)程的父本和母本的總稱(chēng)，“P”表示親本雙方；

乘號(hào)“×”表示有性雜交，母本寫(xiě)在前面，父本寫(xiě)在后面。

例如，長(zhǎng)白落葉松×日本落葉松，即表示長(zhǎng)白落葉松是（母本），日本落葉松是父本。

由雜交所得的種子長(zhǎng)成的植株，叫做雜種第一代，用F1

表示；由F1所結(jié)種子長(zhǎng)成的植株，叫做雜種第二代，用F2表示；

361.單交

單交（singlecross）是兩個(gè)親本進(jìn)行一次簡(jiǎn)單雜交。如北京楊就是由鉆天楊×青楊雜交培育出來(lái)的。在細(xì)胞質(zhì)不參與遺傳的情況下，正交和反交雜種后代應(yīng)當(dāng)是一致的。但是，如果細(xì)胞質(zhì)參與遺傳，雜種性狀傾向于母本。例如，以黑楊派為母本，毛白楊為父本，生長(zhǎng)速度與母本相似，甚至優(yōu)于母本，而反交，則雜種苗一般生長(zhǎng)較慢。單交時(shí)，兩個(gè)親本可以互為父母本，即A×B（A為母本，B為父本）或B×A。372.回交

由兩個(gè)親本產(chǎn)生雜種F1，再與其親本之一進(jìn)行雜交，叫做回交。具有優(yōu)良特性的品種，一般在第一次雜交時(shí)用作母本，而在以后各次回交時(shí)用作父本?；亟贿^(guò)程中多次利用的親本稱(chēng)輪回親本。回交育種

用雜種與親本之一連續(xù)多代重復(fù)回交，把親本的某些特定性狀倒入另一親本的育種過(guò)程。38第二，克服遠(yuǎn)緣雜交不可配性

遠(yuǎn)緣雜交常出現(xiàn)雜交不可配的問(wèn)題，通過(guò)用親本之一作輪回親本回交，可以逐代提高遠(yuǎn)緣雜種的結(jié)實(shí)性。如毛白楊不易交配、結(jié)實(shí)，特別是毛白楊作母本時(shí)尤其困難。北京林業(yè)大學(xué)用毛白楊與新疆楊的雜種作母本，用毛白楊回交，每個(gè)蒴果所含種子數(shù)和發(fā)芽率顯著提高。結(jié)籽系數(shù)由0.34提高到41.46，提高了121倍。林木雜交育種運(yùn)用回交方法至少有兩個(gè)用途：第一，使輪回親本優(yōu)良性狀在后代中得以恢復(fù)或加強(qiáng)。根據(jù)遺傳學(xué)理論和實(shí)踐，隨著回交次數(shù)增加，后代的輪回親本性狀逐代加強(qiáng)。39

A×B↓F1×A

↓

F2×A↓F3×A

↓…

當(dāng)F1和輪回親本回交，在其子代（BC1）中，輪回親本的遺傳組成除由輪回親本直接提供1/2外，還有F1提供的(1/2)/2，即1/4,兩者合起來(lái)共為3/4;在BC2中，合起來(lái)為7/8；其余類(lèi)推，BC3中輪回親本的遺傳組成占15/16；BC4中占31/32等。經(jīng)5-6代回交，雜種的基因型已絕大部分為輪回親本的遺傳組成所置換。40(1)三親雜交，指兩個(gè)種雜交后，再與另外一個(gè)種雜交的方式。（A×B）×C

河北楊×毛白楊

雜交種×響葉楊

南林楊3.復(fù)式雜交

復(fù)式雜交（multiplecross）是指用兩個(gè)以上的品種經(jīng)過(guò)兩次以上的雜交。根據(jù)第二次雜交使用的親本遺傳組成，可分為三親雜交和四親雜交。41(2)雙交（doublecross)

是指4個(gè)種先配成兩個(gè)單交雜種，然后再對(duì)兩個(gè)單交雜種進(jìn)行雜交。(A×B)×(C×D)。

毛白楊×新疆楊銀白楊×腺楊

毛新楊

×銀腺楊

四親雜種424.多父本混合授粉雜交

用多個(gè)親本的花粉混合，對(duì)一個(gè)母本進(jìn)行授粉，即A×(B十C十D＋…)。

取得遺傳基礎(chǔ)更為豐富的原始材料，或?yàn)榭朔h(yuǎn)緣雜交不可配取得雜種。中國(guó)林科院林研所在50年代培育的群眾楊，是由小葉楊×（鉆天楊+旱柳）雜交得到的。43

