植物生理學(xué)生物競賽

1、植物生理學(xué)競賽輔導(dǎo),袁莉 安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,安徽大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,第1章 水份生理（17,5）（水勢、根壓、蒸騰作用、氣孔運(yùn)動(dòng)） 第2章 礦質(zhì)營養(yǎng)（22,7）（必需元素生理作用、氮素同化） 第3章 光合作用（31,11）（葉綠素、原初反應(yīng)、電子傳遞鏈、碳反應(yīng)、光呼吸） 第4章 呼吸作用（9,2）（糖酵解、三羧酸循環(huán)、電子傳遞、末端氧化酶） 第5章 同化物的運(yùn)輸（12,5）（韌皮部裝載、運(yùn)輸及卸出途徑、方向，韌皮部運(yùn)輸動(dòng)力） 第6章 生長物質(zhì)（23,11）（五大激素的生理作用） 第7章 生長生理（21，4）（種子萌發(fā)、光形態(tài)建成） 第8章 生殖生理（15,5）（春化作用、光周期） 第9章 成

2、熟和衰老生理（7,0）（脫落） 第10章 抗性生理（3,3） （抗性機(jī)制）,第1章 植物水份生理,1.1 植物對水分的需要 1.2 植物細(xì)胞對水分的吸收 1.3 根系吸水和水分向上運(yùn)輸 1.4 蒸騰作用,水是一切生命活動(dòng)的源泉，沒有水就沒有生命。生命不僅發(fā)生于水的環(huán)境，而且生命過程必須在水的環(huán)境中進(jìn)行。 水分代謝（water metabolism）：植物對水分的吸收、運(yùn)輸、利用和水分散失的過程。 水份吸收 水分運(yùn)輸 水分利用 水份散失,1.1 植物對水分的需要,植物的含水量 植物體內(nèi)水分存在的狀態(tài) 水分在植物生命活動(dòng)中的作用,1.1 植物對水分的需要,1.1.1 植物的含水量規(guī)律 1、不同植物

3、含水量不同 2、同種植物生長環(huán)境不同，含水量不同 3、同株植物不同器官和組織含水量也相同 4、同一器官在不同生長期含水量不一樣。,1.1 植物對水分的需要,水分在植物細(xì)胞內(nèi)存在狀態(tài)與細(xì)胞質(zhì)狀態(tài)有關(guān)。 細(xì)胞質(zhì)：蛋白質(zhì)，水溶性大，內(nèi)部疏水基，外部親水基。 細(xì)胞質(zhì)膠體微粒（膠粒），親水性。,1.1.2 植物體內(nèi)的水分存在狀態(tài),束縛水（bound water）: 靠近膠粒被膠粒吸附束縛不易輕易自由流動(dòng)的水分，不參與植物代謝活動(dòng)，與植物抗性大小有密切聯(lián)系。 自由水（free water）：距離膠粒較遠(yuǎn)可以自由流動(dòng)的水分。參與植物代謝活動(dòng)，自由水越多，植物代謝越旺盛。 此兩種水分狀態(tài)劃分是相對的，沒有嚴(yán)格

4、的界限 原生質(zhì)的兩種存在狀態(tài)（根據(jù)自由水含量） 溶膠（sol）：自由水多，大多數(shù)情況 凝膠（gel）：種子,1.1.3水分在植物生命活動(dòng)中的作用,1 水分是構(gòu)成原生質(zhì)的主要成分 原生質(zhì)的含水量大約在70-90%。在細(xì)胞中物質(zhì)的代謝、運(yùn)輸及生物體中細(xì)胞間的信號(hào)傳遞、物質(zhì)運(yùn)輸都是在水溶液中進(jìn)行的。 2 水在植物的生理活動(dòng)中有重要的作用 水是代謝作用中的反應(yīng)底物水不僅是細(xì)胞內(nèi)代謝反應(yīng)的基質(zhì)，而且直接參加了許多生物化學(xué)反應(yīng)。光合、呼吸、許多有機(jī)物質(zhì)的合成與分解。 水分是植物對物質(zhì)吸收和運(yùn)輸?shù)娜軇┧芫S持細(xì)胞膨壓，促進(jìn)生長水分能保持植株的固有姿態(tài) 3 水對植物的生存有重要的生態(tài)意義 水對植物體溫的調(diào)節(jié)水

5、對植物生存環(huán)境調(diào)節(jié)水的透光性使水生植物的需光反應(yīng)正常進(jìn)行,1.1 植物對水分的需要,1.2植物細(xì)胞對水分的吸收,、吸水方式 、水分跨膜運(yùn)輸途徑,三、水分跨膜運(yùn)輸原理,四、細(xì)胞間的水分移動(dòng),滲透吸水：由于細(xì)胞的溶質(zhì)勢下降引起的細(xì)胞的吸水。具有液泡的細(xì)胞多數(shù)都為滲透吸水。 吸脹吸水：依賴于低襯質(zhì)勢引起的細(xì)胞吸水（無液泡）。襯質(zhì)吸引水分子的力量稱為吸脹力，襯質(zhì)吸水膨脹的作用稱為吸脹作用。如干燥的種子或分生組織。 降壓吸水：因壓力勢降低而引起的細(xì)胞吸水。如蒸騰旺盛時(shí)，木質(zhì)部導(dǎo)管和葉肉細(xì)胞的細(xì)胞壁因失水而收縮，使壓力勢引起的細(xì)胞水勢下降而吸水。,1.2.1 吸水方式,1.2.2 水分跨膜運(yùn)輸途徑,水通道

6、蛋白（water channel protein）：存在生物膜上的具有選擇性高效轉(zhuǎn)運(yùn)水分功能的內(nèi)在蛋白，亦稱水孔蛋白（aquaporin),其活性受磷脂化或去磷脂化調(diào)節(jié)，主要調(diào)節(jié)細(xì)胞中的水分快速流動(dòng)，也有一些還運(yùn)輸少量離子和小溶質(zhì)，調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透勢，影響植物生長發(fā)育，廣泛存在植物各組織。,A）單個(gè)水分子通過膜脂雙分子層擴(kuò)散進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)。 B）多個(gè)水分子通過膜的水通道蛋白呈線性擴(kuò)散,2013,29,跨膜途徑：水分從一個(gè)細(xì)胞移動(dòng)到另一個(gè)細(xì)胞，要經(jīng)兩次膜。水分在細(xì)胞膜內(nèi)的移動(dòng)又有兩種方式：一是單個(gè)水分子直接越膜，二是經(jīng)過一種膜通道蛋白水孔蛋白進(jìn)行,1.2.3 水分跨膜運(yùn)輸原理,一、植物細(xì)胞的自由能和水勢

7、 1 自由能（free energy)物質(zhì)可以做功的能量。 2 *化學(xué)勢（chemical potential) : 等溫、等壓條件下，1mol物質(zhì)的自由能就是該物質(zhì)的化學(xué)勢。 3 *水勢（water potential）：指體系中水的化學(xué)勢與處于等溫、等壓條件下純水 的化學(xué)勢之差，除以水的偏摩爾體積。,偏摩爾體積（partial molal volume): 在一定溫度壓力和濃度下，1mol某組分在混合物中所體現(xiàn)出來的體積，成為該組份在該條件下的偏摩爾體積。水的偏摩爾體積指1 mol水中加入1 mol某溶液后，該1 mol水所占的有效體積。,化學(xué)勢單位為J/mol (J=Nm ） 水勢的單位