（二）雜交親本選擇

1.親本選配的原則（1)根據(jù)育種目標(biāo)選擇親本花期、花型、花色松癭小卷蛾44圖栗屬（Castanea）各樹(shù)種的形態(tài)（引自Bazzigheretal.1982)1.美國(guó)栗(C.dentata)（美國(guó)）2．歐洲栗(C.sativa)（歐洲）3.錐栗(C.henryi)（中國(guó)）4．板栗（C.mollissima)（中國(guó)）5歐扎克栗（C.ozarkensis)（美國(guó)）6．日本栗(C.crenata)（日本）7.矮生,V(Cpumda)（美國(guó)）8.茅栗(C.seguinii)（中國(guó)）9.佛羅里達(dá)栗(C.foridiana)（美國(guó)）10．阿什栗(C.ashei)（美國(guó)）11．大偉栗(C.davidii)（中國(guó)）12．少刺栗(C.paucispina)（美國(guó)）13．赤楊葉栗（C.alnifolia)（美國(guó)）××××45山頂歐洲赤松淺沼澤歐洲赤松(2)選擇地理起源、生態(tài)類(lèi)型差異較大的種源，或親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的樹(shù)種做親本。

楊樹(shù)育種經(jīng)驗(yàn)表明，用兩個(gè)高緯度起源的種在中緯度地區(qū)培育不出生長(zhǎng)期長(zhǎng)的速生類(lèi)型；兩個(gè)低緯度起源的種在中緯度地區(qū)不能育出適時(shí)封頂、適時(shí)木質(zhì)化的類(lèi)型；用低緯度的種與高緯度的種雜交，在中緯度地區(qū)可能形成最適應(yīng)的速生類(lèi)型。46(3)選擇性狀互補(bǔ)的材料做親本。

澳大利亞在引種中發(fā)現(xiàn)濕地松樹(shù)干通直圓滿(mǎn)、林相整齊、抗風(fēng)力強(qiáng)、耐水濕，而加勒比松生長(zhǎng)快、抗風(fēng)力差、樹(shù)干扭曲、變異大、木材均勻一致。興凱湖堤興凱湖松山頂興凱湖松47

(4）選用配合力高的材料做親本

首先根據(jù)一般配合力選擇親本，但由于一般配合力高的親本雜交不一定能產(chǎn)生優(yōu)勢(shì)的雜種，因此，需進(jìn)一步根據(jù)特殊配合力選配雜交組合。窄冠歐洲云杉48窄冠鉆×俄?xiàng)顦?shù)(5)根據(jù)親本遺傳力的進(jìn)行選配例如，小葉楊的抗旱性和抗寒性遺傳力較大，箭干楊、鉆天楊的窄冠性狀的遺傳力較強(qiáng)。49

(6)考慮正反交中雜交可配性

在林木雜交試驗(yàn)中，經(jīng)?？吹诫s交組合正反交的可配性是不同的現(xiàn)象。黑楊派、青楊派為母本與白楊派為父本雜交容易，但以白楊派為母本，黑楊派、青楊派為父本則困難。毛榆（U．wilsniana

Schneid)×榔榆（U.paruiflia

Jacq）能產(chǎn)生雜種，但反交卻失敗了。歐洲白榆（U.laevisPall.)×榔榆雜交未成功，但反交能產(chǎn)生種子。50

2.雜交親本植株的選擇在雜交組合確定后，要選擇優(yōu)良的植株作親本。對(duì)親本植株要求如下：

(5）對(duì)于扦插繁殖的樹(shù)種，要求親本植株的插條容易生根。(4）冠形較窄，均勻?qū)ΨQ(chēng)，分枝角度合適，自然整枝好。(3)達(dá)到正常開(kāi)花結(jié)實(shí)年齡。(2)抗性好，生長(zhǎng)健壯，無(wú)病蟲(chóng)危害。(1)樹(shù)木通直、圓滿(mǎn)，尖削度小，樹(shù)冠完整，枝葉茂盛，生長(zhǎng)快，材質(zhì)優(yōu)良。51