8、是壓強(qiáng)的單位：帕斯卡（Pa）、大氣壓（atm）、巴（bar）。 1bar = 105Pa = 0.1MPa = 0.987atm,1.2.3 水分跨膜運(yùn)輸原理,水勢的大?。核畡菔且粋€(gè)相對值，其絕對值不容易測的 純水的自由能最大，因此水勢最高，這樣規(guī)定一個(gè)大氣壓、0時(shí)，純水的水勢為0，其他溶液與它相比較，而得出其大小。 由于溶液中溶解了溶質(zhì)，而溶質(zhì)顆粒存在降低了水的自由能，所以溶液中水的自由能要比純水低，溶液的水勢就成為負(fù)值，溶液越濃，水勢越低，負(fù)值越大。,水總是水勢高處流到水勢低處。,1.2.3 水分跨膜運(yùn)輸原理,稀溶液的溶質(zhì)勢,w = s= -cRT : 溶質(zhì)的解離系數(shù) c：質(zhì)量摩爾濃度（m

9、olkg-1）稀溶液中可用體積摩爾濃度（molL-1）代替 R：氣體常數(shù)，0.0083dm3MPamol-1K-1 T: 熱力學(xué)溫度（K）（273.15+t）,1.2.3 水分跨膜運(yùn)輸原理,*滲透作用（osmosis)：水分從水勢高的系統(tǒng)通過半透膜向水勢低的系統(tǒng)移動(dòng)的現(xiàn)象。 半透膜：又稱選擇性通透膜，只允許水等小分子通過，其它溶質(zhì)分子或離子不易通過的膜。,二、植物細(xì)胞就是一個(gè)滲透系統(tǒng),滲透裝置的條件 1、具有半透膜 2、半透膜兩側(cè)具有濃度差,a.燒杯中的純水和漏斗內(nèi)液面相平； b.由于滲透作用使燒杯內(nèi)水面降低而漏斗內(nèi)液面升高,成熟細(xì)胞的原生質(zhì)層（原生質(zhì)膜、原生質(zhì)和液泡膜）相當(dāng)于半透膜。 液泡液

10、、原生質(zhì)層和細(xì)胞外溶液構(gòu)成了一個(gè)滲透系統(tǒng)。,細(xì)胞滲透作用的三種情況： （1）細(xì)胞W 外界W，細(xì)胞失水，質(zhì)壁分離 （2）細(xì)胞W 外界W，細(xì)胞吸水，質(zhì)壁分離復(fù)原 （3）細(xì)胞W = 外界W，細(xì)胞達(dá)滲透平衡,一個(gè)典型的植物細(xì)胞： 水勢= 滲透勢+壓力勢+襯質(zhì)勢+重力勢 滲透勢（osmotic potential， s ）：溶液中溶質(zhì)顆粒的存在而引起的水勢降低值。用負(fù)值表示。亦稱溶質(zhì)勢（ ）。 壓力勢（pressure potential，p）：由于細(xì)胞壁壓力的存在而增加的水勢值。一般為正值。 襯質(zhì)勢（matric potential，m）：細(xì)胞膠體物質(zhì)親水性和毛細(xì)管對自由水束縛而引起的水勢降低值，以負(fù)

11、值表示。 重力勢（gravity potential g),水分因重力下移與相反力量相等時(shí)的力量；，增加水分自由能，提高水勢?？紤]水分在細(xì)胞間水平移動(dòng)，忽略不計(jì)。,三、植物細(xì)胞水勢,* 有液泡細(xì)胞，原生質(zhì)幾乎已被水飽和，水勢公式簡化為：w = s+ p * 沒有液泡的分生細(xì)胞、風(fēng)干種子胚細(xì)胞：w = m *初始質(zhì)壁分離細(xì)胞：w = s ； * 水飽和細(xì)胞： w = 0（ p =-s ）,2001,12,細(xì)胞初始，相對體積1.0時(shí)，壓力勢為0，細(xì)胞的水勢等于滲透勢，細(xì)胞吸水體積增大，壓力勢增大水勢也增大， 細(xì)胞吸水飽和時(shí)，相對體積1.5，滲透勢與壓力勢絕對值相等符號(hào)相反，水勢為零，不吸水。 蒸騰

12、劇烈時(shí)，細(xì)胞失水，體積縮小，不質(zhì)壁分離，水勢低于滲透勢,純水中細(xì)胞水勢各組分之間與相對體積的關(guān)系,三、植物細(xì)胞水勢,1.2.3 水分跨膜運(yùn)輸原理,三、植物細(xì)胞水勢,細(xì)胞吸水過程中水勢組分,2015,53,細(xì)胞放入溶液，最終其水勢約等于溶液水勢大小。 比較放入不同水勢溶液，初始水勢不同的兩個(gè)細(xì)胞的水勢 可以直接比較溶液的水勢,水勢差異決定水流方向和速度 X Y 水勢梯度：當(dāng)多個(gè)細(xì)胞連在一起時(shí)，如果一端細(xì)胞的水勢高，另一端的水勢低，順次下降就形成一個(gè)水勢梯度。水分從水勢高的地方流向水勢低的地方。植物器官水分流動(dòng)就遵循這一規(guī)律。,滲透勢=-1.4Mpa 壓力勢=+0.8Mpa 水勢=-0.6Mpa,

13、滲透勢=-1.2Mpa 壓力勢=+0.4Mpa 水勢=-0.8Mpa,1.2.4 細(xì)胞間的水分移動(dòng),1.2.4 細(xì)胞間的水分移動(dòng),植物器官之間, 地上比根部低。 上部葉比下部葉低 在同一葉子中距離主脈越遠(yuǎn)則越低； 在根部則內(nèi)部低于外部。,1.3 植物根系對水分的吸收,土壤中的水分 根系吸水 水分向上運(yùn)動(dòng),1.3.1 土壤水分,（一）土壤水分的存在形式及性質(zhì) 按物理狀態(tài)分類： 1.毛管水(capillary water) ：由于毛管力所保持在土壤顆粒間毛管內(nèi)的水分。毛管水又可分為毛管上升水和毛管懸著水兩種。植物吸水的主要來源。 2.束縛水(吸濕水) (bound water) ： 土壤中土壤顆粒

14、或土壤膠體的親水表面所吸附的水分。 3.重力水(gravitational water) ：水分飽和的土壤中，由于重力的作用，能自上而下滲漏出來的水分。 土壤水勢組成：主要由滲透勢s和壓力勢p組成,1.3.2 根系吸水,植物的吸水器官為根系，吸水部位：根尖 吸水區(qū)域：根毛區(qū) 根毛區(qū)為吸水的主要區(qū)域原因何在？ （1）根毛多，吸收面積大； （2）細(xì)胞壁由果膠物質(zhì)組成，親水性強(qiáng)； （3）疏導(dǎo)組織發(fā)達(dá)。 其他區(qū)域： 細(xì)胞質(zhì)濃厚，疏導(dǎo)組織不發(fā)達(dá)，對水阻力大。,*質(zhì)外體途徑（apoplast pathway)：水分經(jīng)胞壁和細(xì)胞間隙移動(dòng)，不越膜，移動(dòng)快 *共質(zhì)體途徑(symplast pathway)：水分

15、依次從一個(gè)細(xì)胞經(jīng)過胞間連絲進(jìn)入另一細(xì)胞,1.3.2 根系吸水,內(nèi)皮層凱氏帶阻礙了水分吸收，必需通過跨膜運(yùn)輸,（一） 根系吸水的途徑,（二） 根系吸水動(dòng)力,主動(dòng)吸水：根壓（root pressure），植物根部的生理活動(dòng)使液流從根部上升的壓力。多數(shù)0.1-0.2MPa，有些木本植物0.6-0.7MPa。主要證據(jù)傷流和吐水。 被動(dòng)吸水：蒸騰拉力（transpirational pull）：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。,1.3.2 根系吸水,證據(jù)： （1）傷流(bleeding)：受傷或折斷的植物組織傷口處溢出液體的現(xiàn)象。傷流液的多少是根系生理活性的指標(biāo)。 （2）吐水(g

16、uttation)：生長在土壤水分充足、潮濕環(huán)境中的植株， 葉片尖端或邊緣的水孔向外溢出液滴的現(xiàn)象。吐水也能反應(yīng)根系生理活性高低和作物移栽是否成活。,1 根壓的證據(jù)和機(jī)理,（二） 根系吸水動(dòng)力,機(jī)理：根壓的產(chǎn)生與根系生理活動(dòng)和導(dǎo)管內(nèi)外的水勢差有關(guān)。植物根系可以利用呼吸作用釋放的能量主動(dòng)吸收土壤溶液中的離子，并將其轉(zhuǎn)運(yùn)到根的中柱和木質(zhì)部導(dǎo)管中，使中柱細(xì)胞和導(dǎo)管中的溶質(zhì)增加，溶質(zhì)勢下降； 水分就會(huì)順內(nèi)皮層內(nèi)外的水勢差進(jìn)入中柱、導(dǎo)管，并向上運(yùn)輸。,2000,2002,2、蒸騰拉力：由于蒸騰作用產(chǎn)生的一系列水勢梯度使導(dǎo)管中水分上升的力量。是被動(dòng)吸水。是植物吸水的主要方式。 產(chǎn)生機(jī)理：蒸騰作用 葉片葉肉

17、細(xì)胞水勢下降向鄰近細(xì)胞吸水向?qū)Ч芪蚋课蛲寥牢?1.3.2 根系吸水-（二） 根系吸水動(dòng)力,根壓和蒸騰拉力在根系吸水過程中所占的比重，因植株蒸騰速率而異 * 通常正在蒸騰著的植株，尤其是高大的樹木，其吸水的主要方式是被動(dòng)吸水; * 只有春季葉片未展開或樹木落葉以后以及蒸騰速率很低的夜晚，主動(dòng)吸水才成為主要的吸水方式。,2002,28,（三）影響根系吸收水分的主要外界條件,外界條件：大氣因子和土壤因子 土壤可用水分：永久萎蔫系數(shù)以外多余的水分。 *永久萎蔫系數(shù)（permanent wilting coefficioent）：植物葉片剛顯示萎蔫之后，轉(zhuǎn)到陰濕之處仍不能恢復(fù)原狀，此時(shí)的土壤

18、含水量與土壤干重的百分率（引起植物萎蔫不能因蒸騰的減弱而恢復(fù)的土壤最高百分含水量）。 土壤水分的分類：重力水、毛管水和束縛水。,1.3.2 根系吸水,1.土壤水分狀況 水勢為-0.01-3.1MPa，有效水；田間持水量的70%，最適宜。 2.土壤溫度 土壤溫度與根系吸水關(guān)系很大。 低溫使根系吸水下降。因?yàn)榈蜏叵滤逐ざ仍龃螅瑪U(kuò)散速度降低； 呼吸速率下降 ；根系生長緩慢。 溫度過高也會(huì)使根系吸水下降（加速根木質(zhì)化、老化，酶變性）。 3.土壤通氣狀況 土壤中的O2和CO2濃度影響根的呼吸，對植物根系吸水的影響很大；通氣不良，無氧呼吸積累有毒物質(zhì)，根系受毒害。 4.土壤溶液濃度 土壤溶液濃度較低，水

19、勢較高，根系易于吸水。 生理干旱,1.3.2 根系吸水-（三）影響根系吸收水分的主要外界條件,1.3.3 水分向上運(yùn)輸,內(nèi)聚力學(xué)說（cohesion theory)：相同分子之間相互吸引的力量，稱之為內(nèi)聚力。葉片蒸騰失水后，便從下部吸水，所以水柱一端總是受到拉力，與此同時(shí)，水柱本身的重量又使水柱下降，這樣上拉下墮使水產(chǎn)生張力，而水分較大的內(nèi)聚力足以抵抗張力，保持水柱不斷上升的來解釋水分上升的學(xué)說，稱為內(nèi)聚力學(xué)說，亦稱蒸騰-內(nèi)聚力-張力學(xué)說（transpiration-cohesion-tension theory）,一、水分在木質(zhì)部運(yùn)輸?shù)乃俾剩?環(huán)孔樹木材導(dǎo)管長，速度比較快，20-40cm/h

20、，散孔材導(dǎo)管短，速度比較慢， 1-6cm/h，裸子植物只有管胞，速度更慢0.6cm/h,二、水分沿導(dǎo)管或管胞上升的動(dòng)力：,植物的失水方式： 液態(tài)散失 吐水 氣態(tài)散失 蒸騰作用 *蒸騰作用（transpiration)：是指水分以氣體狀態(tài)，通過植物體的表面（主要是葉子），從體內(nèi)散失到體外的現(xiàn)象。與蒸發(fā)不同，它是一個(gè)生理過程，受植物體結(jié)構(gòu)和氣孔行為的調(diào)節(jié)。,1.4 蒸騰作用,蒸騰作用的生理意義部位和指標(biāo) 氣孔蒸騰 影響蒸騰作用的因素,2016,50,一、蒸騰作用的生理意義： 植物吸水和運(yùn)輸?shù)闹饕獎(jiǎng)恿?；有利于礦質(zhì)、鹽類的吸收；能降低葉片溫度。,1.4.1 蒸騰作用的生理意義、部位和指標(biāo),（1）幼小植

21、物：地面以上的全部表面 （2）成年植物：蒸騰有三種方式 皮孔蒸騰 高大木本植物，約占全部蒸騰的0.1%， 約占全部蒸騰的5%10% 氣孔蒸騰主要方式,二. 植株蒸騰部位及方式,*蒸騰速率：植物在一定時(shí)間內(nèi)單位葉面蒸騰的水量。g/m2h。白天一般為15250 g/m2h，夜里一般為120 g/m2h。 *蒸騰比率又稱為蒸騰效率，又稱蒸騰生產(chǎn)率，是指植物蒸騰一千克水形成干物質(zhì)的克數(shù)，一般為1-8g/kg. 蒸騰系數(shù)：又稱需水量：植物每制造1g干物質(zhì)所需蒸騰散失的水量，亦可用光合作用同化CO2的速率與同時(shí)蒸騰丟失的水分的比值表示。,三 蒸騰作用的指標(biāo),1.4.2 氣孔蒸騰,1、組成氣孔保衛(wèi)細(xì)胞的特點(diǎn)