（三）雜交可配性

雜交可配性是指雜交取得有生命力雜種種子的機(jī)率。

2、種間、屬間雜交可配性種間和屬間雜交，由于親緣遠(yuǎn)，雜交就不如種內(nèi)雜交容易取得成功。1、種內(nèi)雜交的可配性

種內(nèi)雜交，如不同種源、品種間雜交，即使分布區(qū)相據(jù)遠(yuǎn)，花期不一致，但如實(shí)行控制授粉，雜交也不困難。52表云杉屬種間雜交可配性與形態(tài)學(xué)和地理分布的關(guān)系紅皮云杉形態(tài)學(xué)相似性與自然分布類(lèi)型種間雜交數(shù)成功不成功相似，分布區(qū)鄰近101相似，分布區(qū)遠(yuǎn)離，但有中間種相接52相異，同域分布22相異，分布區(qū)相鄰50相異，分布區(qū)遠(yuǎn)離84153

松屬分單維管束和雙維管束兩個(gè)亞屬。在單維管束松亞屬內(nèi)種間雜交，可配性較高。

雙維管束松亞屬內(nèi)種間雜交，情況不一。派內(nèi)種間雜交較容易，油松派的黑松、馬尾松、云南松間雜交容易；派間雜交不易成功。

兩個(gè)亞屬間雜交高度不可配。紅松和樟子松54落葉松屬種間雜交通常可得雜種。歐洲落葉松、長(zhǎng)白落葉松、興安落葉松與日本落葉松的正反交，興安落葉松×長(zhǎng)白落葉松，都得到過(guò)優(yōu)勢(shì)明顯的雜種。分類(lèi)上相距很遠(yuǎn)的種，如白柳、爆竹柳和旱柳、垂柳，都是喬木，雜交可配率較高，為78%，而喬木柳和灌木柳，及灌木柳間雜交，分別為50％和51%。柳屬也分成不同派。種內(nèi)雜交可配性高，可配率平均達(dá)89%；派內(nèi)不同種間雜交，可配率為78%；不同派間雜交，平均可配率為64%。55

楊屬分為5個(gè)派，在我國(guó)栽植的楊樹(shù)種有：(1)白楊派。(2)大葉楊派。(3)青楊派。(4)黑楊派。(5)胡楊派。楊屬同派不同種間雜交容易，而派間雜交有難有易。黑楊派與青楊派雜交容易；胡楊派與其他各派雜交都困難。表?xiàng)顦?shù)組間組內(nèi)雜交結(jié)果組雜交子代按生長(zhǎng)速度分級(jí)%總次數(shù)成功次數(shù)失敗%衰弱中等健壯白楊組×黑楊組和青楊組及反交34204110000黑楊組×青楊組正反交71611405644白楊組內(nèi)7471406535黑楊組和青楊組內(nèi)43407075556第五章（1）雜交育種林木育種學(xué)四、花粉技術(shù)和雜交技術(shù)

(一)開(kāi)花生物學(xué)特性

（二）花粉技術(shù)

（三）雜交技術(shù)

（四）克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性的方法57（一）樹(shù)木的開(kāi)花生物學(xué)特性1.了解雜交樹(shù)種花的構(gòu)造。兩性花：泡桐、刺槐、榆樹(shù)、桉樹(shù)、馬褂木等。單性花：雌雄異株（楊、柳、水曲柳）、雌雄同株（胡桃、殼斗科）。當(dāng)年開(kāi)花結(jié)實(shí)：落葉松等當(dāng)年開(kāi)花、次年結(jié)實(shí)：松屬

風(fēng)媒花、蟲(chóng)媒花3.兩個(gè)親本的花期一致。2.準(zhǔn)確掌握雜交親本的開(kāi)花期。收集花粉和適時(shí)進(jìn)行人工授粉，是雜交育種的重要環(huán)節(jié)。58表主要樹(shù)種始花樹(shù)齡（年）4.了解樹(shù)木的始花年齡始花年齡在不同樹(shù)種中，甚至在不同個(gè)體中有明顯差別，也受樹(shù)木所在地條件，如土壤養(yǎng)分、水分條件、光照狀況、溫度等影響。樹(shù)種孤立木林木油松8--1515—20紅松7--1325—30華北落葉松7--138—13興安落葉松15年左右25—30（天然林）馬尾松5--88—15濕地松10--155—20杉木8--1515—25楊樹(shù)3--5柳樹(shù)（喬木柳）2--32--359（二）花粉技術(shù)