22、 胞壁厚薄不均勻 體積小，調(diào)節(jié)靈敏 含葉綠體，能進(jìn)行光合作用 保衛(wèi)細(xì)胞間及其與表皮細(xì)胞間有許多胞間連絲 有淀粉磷酸化酶和PEP羧化酶,一 氣孔運(yùn)動(dòng),1.4.2 氣孔蒸騰,2 氣孔的結(jié)構(gòu)及其開閉 氣孔張開原因：保衛(wèi)細(xì)胞吸水 雙子葉植物氣孔運(yùn)動(dòng) 保衛(wèi)細(xì)胞腎形，內(nèi)壁厚，內(nèi)有橫向微纖絲，細(xì)胞吸水，外壁伸長向外移動(dòng)，將內(nèi)壁向外拉開，氣孔張開。 單子葉植物的氣孔運(yùn)動(dòng) 保衛(wèi)細(xì)胞啞鈴形，中間部分壁厚，兩頭薄，有輻射狀微纖絲。細(xì)胞吸水，兩頭膨大，氣孔張開。,一 氣孔運(yùn)動(dòng),2011,38,二、氣孔運(yùn)動(dòng)及機(jī)理：,1.4.2 氣孔蒸騰,1. 無機(jī)離子學(xué)說（inorganic ion uptake theory）(20

23、實(shí)際60年代受重視),電子探針、組織化學(xué)分析保衛(wèi)細(xì)胞的K+水平，發(fā)現(xiàn)：氣孔張開時(shí)，K+為400800mmolL-1；氣孔關(guān)閉時(shí)，K+為100mmolL-1。 保衛(wèi)細(xì)胞光合或氧化磷酸化產(chǎn)生ATP 活化質(zhì)膜上H+-ATP酶H+泵至膜外保衛(wèi)細(xì)胞pH升高質(zhì)膜超極化胞外K+通過鉀通道進(jìn)入胞內(nèi)并進(jìn)入液泡（同時(shí)Cl-進(jìn)入）水勢下降吸水氣孔張開,細(xì)胞膜上有H-ATP酶，它可被藍(lán)光和紅光激活，利用ATP將H+從保衛(wèi)細(xì)胞運(yùn)到周圍細(xì)胞，同時(shí)吸收K+和Cl-，降低了細(xì)胞的水勢，氣孔張開。,二、氣孔運(yùn)動(dòng)及機(jī)理：,1.4.2 氣孔蒸騰,1.淀粉-蔗糖變化學(xué)說（starch-sugar conversion theory）

24、,支持此學(xué)說的證據(jù) 試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)蠶豆葉片保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)含有蔗糖； 氣孔開度與葉肉細(xì)胞光合速率有一定程度的協(xié)調(diào)性； 有報(bào)道證明，保衛(wèi)細(xì)胞吸收葉肉細(xì)胞光合產(chǎn)生的質(zhì)外體蔗糖，使氣孔張開。,2.淀粉-蔗糖變化學(xué)說（starch-sugar conversion theory）,二、氣孔運(yùn)動(dòng)及機(jī)理：,1.4.2 氣孔蒸騰,3. 蘋果酸學(xué)說（malate production theory）,凡影響氣孔開關(guān)的因子，也影響PEP羧激酶的活性。如：殼梭孢素可增大氣孔開度，也會(huì)增加PEP羧激酶的活性；而ABA與PEP羧激酶有拮抗作用。,20世紀(jì)70年代，發(fā)現(xiàn)氣孔張開時(shí)，保衛(wèi)細(xì)胞的蘋果酸含量比關(guān)閉時(shí)高56倍。,氣孔運(yùn)動(dòng)及

25、機(jī)理,保衛(wèi)細(xì)胞中蔗糖、K+、蘋果酸的滲透調(diào)節(jié)（Talbott和Zeiger，1998）,1.4.2 氣孔蒸騰,氣孔關(guān)閉不能簡單的認(rèn)為是氣孔開放的逆過程： 氣孔的關(guān)閉速度常快于張開，這不是以關(guān)閉時(shí)離子被動(dòng)地從保衛(wèi)細(xì)胞滲出所能說明，一定有其他代謝同時(shí)參與。 實(shí)驗(yàn)表明：氣孔關(guān)閉時(shí)，關(guān)閉信號(hào)會(huì)刺激Ca2+進(jìn)入到胞質(zhì)溶膠，使膜去極化，打開陰離子通道，釋放Cl-和蘋果酸。陰離子的喪失會(huì)進(jìn)一步去極化，打開K+通道，K+被動(dòng)滲出，氣孔關(guān)閉。,二、氣孔運(yùn)動(dòng)及機(jī)理：,三 影響氣孔運(yùn)動(dòng)的因素,1. 光 光是氣孔運(yùn)動(dòng)的主要調(diào)節(jié)因素。 對大多數(shù)植物，光可促進(jìn)保衛(wèi)細(xì)胞內(nèi)蘋果酸的形成和K+、Cl-的積累，使氣孔張開。剛達(dá)到

26、有凈光合作用的光強(qiáng)就能使氣孔張開。 2. 二氧化碳 低濃度CO2促進(jìn)氣孔張開；高濃度CO2促進(jìn)氣孔部分關(guān)閉。 3. 溫度 氣孔開度(stomatal aperture)一般隨溫度的上升而增大，超過30或低于10，氣孔部分關(guān)閉 。高溫使水分散失，或使呼吸增加而導(dǎo)致氣孔下CO2濃度高，促進(jìn)氣孔關(guān)閉。 4. 水分 葉片的水分狀況是直接影響氣孔運(yùn)動(dòng) 。 5. 植物激素 細(xì)胞分裂素和生長素促進(jìn)氣孔張開，低濃度(10-6 mol/L)的脫落酸會(huì)使氣孔關(guān)閉。,1.4.3 影響蒸騰作用的內(nèi)外條件,氣孔蒸騰本質(zhì)上是一個(gè)蒸發(fā)過程。 氣孔蒸騰的第一步是位于氣孔下腔(substomatal cavities)周圍的葉

27、肉細(xì)胞的細(xì)胞壁中的水分蒸發(fā)成水蒸氣；然后水蒸氣經(jīng)過氣孔下腔和氣孔擴(kuò)散到葉面的擴(kuò)散層，再由擴(kuò)散層擴(kuò)散到空氣中去。 *氣孔阻力：二氧化碳、水汽等由大氣進(jìn)人氣孔下腔過程中所遇到的機(jī)械阻力。 氣孔蒸騰水蒸氣擴(kuò)散過程 蒸騰速率=擴(kuò)散力/擴(kuò)散途徑阻力=（氣孔下腔蒸騰壓-葉外蒸騰壓）/（氣孔阻力+擴(kuò)散層阻力）,2016,50,1.4.3影響蒸騰作用的內(nèi)外條件,(一)、外界條件對蒸騰作用的影響,(1) 光：光促進(jìn)氣孔的開啟，蒸騰增加。 (2) 水分狀況：足夠的水分有利于氣孔開放。 過多的水分反而使氣孔關(guān)閉。 (3) 溫度：氣孔開度一般隨溫度的升高而增大， 但溫度過高失水增大也可使氣孔關(guān)閉。 (4) 空氣流通：

28、微風(fēng)有利于蒸騰，強(qiáng)風(fēng)蒸騰降低。 (5) CO2濃度：CO2濃度低促使氣孔張開，蒸騰增強(qiáng)。,（二）內(nèi)部因素對蒸騰作用的影響,1.4.3影響蒸騰作用的內(nèi)外條件,(1)氣孔頻度(stomatal frequency)：1mm2葉片上的氣孔數(shù)。 氣孔頻度大有利于蒸騰的進(jìn)行； (2)氣孔大小：孔徑較大，內(nèi)部阻力小，蒸騰較強(qiáng)（小孔定律，蒸騰與氣孔周長成正比）； (3)氣孔下腔：氣孔下腔容積大，葉內(nèi)外蒸氣壓差大，蒸騰快； (4)氣孔開度：氣孔開度大，蒸騰快，反之，蒸騰減弱； (5)氣孔構(gòu)造：氣孔下陷的，擴(kuò)散層相對加厚，阻力大，蒸騰較慢；,重點(diǎn),植物細(xì)胞對水分的吸收 水分跨膜運(yùn)輸途徑（水分子擴(kuò)散。水孔蛋白）