1.花粉采集授粉方式主要分為風(fēng)媒和蟲(chóng)媒兩種，足夠的花粉量是保征雜交成功的因素之一。風(fēng)媒花：風(fēng)媒花樹(shù)種的花粉數(shù)量多，質(zhì)輕且干，花的顏色不鮮艷，無(wú)氣味，可從樹(shù)上直接采集，或采集花枝收集花粉60紅皮云杉雌、雄花樟子松雄花61

表不同樹(shù)種的花粉產(chǎn)量樹(shù)種花數(shù)花粉量（ml）被子植物：赤楊樺木水青岡楊榆裸子植物落葉松松黃杉100個(gè)葇荑花絮100個(gè)葇荑花絮100朵花100個(gè)葇荑花絮100朵花100個(gè)球花100個(gè)球花100個(gè)球花45-201-1650-1000.1-0.41.0-1.47-330.7-3.762不易通過(guò)切取花枝采集花粉的樹(shù)種，如松、杉等針葉樹(shù)種，也可在雄球花接近成熟散粉時(shí)，在樹(shù)上把雄球花套入透氣紙袋，使花粉散落在袋內(nèi)收集。提前切取花枝培養(yǎng)的時(shí)間因樹(shù)種而異。楊樹(shù)在自然散粉前10-15天采條水培。對(duì)花芽發(fā)育至散粉過(guò)程長(zhǎng)的云杉、松、冷杉、雪松等針葉樹(shù)種，可分別在自然散粉前8、4、4和3周采取花枝。63蟲(chóng)媒花樹(shù)種的花粉數(shù)量少，粒大且黏，采集方法可于開(kāi)花前數(shù)日，采集即將開(kāi)放的花蕾，取出花藥,放進(jìn)培養(yǎng)皿或其他容器內(nèi)，貯藏備用?；ㄉ容^鮮艷，具有香味、蜜腺，花大642花粉貯藏

花粉貯藏期的長(zhǎng)短與花粉壁的性質(zhì)及貯藏期間花粉原生質(zhì)的代謝有關(guān)。貯藏期間可溶性糖類(lèi)和有機(jī)酸消耗較少的花粉，保持生活力的時(shí)間較長(zhǎng)。

控制溫度和濕度等條件對(duì)延長(zhǎng)花粉的壽命有重要影響。低溫、干燥、黑暗有利于保存花粉生活力。多數(shù)針葉樹(shù)種最適宜的貯藏含水量約為8％-10%以下。當(dāng)干燥到這個(gè)程度時(shí)，花粉松散，不黏附玻璃皿壁，傾倒時(shí)能像水一般流動(dòng)，可分裝到指形管或其他小容器中。65表松樹(shù)花粉貯藏條件和發(fā)芽率樹(shù)種貯藏條件貯藏期（d）發(fā)芽率（%）溫度（℃）相對(duì)濕度（%）貯藏前貯藏后班克松+225.753659090歐洲黑松+509208020歐洲黑松+560-803788010美國(guó)白松國(guó)白松+1815-353659070美加紅松+4254139370美加紅松0504139391歐洲赤松+225-75365909066

3．生活力的測(cè)定(1)直接測(cè)定一種是把花粉直接授在同種植株的雌蕊柱頭上。并做好隔離觀(guān)察結(jié)實(shí)情況，如果發(fā)育正常，收到種子，即證明花粉有生活力。另一種方法是把貯藏花粉授到雌蕊柱頭上后，經(jīng)1-3天用FAA固定液固定花柱，再用1％的苯胺藍(lán)水溶液或苯胺藍(lán)乳酸酚染色。做壓片，觀(guān)測(cè)花粉管生長(zhǎng)狀況。（2）間接測(cè)定培養(yǎng)基法：有生活力的花粉粒在培養(yǎng)基上能長(zhǎng)出花粉管，稱(chēng)培養(yǎng)基法；。染色法：花粉發(fā)芽過(guò)程中有些酶能引起氧化還原反應(yīng)，進(jìn)而使生物染料產(chǎn)生顏色反應(yīng)。電導(dǎo)法：有活力的花粉在結(jié)構(gòu)和膜的特性方面和死花粉不同。67（三）雜交技術(shù)控制授粉主要包括去雄、套袋隔離、授粉、去袋等步驟。

1．樹(shù)上雜交

(1)去雄兩性花在雜交前則必須將雄蕊除去，以免自花授粉；雌雄同株異花的樹(shù)種視情況去雄；雌雄異株的樹(shù)種，只須套袋而不必去雄；松、杉、落葉松等開(kāi)花結(jié)實(shí)過(guò)程長(zhǎng)的樹(shù)種。68(2)套袋隔離：若為單性花，凡從外部形態(tài)能清楚識(shí)別雌花芽的，在雌球花突破芽鱗時(shí)，可套袋隔離，或雄花散粉前套袋。蟲(chóng)媒花可用尼龍或紗布袋隔離。風(fēng)媒花隔離袋要用能防水、透光、透氣、堅(jiān)韌不易破碎的材料制備。隔離袋的大小，要因樹(shù)種開(kāi)花特性及花量而異。69落葉松去雄紅松可不去雄70(3)授粉調(diào)查雌花開(kāi)放的時(shí)期和雌蕊最適合接受花粉的時(shí)間。針葉樹(shù)在雌球花珠鱗張口，闊葉樹(shù)在雌蕊柱頭分泌粘液、發(fā)亮?xí)r授粉。一般授粉1-3d后，柱頭開(kāi)始變干，雌球花的胚珠變色、萎縮，證明授粉良好。如柱頭仍膨大、濕潤(rùn)，說(shuō)明授粉不好，應(yīng)重新授粉。(4)去袋雌球花珠鱗增厚，閉合；柱頭枯萎可去隔離袋。授粉時(shí)間的長(zhǎng)短，因樹(shù)種而異。白蠟、櫟樹(shù)、桑樹(shù)可授期為2-8天，松樹(shù)4-5天，落葉松5-7天，冷杉、云杉2-3天，楊柳樹(shù)3-5天，鵝掌楸半天到一天。授粉前后要及時(shí)標(biāo)記雜交組合。71紅松雌花發(fā)育情況72去雄授粉套袋室外落葉松樹(shù)上雜交7374歐洲落葉松室外培育室內(nèi)雜交75王明庥院士，1994黑楊派朱之悌院士,1999毛白楊

76中國(guó)工程院院士、美國(guó)科學(xué)院外籍院士、世界雜交水稻之父——袁隆平教授

我國(guó)從1964年開(kāi)始雜交水稻研究。1973年，實(shí)現(xiàn)三系配套，獲得南優(yōu)2號(hào)新品種，1981年，獲得國(guó)家技術(shù)發(fā)明特等獎(jiǎng)；1976—1998年，水稻累計(jì)增產(chǎn)3.5億噸，增收3,500億元。77中國(guó)科學(xué)院院士李振聲教授1990年入選第三世界科學(xué)院院士，1991年入選中科院院士，是國(guó)家級(jí)有突出貢獻(xiàn)專(zhuān)家，先后獲全國(guó)科學(xué)大會(huì)獎(jiǎng)、國(guó)家技術(shù)發(fā)明一等獎(jiǎng)、陳嘉庚農(nóng)業(yè)科學(xué)獎(jiǎng)、何梁何利科技進(jìn)步獎(jiǎng)、中華農(nóng)業(yè)英才獎(jiǎng)等獎(jiǎng)勵(lì)。2006年度國(guó)家最高科學(xué)技術(shù)獎(jiǎng)小麥與偃麥草遠(yuǎn)緣雜交育種，“小偃”系列品種78

2．室內(nèi)切枝雜交

室內(nèi)雜交比樹(shù)上雜交方便，通過(guò)控制室內(nèi)溫度和調(diào)節(jié)枝條進(jìn)人溫室的時(shí)間，可以克服雙親花期不遇，便于隔離和操作管理，也可減少外界不利因素，如晚霜、風(fēng)雨等影響。(1)枝條的采取和修剪

采條：從已選好的母樹(shù)樹(shù)冠的中上部，剪取1-2年生無(wú)病蟲(chóng)害的雌花枝條，或雄花枝條。采條時(shí)間：楊樹(shù)開(kāi)花需要經(jīng)歷低溫，一般約在自然開(kāi)花前1個(gè)月。枝條可低溫沙藏。室內(nèi)修剪：入室前要剪去徒長(zhǎng)枝、病蟲(chóng)害枝。楊樹(shù)雄花枝，應(yīng)盡量保留全部花芽；雌花枝則每枝留1-2個(gè)葉芽和3-5個(gè)花芽。適于楊樹(shù)、柳樹(shù)、榆樹(shù)等種子小、開(kāi)花結(jié)實(shí)期短的樹(shù)種。79(2)花枝水培