29、植物細(xì)胞的水勢組成（壓力勢、滲透勢、襯質(zhì)勢），滲透作用，明確水勢差是植物細(xì)胞間的水分移動(dòng)原因 根系吸水和水分向上運(yùn)輸 植物根系對水分的吸收途徑(質(zhì)外體、共質(zhì)體、跨膜途徑）、 水分向上運(yùn)輸動(dòng)力根壓（主動(dòng)吸水）、蒸騰拉力（被動(dòng)吸水）及其影響因素 4 蒸騰作用 氣孔蒸騰的原理、影響蒸騰作用的因素,第2章 植物的礦質(zhì)營養(yǎng),*礦質(zhì)營養(yǎng)（mineral nutrition) : 植物對礦物質(zhì)的吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)和同化。,2.1植物必需的礦質(zhì)元素 2.2細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收 2.3植物體對礦質(zhì)元素的吸收過程 2.4礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和利用 2.5植物對氮同化,2.1植物必需的礦質(zhì)元素,2.1.1植物體內(nèi)的元素

30、 2.1.2植物必需的礦質(zhì)元素的確定 2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用 2.1.4作物缺乏必需作礦質(zhì)元素的診斷方法,*礦質(zhì)元素（mineral element）：植物燃燒后以氧化物形態(tài)存在于灰分中的元素，又稱灰分元素（ash element)。 氮不是礦質(zhì)元素，但由于也是植物從土壤中吸收的，所以也歸入礦質(zhì)元素來討論。,2.1.1植物體內(nèi)的元素,2013,25,1、不可缺少性：由于缺乏該元素，植物生長發(fā)育受阻，不能完成其生活史。 2、不可替代性：除去該元素，則表現(xiàn)出專一的缺乏癥，這種缺乏癥是可以通過加入該元素的方法預(yù)防或恢復(fù)正常的。 3、直接功能性：該元素在植物營養(yǎng)生理上應(yīng)表現(xiàn)直接的效果，絕

31、不是因土壤的物理、化學(xué)、微生物條件的改變而產(chǎn)生的間接效果。 *4、植物對該元素的需求必須是大多數(shù)物種，而不僅僅是一種或兩種。,(一) 判斷植物必需元素的標(biāo)準(zhǔn),2.1.2植物必需的礦質(zhì)元素的確定,*必需元素（essential element): 植物生長發(fā)育中起著不可替代、必不可少的作用的元素.,(二) 判斷植物必需元素的方法,2.1.2植物必需的礦質(zhì)元素的確定,1*溶液培養(yǎng)法(solution culture method)： 溶液培養(yǎng)法亦稱水培法，是在含有全部或部分營養(yǎng)元素的溶液中培養(yǎng)植物的方法,2 *砂基培養(yǎng)法(sand culture method)：砂基培養(yǎng)法是在洗凈的石英砂或玻璃球

32、等基質(zhì)中加入營養(yǎng)液來培養(yǎng)植物的方法。 3 *氣培法(aeroponics)：將根系置入營養(yǎng)液氣霧中培養(yǎng)植物的方法。 4 *營養(yǎng)液膜技術(shù)(nutrient film technique, NFT)：是指營養(yǎng)液以淺層流動(dòng)的形式在種植槽中從較高的一端流向較低的另一端的一種水培技術(shù)。該技術(shù)除了可以均衡供給植物所需的營養(yǎng)元素和水分外，還能充分供應(yīng)根系呼吸所需的氧氣。,必需元素16種：碳、氫、氧、氮、磷、鉀、 鈣、鎂、硫、鐵、銅、硼、鋅、錳、鉬、氯(硅、鎳、鈉) *大量元素（major element）：植物生命活動(dòng)必需的且需要量較多的一些元素，含量占植物干重的0.01%10%以上的元素。碳、氫、氧、氮、

33、硫、磷、鉀、鈣、鎂（硅） *微量元素（minor element）：植物生命活動(dòng)必需的且需要量較多的一些元素，含量占植物干重的10-5%10-3% 0.01% 以下的元素。鐵、錳、硼、鋅、銅、鉬、氯、（鎳、鈉）,（三）植物必需的元素,1.氮：生命元素在生命活動(dòng)中占首要地位（可以重復(fù)利用的元素） 根系吸收狀態(tài)：無機(jī)態(tài)(NO3、NH4+)；有機(jī)態(tài)(如尿素) (2) 生理作用： 蛋白質(zhì)、核酸、磷脂的主要成分；酶、ATP、多種輔酶輔基（NAD+，NADP+、FAD等；某些植物激素（如生長素和細(xì)胞分裂素）維生素（如B1、B2、B6）等的成分； 葉綠素的成分,2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,A）大量

34、元素,(3)癥狀： 過量時(shí)：葉片大而深綠，柔軟披散，植物徒長； 缺乏時(shí)：有機(jī)物合成受阻，植株矮小，葉色淺綠，發(fā)黃或發(fā)紅，病癥是老葉首先開始變黃，莖稈機(jī)械組織不發(fā)達(dá)，易倒伏。,2012,89,2014,97,2.磷（可以重復(fù)利用的元素） （1）吸收形式：HPO42-或H2PO4- （2）生理作用： 核苷酸、核蛋白、磷脂的組分，輔酶的成分 在糖類代謝中的作用：a.直接參與發(fā)酵過程；b.糖類合成、分解和轉(zhuǎn)變都需要ATP、磷酸和核苷二磷酸參加；c.磷促進(jìn)糖類運(yùn)輸；d.光合作用需磷。 氮代謝、脂肪代謝 細(xì)胞溶液含有一定磷酸鹽，維持細(xì)胞滲透式 （4）缺磷時(shí)癥狀：葉色暗綠、紅色或紫色，生長發(fā)育受阻、矮小、,

35、2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用大量元素,3.鉀（可以重復(fù)利用的元素） （1）吸收狀態(tài)：K+，不參與有機(jī)物的合成 （2）分布：主要集中在活動(dòng)最活躍的部位，生長點(diǎn)、幼葉、形成層等 （3）作用：活化呼吸作用和光合作用的酶活性，40多種酶的輔助因子，形成細(xì)胞膨脹和維持細(xì)胞內(nèi)電中性的主要陽離子。促進(jìn)呼吸進(jìn)程及核酸和蛋白質(zhì)的合成；對糖類的合成運(yùn)輸有影響；提高抗旱性 （4）缺乏時(shí)的癥狀：植株易倒伏，老葉開始出現(xiàn)癥狀，葉緣開始發(fā)黃，逐漸壞死，甚至枯焦，卷曲皺縮。,2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,大量元素,4.硫（不易或難以重復(fù)利用的元素） SO42- ，半胱氨酸、胱氨酸、甲硫氨酸，硫辛酸、輔酶A、