插在盛清水的瓦罐等容器中。每隔3-5天換水或修剪枝條基部。培養(yǎng)花枝期間保持適宜的溫、濕度。

(4)果實(shí)發(fā)育期管理注意防治病蟲(chóng)害，溫度保持在20℃上下，濕度保持在60%左右。枝條頂芽開(kāi)放后，保留葉片2-3枚。果實(shí)成熟，及時(shí)套袋。(3)去雄、隔離和授粉

原則上同樹(shù)上雜交。80白樺雜種果穗采收白樺種子白樺雜交種子室內(nèi)處理白樺套袋雜交白樺室內(nèi)雜交81楊樹(shù)水培、花發(fā)育、授粉及授精后發(fā)育情況82

3．雜交技術(shù)要點(diǎn)

(1)要熟悉雜交樹(shù)種的開(kāi)花結(jié)實(shí)習(xí)性，了解花器官的構(gòu)造，能識(shí)別雌雄植株和雌雄花芽。

(4)去雄要徹底，但不能損傷其他花組織；套袋要及時(shí)。(3)隔離袋的大小要適合樹(shù)種的開(kāi)花習(xí)性，隔離袋和授粉工具原則上只能供一個(gè)雜交組合使用。如需再次利用，一定要消毒干凈。(2)了解花粉的采集、壽命和貯藏方法，熟悉花粉生活力測(cè)定方法。83

(5)樹(shù)上雜交宜在無(wú)風(fēng)的清晨授粉，要防止隔離袋的破損。室內(nèi)雜交，視條件可隔離而不套袋；套袋授粉前，要防止空氣中飄浮花粉的污染。

(7)要保護(hù)雜交果實(shí)，以免人畜病蟲(chóng)的危害。成熟時(shí)要及時(shí)采摘。最好在采收前套尼龍網(wǎng)袋，以防止飛散和混雜。(6)做好標(biāo)記和登記，雜交組合要在樹(shù)上或枝條上掛標(biāo)簽，并對(duì)各項(xiàng)工作做詳細(xì)記錄。84（四）克服雜交不可配性的方法雜交障礙來(lái)自三個(gè)方面：空間隔離、時(shí)間隔離和遺傳（生殖）隔離。

所謂雜交不親和性（incompatibility)，是指由于親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，在漫長(zhǎng)的進(jìn)化過(guò)程中，形成了各種隔離機(jī)制。所謂雜種不育性（sterility)：是指遠(yuǎn)緣雜交所得種子不能發(fā)芽或幼苗夭折，一些雜種雖能成活，但不能開(kāi)花結(jié)實(shí)，或雖能開(kāi)花結(jié)實(shí)，但配子敗育，不能繁衍后代。85主要表現(xiàn)如下：①由于雙親親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，柱頭環(huán)境和柱頭分泌物差別太大，導(dǎo)致花粉不能在對(duì)方柱頭上發(fā)芽；②花粉管生長(zhǎng)緩慢，或花粉管太短，不能達(dá)到胚囊；③花粉管雖然能達(dá)到胚囊，但受精不正常；④胚停止發(fā)育、落果等。861.正確選擇親本和組合

選擇親本時(shí)，除根據(jù)育種目標(biāo)，選擇優(yōu)良性狀多的類(lèi)型作為雜交親本外，還要考慮到遠(yuǎn)緣雜交的可配性。例如黑楊派與青楊派雜交容易，黑楊派、青楊派為母本與白楊派為父本雜交容易，但若白楊派為母本，則困難。毛白楊不易交配、結(jié)實(shí)，特別當(dāng)毛白楊作母本時(shí)尤為困難。北京林業(yè)大學(xué)用毛白楊與新疆楊的雜種作母本，用毛白楊回交，每個(gè)蒴果中所含種子粒數(shù)和種子發(fā)芽率分別提高了4倍到近30倍。雜種起源的親本雜交容易成功。楊屬中胡楊是難以雜交的種，南京林業(yè)大學(xué)用響葉楊×毛白楊的雜種與胡楊雜交，得到了雜種苗。東北林業(yè)大學(xué)用歐美楊（加楊）、新疆八一農(nóng)學(xué)院用苦楊×鉆天楊的雜種分別與胡楊雜交也得到了雜種。872．中介親本法

如果兩個(gè)種雜交不親和，可先由其中一個(gè)種與第三者雜交，雜種再與另一個(gè)種雜交。例如，黑楊派與白楊派直接雜交，由于兩者的親緣關(guān)系較遠(yuǎn)，雜交親和性很差。張金鳳等（2000）利用黑楊×青楊的4個(gè)雜種作中介親本，做了黑楊派與白楊派間12個(gè)組合的雜交試驗(yàn)。

3．移植父本柱頭或噴父本柱頭液柱頭分泌的液體，通常能刺激落于其上的親緣關(guān)系近的花粉發(fā)芽。遠(yuǎn)緣雜交不孕的原因之一，是父本花粉不能在母本柱頭上發(fā)芽。因此，可在授粉前采集一些父本的柱頭，研碎后涂抹在母本的柱頭上，或?qū)⒏副镜闹^移植到母本柱頭上，然后授粉。中國(guó)林科院曾用此方法獲得小葉楊與胡楊的雜種。88雜交組合類(lèi)別種子數(shù)/蒴果種子發(fā)芽率%親和系數(shù)均值組合比均值組合比均值組合比中介親本0.5550%30.550%0.2050%派內(nèi)雜種親本0.5450%19.850%0.1316%樹(shù)種原種親本0.0125%3.825%0.0025%表中介親本組合與派內(nèi)樹(shù)種組合間的比較注：組合比=大于均值的某類(lèi)組合數(shù)/該類(lèi)組合總數(shù)表不同中介親本的比較樹(shù)種名稱(chēng)種子數(shù)/蒴果種子發(fā)芽率/%親和系數(shù)北京楊0.5542.330.24群眾楊0.6821.330.17小黑楊0.6219.000.19黑小楊0.3639.330.2189蒙導(dǎo)花粉授粉：成熟花粉粒壁上的蛋白質(zhì)分為內(nèi)壁蛋白和外壁蛋白。外壁蛋白是由花藥絨氈層合成的一種特異蛋白質(zhì)，貯存在花粉粒的外壁中，對(duì)柱頭與花粉的識(shí)別起主要作用。將有親和性的花粉用放射線(xiàn)等方法殺死，但花粉壁蛋白沒(méi)有發(fā)生變化，然后與不親和性的花粉混合。蒙導(dǎo)花粉蛋白質(zhì)作為“認(rèn)親”物質(zhì)，可以“蒙騙”柱頭，接受不親和性花粉，達(dá)到受精的目的。Knox等(1972)在克服美洲黑楊×銀白楊雜交不親和的試驗(yàn)中，把親和的花粉用γ射線(xiàn)殺死后，作為識(shí)別花粉與不親和的花粉混合，授于柱頭上，于是識(shí)別花粉擴(kuò)散出的花粉壁蛋白布滿(mǎn)柱頭，而不親和的花粉可借此識(shí)別物質(zhì)進(jìn)入柱頭，結(jié)果得到了雜交種子。4.特殊授粉方法蒙導(dǎo)花粉（mentorpollen)

：沒(méi)有生活力的親和性花粉稱(chēng)為蒙導(dǎo)花粉90混合花粉授粉：在選定的父本花粉中，摻人少量其他品種，甚至包括母本的花粉，然后授于母本的柱頭上。混合花粉能突破遠(yuǎn)緣雜交不親和的障礙，是由于不同花粉相互影響，改變了授粉的生理環(huán)境，解除母本柱頭上分泌的某些有礙異種花粉發(fā)芽的特殊物質(zhì)的影響，有助于花粉發(fā)芽和使花粉管迅速而順利地穿過(guò)花柱組織。提前或延遲授粉：一般而言，母本柱頭對(duì)花粉的識(shí)別或選擇能力在未成熟和過(guò)熟時(shí)最低。所以，提早在開(kāi)花前1-5d或延遲開(kāi)花數(shù)天后授粉，可以提高結(jié)實(shí)率。在小麥、紅三葉草、煙草和甘藍(lán)等遠(yuǎn)緣雜交中，有成功報(bào)道。重復(fù)授粉：處在不同發(fā)育時(shí)期同一母本柱頭，其成熟度和生理狀況都有差異。所以，在不同發(fā)育時(shí)期進(jìn)行重復(fù)授粉可能會(huì)遇到最有利的受精條件，以提高結(jié)實(shí)率。西北農(nóng)業(yè)大學(xué)曾報(bào)道利用此方法得到葡萄與番茄的遠(yuǎn)緣雜交種。91