36、谷光甘肽、固氮酶 分布均勻，不足時(shí)蛋白質(zhì)含量顯著減少，葉綠素的形成也受到影響，缺乏時(shí)頂芽不死亡缺綠，矮化，積累花色素苷，幼葉先出現(xiàn)病癥，葉脈失綠。 5.鈣 （不易或難以重復(fù)利用的元素） Ca2+ 氯化鈣等形式吸收 不易移動(dòng)的元素，主要存在于老器官，在生物膜中可作為磷脂的磷酸根和蛋白質(zhì)的羧基間聯(lián)系的橋梁，細(xì)胞壁胞間層中果膠酸鈣的成分，細(xì)胞信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的第二信使 缺鈣生長受抑制，頂芽死亡，嫩葉初呈鉤狀，嚴(yán)重時(shí)幼嫩器官（根尖、莖端）從葉尖和葉緣向內(nèi)死亡。,2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,大量元素,2011,6.鎂（可以重復(fù)利用的元素） Mg2+ 葉綠素成分之一，主要存在于幼嫩器官和組織，成熟時(shí)存在

37、與種子，在光合和呼吸進(jìn)程中，可以活化各種磷酸變位酶和磷酸激酶，亦可活化DNA和RNA的合成過程 缺鎂時(shí)葉綠素不能合成，基部葉片不干焦，葉脈仍綠脈間變黃，有時(shí)呈紅紫色，有壞死斑點(diǎn)，莖細(xì)嚴(yán)重時(shí)形成褐斑壞死。,2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,大量元素,微量元素,1.鐵（不易或難以重復(fù)利用的元素） Fe2+螯合態(tài)鐵的形式被植物吸收 生理作用：細(xì)胞色素氧化酶、過氧化物酶、過氧化氫酶、鐵氧化蛋白等酶的輔基，激活催化葉綠素的酶 （3）缺乏時(shí)癥狀：幼芽幼葉不萎蔫，缺綠發(fā)黃甚至變成白色，下部葉片仍綠色，葉脈仍綠 2.錳（不易或難以重復(fù)利用的元素） Mn2+ 形式被植物吸收 （1）生理作用：多種酶如己糖磷酸

38、激酶、羧化酶、脫氫酶、RNA聚合酶等的活化劑；光學(xué)系統(tǒng)II的放氧復(fù)合體組分，參與光合放氧反應(yīng)；參與線粒體自由基的清除 （2）缺乏時(shí)癥狀：嫩葉仍活，不萎蔫，葉綠體破壞解體（缺綠），葉脈仍綠，葉脈間缺綠，出現(xiàn)雜色斑點(diǎn),2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,微量元素,3.硼（不易或難以重復(fù)利用的元素） H3BO3的形式被植物吸收 促進(jìn)植物生殖器官的建成與發(fā)育，有利于花粉的形成，促進(jìn)糖的運(yùn)輸代謝， （2）缺乏時(shí)癥狀：頂芽死亡，嫩葉基部淺綠，從葉基枯死，葉捻曲，花而不實(shí) 4.鋅（可以重復(fù)利用的元素） Zn2+的形式被植物吸收 色氨酸（缺少時(shí)影響IAA合成）、乙醇脫氫酶、谷氨酸脫氫酶和碳酸酐酶的組成成分之

39、一 缺乏時(shí)癥狀：壞死斑點(diǎn)大普遍在葉脈間，最后擴(kuò)展至葉脈，葉厚莖短，或葉小且變形。“花白葉”病、“小葉病”,2.1.3植物必需礦質(zhì)元素的生理作用,5.銅（不易或難以重復(fù)利用的元素） Cu2+形式被植物吸收 某些氧化酶如抗壞血酸氧化酶的組分 缺銅時(shí)，葉片生長緩慢，葉黑綠，其中有壞死點(diǎn)，先從嫩葉葉尖起，后沿葉緣擴(kuò)展到葉基部，葉也會(huì)卷皺或畸形，甚至葉脫落，幼葉缺綠,微量元素,6.鉬（可以重復(fù)利用的元素） MoO42- ， H MoO4-形式被植物吸收 硝酸還原酶的金屬成分，起電子傳遞作用，固氮酶中鉬鐵蛋白的成分。 缺鉬病癥局部出現(xiàn)，老葉葉脈間缺綠壞死，葉片畸形和褪綠，有壞死斑點(diǎn),7.氯（可以重復(fù)利用的

40、元素） Cl-的形式吸收作用 在光合作用水裂解中起活化劑的作用，促進(jìn)氧的釋放，根和葉的細(xì)胞分裂需要氯 缺氯時(shí)葉片失綠，有壞死斑點(diǎn)，后呈青銅色。植株葉小，葉尖干枯，黃化，最終壞死，根生長慢，根尖粗,微量元素,2.1.4作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,(一) 診斷的要求 第一：要分清生理病害、病蟲危害和其他因環(huán)境條件不適而引起的病癥。如病毒可引起植株矮化，出現(xiàn)花葉或小葉癥狀；蚜蟲危害后出現(xiàn)卷葉；紅蜘蛛危害后出現(xiàn)紅葉；缺水淹水后葉片發(fā)黃等很像缺素癥。 第二：確定生理病害后，再根據(jù)癥狀歸類分析，確定診斷的方法。 (二) 作物缺素癥狀診斷方法 1、化學(xué)分析診斷法：對植株和土壤的化學(xué)成分進(jìn)行分析，與正常植株的成分

41、進(jìn)行比較。為減少工作量，可對缺素原因作初步的診斷和分析。 2、病癥診斷法：利用植物缺乏礦物質(zhì)元素的病癥檢索表進(jìn)行檢索和診斷。但要仔細(xì)分析其他的影響因素，綜合判斷。 3、加入診斷法：經(jīng)初步診斷后，補(bǔ)充加入植株缺乏的元素，看病癥是否消失。,2.1.4作物缺乏礦質(zhì)元素的診斷,2.2 植物細(xì)胞對礦質(zhì)元素的吸收離子跨膜運(yùn)輸,*被動(dòng)吸收（passive absorption）：不需要代謝來提供能量的順著電化學(xué)勢梯度吸收礦質(zhì)的過程，又稱為非代謝吸收。包括簡單擴(kuò)散和協(xié)助擴(kuò)散。 *主動(dòng)運(yùn)輸(active absorption)：細(xì)胞消耗呼吸作用產(chǎn)生的能量，逆著濃度梯度吸收物質(zhì)的過程。,*胞飲作用(pinocyt

42、osis)：物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，然后通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攝取物質(zhì)及液體的過程。是植物吸收礦物質(zhì)、水分和其他物質(zhì)的方式之一。 是一個(gè)主動(dòng)和消耗能量的過程。,2014,97,2005,2003,2.2.2離子跨膜運(yùn)輸,（一） *簡單擴(kuò)散：生物膜允許一些疏水分子和小而不帶電的極性分子以簡單擴(kuò)散方式通過細(xì)胞膜，即溶質(zhì)從濃度較高的區(qū)域跨膜移向濃度較低的區(qū)域的物理過程 分子擴(kuò)散決定于化學(xué)勢梯度，離子擴(kuò)散決定于電化學(xué)勢梯度。 氣體O2，CO2，N2，極性小分子尿素,一：被動(dòng)吸收（passive absorption）：,（二）協(xié)助擴(kuò)散：小分子物質(zhì)經(jīng)膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白順濃度梯度或電化學(xué)勢梯度跨膜的轉(zhuǎn)運(yùn)。,轉(zhuǎn)運(yùn)蛋

43、白（Transport protein): 具有轉(zhuǎn)運(yùn)物質(zhì)功能的膜內(nèi)在蛋白，包括通道蛋白和載體蛋白。,*離子通道(ion channel)： 細(xì)胞質(zhì)膜上一類內(nèi)在蛋白構(gòu)成的圓形孔道。離子通道可由化學(xué)方式或電化學(xué)方式激活，控制離子順濃度梯度和電化學(xué)勢梯度被動(dòng)的和單方向的跨質(zhì)膜運(yùn)輸。,*載體蛋白(carrier protein) ：載體，轉(zhuǎn)運(yùn)體(transporter, porter),一類跨膜運(yùn)輸?shù)膬?nèi)在蛋白，在跨膜區(qū)域不形成明顯的孔道結(jié)構(gòu)。,（二）協(xié)助擴(kuò)散,*載體運(yùn)輸(carrier trnasport) ：質(zhì)膜上由載體蛋白(內(nèi)在蛋白)，它選擇性的與質(zhì)膜一側(cè)的分子或離子結(jié)合，形成載體物質(zhì)復(fù)合物，通過

44、載體蛋白的構(gòu)象變化，將被轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)暴露于質(zhì)膜的另一側(cè)，并釋放出來。 由載體進(jìn)行的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)可以是被動(dòng)的(順電化學(xué)勢梯度)，也可以是主動(dòng)的(逆電化學(xué)勢梯度)。,載體(carrier)與載體運(yùn)輸,載體蛋白,*單向運(yùn)輸載體(uniport carrier) 能催化分子或離子單方向的跨質(zhì)膜運(yùn)輸。這類載體有 Fe 2+、Zn2+、Mn2+、Cu2+等離子的載體。 *同向運(yùn)輸器(symporter) 在與H結(jié)合的同時(shí)又與另一分子或離子(如Cl-、NO3-、PO43-、SO42-、氨基酸、肽、蔗糖、己糖)結(jié)合，向同一方向運(yùn)輸。 *反向運(yùn)輸器(antiporter) 在與H+結(jié)合后再與其他分子或離子(如Na+)

45、結(jié)合，兩者朝相反方向運(yùn)輸。,*生電泵(electrogenic pump) ：具有ATP水解功能，并能利用ATP的能量將離子逆電化學(xué)勢梯度進(jìn)行跨膜運(yùn)輸?shù)哪ぽd體蛋白，本質(zhì)上是是膜上存在的ATP水解酶，簡稱ATP酶，其催化ATP水解釋放能量，用于H+或無機(jī)離子的逆濃度跨膜運(yùn)輸，導(dǎo)致膜內(nèi)外正負(fù)電荷分布不一致，進(jìn)而形成跨膜電勢差。,二 主動(dòng)吸收（active absorption）：,細(xì)胞消耗呼吸作用產(chǎn)生的能量，逆著濃度梯度吸收物質(zhì)的過程。依賴于呼吸作用釋放出的能量即ATP的水解。,二 主動(dòng)吸收（active absorption）：,*質(zhì)子泵(proton pump transport)：催化ATP

46、水解釋放能量，用于H+逆濃度跨膜運(yùn)輸，亦稱為H-ATP酶,質(zhì)膜上的HATP酶 液泡膜上的HATP酶 液泡膜上H焦磷酸酶,*鈣泵：亦稱為Ca2+ ATP酶，催化質(zhì)膜內(nèi)側(cè)的ATP水解，釋放能量，驅(qū)動(dòng)細(xì)胞內(nèi)的鈣離子泵出細(xì)胞。,離子泵(ion pump transport),三、胞飲作用,1.胞飲作用（pinocytosis）： 物質(zhì)吸附在質(zhì)膜上，通過膜的內(nèi)折而轉(zhuǎn)移到細(xì)胞內(nèi)的攫取物質(zhì)及液體的過程。 2.特點(diǎn)：非選擇性，可吸收大分子。,3.胞飲過程： 物質(zhì)吸附質(zhì)膜內(nèi)陷（物質(zhì)進(jìn)入）質(zhì)膜內(nèi)折小囊泡兩種去向： （1）囊泡溶解，物質(zhì)留在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)； （2）交給液泡。,2.3 植物體對礦質(zhì)元素的吸收,2.3.1 植

47、物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn) 2.3.2 根部對土壤中礦質(zhì)元素的吸收 2.3.3 影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件 2.3.4 葉片對礦質(zhì)元素的吸收,2.3.1 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn),（二）*離子的選擇吸收（ion selective absorption） ：植物對同一溶液中不同離子或同一鹽的陽離子和陰離子吸收比例不同的現(xiàn)象。,*生理酸性鹽(physiologically acid salt)：植物根系從溶液中有選擇的吸收離子后使溶液酸度增加的鹽類，如(NH4)2SO4 ，植物吸收NH4+ 大于SO42- 的吸收，是根細(xì)胞釋放H+與其交換，使介質(zhì)pH值降低。 *生理堿性鹽(physiologically

48、 alkaline salt)：植物根系從溶液中有選擇的吸收離子后使溶液堿度增加的鹽類，如Na3NO3 、Ca(NO3)2，植物吸收NO3-大于Na+的吸收，是根細(xì)胞釋放OH-或HCO3-與其交換，使介質(zhì)pH值升高。 *生理中性鹽(physiologicallyneutral salt)：有一類化合物的陰離子和陽離子幾乎以同等速率被植物根部吸收，如NH4NO3,（一）對礦質(zhì)元素和水分的吸收不成比例,2003,2007,（三）單鹽毒害和離子對抗 *單鹽毒害（toxicity of single salt）：植物生長培養(yǎng)液中只有一種金屬離子對植物起有害作用的現(xiàn)象。 *離子對抗（ion antago

49、nism）：在發(fā)生單鹽毒害的溶液中，如再加入少量的其它金屬離子，即能減弱或消除單鹽毒害離子之間這種作用叫離子對抗。 *平衡溶液（balanced solution）：對植物生長良好而無毒害作用的溶液。,2.3.1 植物吸收礦質(zhì)元素的特點(diǎn),2.3.2 根部對土壤中礦質(zhì)元素的吸收,(一)根系吸收礦質(zhì)元素的部位 根系根尖根毛區(qū)。,根系吸收土壤礦質(zhì)元素的類型 根系對土壤溶液中礦質(zhì)元素的吸收； 根系對土壤膠體上礦質(zhì)元素的吸收； 根系對難溶性礦物質(zhì)的吸收：通過分泌酸性物質(zhì)，將固體的或沉淀的物質(zhì)溶解，再吸收的方式。,（二）根部對土壤溶液中礦質(zhì)元素吸收的過程,(2)離子進(jìn)入根部內(nèi)部 共質(zhì)體途徑： 質(zhì)外體途徑：

50、,(3)離子進(jìn)入導(dǎo)管 觀點(diǎn)一：一種觀點(diǎn)是被動(dòng)擴(kuò)散， 觀點(diǎn)二：主動(dòng)過程，離子進(jìn)入導(dǎo)管時(shí)代謝控制的主動(dòng)過程。,(1)離子吸附在根部細(xì)胞表面 *交換吸附（exchange adsorption)：由于細(xì)胞吸附離子具有交換性質(zhì),故稱之為交換吸附,（三）根部對吸附在土壤膠體上的礦質(zhì)元素的吸收（兩種方式） 1.通過土壤溶液而得到 ，具體過程如下： （1）根部呼吸放出co2和土壤溶液中的H2O形成H2CO3； （2） H2CO3從細(xì)胞質(zhì)表面逐漸接近土粒表面； （3）土粒表面的K+和H2CO3的H+進(jìn)行離子交換； （4）K+HCO 3 -返回根表面； （5）K+和H+進(jìn)行離子交換，K+便進(jìn)入根部，也可連HCO