5．預(yù)先無(wú)性系漸近法

把兩個(gè)不易雜交的樹(shù)種嫁接在一起，由于砧木與接穗營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)相互同化，使之生理上逐漸接近，然后進(jìn)行雜交。例如，花楸(Sorbus）和梨（Pyrus）是不同的屬，兩者不能交配，而米丘林曾將普通花楸與黑色花楸先行雜交，將雜種幼齡實(shí)生苗嫁接到成年梨樹(shù)的樹(shù)冠上，經(jīng)6年砧木的影響，兩者在生理上逐漸接近，當(dāng)雜種花楸開(kāi)花時(shí)授以梨的花粉，從而成功地獲得了梨與花楸的遠(yuǎn)緣雜種。沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)于1955-1958年曾把蘋(píng)果高接到梨的樹(shù)冠上，開(kāi)花后用梨的花粉授粉，獲得了蘋(píng)果與梨的雜交種。延邊蘋(píng)果梨是1921年朝鮮族人崔范斗，從朝鮮咸鏡南道北青郡引入6株梨樹(shù)的接穗，與中國(guó)吉林省延邊朝鮮族自治州龍井市桃源鄉(xiāng)小箕村的北方耐寒山梨砧木嫁接而成的。92第五章（1）雜交育種林木育種學(xué)五、雜種的測(cè)定、選擇和利用

（一）雜種苗的培育

雜種種子的加工、貯藏、播種和育苗，在原則上是和常規(guī)育苗相同的（必須設(shè)置對(duì)照）。

1、珍惜獲得的種子：對(duì)小粒種子，如楊、柳、泡桐可在溫室盆播；松類(lèi)可采用營(yíng)養(yǎng)杯育苗。2、其次，要保證培育條件的一致性。3、注意防止混淆，要隨時(shí)做好掛牌、觀(guān)測(cè)、登記等項(xiàng)工作。93落葉松雜種苗的培育富錦市林木種子園林口縣林木種子園94白樺雜種苗培育95（二）、雜種識(shí)別技術(shù)1、形態(tài)日本落葉松常常不能自然落葉，1、2年生的苗木頂芽發(fā)育不充分，常有凍害。正反交在秋季的物候表現(xiàn)有很大不同。日×興、日×長(zhǎng)葉色深，不能變黃，不能全部或部分自然落葉，而興×日、長(zhǎng)×日則可以變黃，能夠自然落葉或僅剩頂部一層葉片。2、生理生化

雜種落葉松的過(guò)氧化酶活性較親本高，活性越高，高生長(zhǎng)越快。SKDH鑒別歐洲與日本落葉松，歐洲落葉松無(wú)性系基本不存在SKDH3。96落葉松親代、子代球果形態(tài)差異97ISSR標(biāo)記雜種組合間鑒定興安落葉松×長(zhǎng)白落葉松的鑒定

ISSR16對(duì)不同雜交組合的擴(kuò)增結(jié)果注：M為Marker，標(biāo)準(zhǔn)片段由下至上為100，250，500，750，1000，2000bp。

1-7號(hào)為日×興、8-12號(hào)日×長(zhǎng)、13-18號(hào)為興×日、19-24號(hào)為興×長(zhǎng)

ISSR標(biāo)記雜種家系的鑒定3、分子水平98圖家系間遺傳關(guān)系聚類(lèi)圖99（三）雜種的測(cè)定和選擇

由不同親本雜交產(chǎn)生的雜種個(gè)體，往往具有不同的遺傳基礎(chǔ)，只有通過(guò)選擇才有可能把具有優(yōu)良遺傳基礎(chǔ)的個(gè)體挑選出來(lái)。

北京楊的F11年生苗中，約有1/3是侏儒株，即矮小，生長(zhǎng)極差的植株；（響葉楊×毛白楊）×胡楊的F1中，1年生苗高有的僅5-6cm,而另一些高可達(dá)130cm；適應(yīng)性和抗病蟲(chóng)害能力一般在苗期或幼齡期即可表現(xiàn)出來(lái)，根據(jù)育種目標(biāo)進(jìn)行選擇和淘汰。毛泡桐×白花泡桐的F1，無(wú)明顯分離。100意大利歐美楊