51、3-一起進(jìn)入根部。,2.直接交換得到（接觸交換，contact exchange）： 在根部和土壤微粒表面上的離子不同地振動(dòng)，如果根部和土壤微粒的距離小于離子振動(dòng)的空間，即可發(fā)生直接交換。,（四）根部對難溶解礦物質(zhì)的利用 1.呼吸產(chǎn)生二氧化碳溶于水成碳酸； 2.分泌有機(jī)酸； 3.生理酸性鹽。 等方式先溶解在按前述方式吸收。,2.3.3 影響根部吸收礦質(zhì)元素的條件,根部對礦物質(zhì)的吸收主要有主動(dòng)吸收和交換吸附，凡能影響這兩個(gè)方面任何一方面的條件均可影響。,溫度 通氣狀況 溶液濃度 氫離子濃度 離子間的相互作用,2.3.4 葉片對礦質(zhì)元素的吸收,根外營養(yǎng)，主要指葉片營養(yǎng)（foliar nutriti

52、on）：植物葉片可以吸收礦物質(zhì)、小分子有機(jī)物質(zhì)如尿素氨基酸等，葉片通過氣孔和角質(zhì)層吸收營養(yǎng)。 1.要保證吸收，必須保證溶液能很好地被吸附在葉片上。 措施：用表面活性劑、噴霧液滴要細(xì) 2.達(dá)到細(xì)胞質(zhì)的途徑： 氣孔進(jìn)入 角質(zhì)層進(jìn)入（主要途徑）：角質(zhì)層裂縫到達(dá)表皮細(xì)胞細(xì)胞壁，經(jīng)過細(xì)胞壁外連絲到達(dá)表皮細(xì)胞質(zhì)膜，在轉(zhuǎn)運(yùn)到細(xì)胞內(nèi)部，一次轉(zhuǎn)運(yùn)到葉脈韌皮部。,2.3.4 葉片對礦質(zhì)元素的吸收,3.影響營養(yǎng)元素進(jìn)入葉片的內(nèi)外因素： （1）葉片的生理狀態(tài)，嫩葉快； （2）溫度，影響代謝； （3）液面保濕時(shí)間。 4.濃度：1.5%-2.0%以下 5.根外施肥的優(yōu)點(diǎn)： （1）生育后期或臨界營養(yǎng)期補(bǔ)充營養(yǎng)；（2）克服易

53、被土壤固定肥料利用率低的不足；（3）補(bǔ)充微量元素。,（1）氮的運(yùn)輸形式：主要有氨基酸（天冬氨酸、丙氨酸、甲硫氨酸等）、酰胺（天冬酰胺和谷氨酰胺），還有少量以硝態(tài)氮形式向上運(yùn)輸； （2）磷酸運(yùn)輸形式：主要以正磷酸形態(tài)運(yùn)輸，但也有在根部轉(zhuǎn)變?yōu)橛袡C(jī)磷化物（如磷酰膽堿、甘油磷酰膽堿）然后才向上運(yùn)輸； （3）硫的運(yùn)輸形式：主要以硫酸根離子形式運(yùn)輸，但有少數(shù)以甲硫氨酸及谷光甘肽之類形式運(yùn)輸； （4）金屬離子：以離子狀態(tài)運(yùn)輸,2.4.1 礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)男问?2.4礦質(zhì)元素在植物體內(nèi)的運(yùn)輸和利用,1.運(yùn)輸途徑： （1）研究方法：放射性同位素與蠟紙阻隔相結(jié)合； （2）根部吸收無機(jī)離子：木質(zhì)部上升，從木質(zhì)部擴(kuò)散到

54、韌皮部； （3）葉片吸收的無機(jī)離子： 向下運(yùn)輸：以韌皮部為主，并橫向運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部； 向上運(yùn)輸：也是通過韌皮部，但有些礦質(zhì)能從韌皮部擴(kuò)散到木質(zhì)部而向上運(yùn)輸。 2.運(yùn)輸速度：礦質(zhì)元素運(yùn)輸速率約為30-100cm/h.,2.4.2 礦質(zhì)元素運(yùn)輸?shù)耐緩?2.5氮的同化,硝化作用：使氨基酸、尿素等有機(jī)物在微生物作用下釋放出氨 NH4+3/2 O2 NO2-+2H+H2O NO2- +1/2 O2 NO3- 總反應(yīng)： NH4+ +2 O2 NO3-+2H+H2O 反硝化作用：以NO3-代替O2作為硝酸鹽呼吸的電子受體，將氮還原成銨，或釋放出氮?dú)?NO3-+8e- +10H+ NH4+ +3H2O 2NO3

55、-+10e- +12H+ N2+ +6H2O,2.5氮的同化,植物所需的氮素主要是通過從土壤中獲得銨鹽和硝態(tài)鹽，再同化為自身組成物。植物吸收銨鹽后可以直接合成氨基酸，而硝態(tài)鹽必須通過代謝還原（metabolic reduction）才能利用因?yàn)榈鞍踪|(zhì)的氮為高度還原態(tài)的氮，而硝態(tài)氮為高度氧化態(tài)氮。,一、硝酸鹽的代謝還原,硝態(tài)氮的還原過程,2004,2003,2006,2011,1.硝酸還原酶（nitrate reductase NR）：,（1）硝酸鹽還原為亞硝酸鹽在細(xì)胞質(zhì)內(nèi)進(jìn)行； （2）硝酸還原酶（含有鉬和黃素輔酶FAD）催化；硝酸還原酶（nitrate reductase）是一種誘導(dǎo)酶。,黃素

56、腺嘌呤二核苷酸（FAD）、血紅素、鉬復(fù)合體,硝酸還原酶：鉬黃素蛋白,*誘導(dǎo)酶（induced enzyme): 植物本來不含某種酶，但在特定外來物質(zhì)的誘導(dǎo)下，可以生成這種酶，這種現(xiàn)象就是 酶的誘導(dǎo)形成，這種酶便叫做誘導(dǎo)酶或適應(yīng)酶（adaptive enzyme).,2.亞硝酸鹽的還原 （1）部位：葉綠體內(nèi)進(jìn)行 （2）酶：亞硝酸還原酶（nitrite reductase，NiR） （3）反應(yīng)過程：,Fd :鐵氧還蛋白,硝酸鹽在葉中的硝酸還原,FNR：鐵氧還蛋白NADP+還原酶 MDH：蘋果酸脫氫酶 OAA草酰乙酸 Mal 蘋果酸 DT：雙羧酸轉(zhuǎn)運(yùn)器 Fd :鐵氧還蛋白 FRS 鐵氧還蛋白還原系統(tǒng)

57、,硝酸鹽在根中的硝酸還原,Fd :鐵氧還蛋白 NT：硝酸轉(zhuǎn)運(yùn)器 NiR：亞硝酸還原酶 NR：硝酸還原酶,二、氨的同化,1.谷氨酰胺合成酶途徑：在谷氨酰胺合成酶（glutamine,GS)作用下，并以Mg2+、Mn2+ 、或Co2+為輔因子，銨與谷氨酸結(jié)合，形成谷氨酰胺。植物有兩類GS，一類在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，另一類在根部細(xì)胞的質(zhì)體或葉片細(xì)胞的葉綠體。 2 谷氨酸脫氫酶途徑：a-酮戊二酸與氨結(jié)合在谷氨酸去氫酶作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,植物吸收銨鹽以后，或當(dāng)植物所吸收的硝酸鹽被還原成氨后，氨就立即被同化，否則就會(huì)毒害植物。因?yàn)榘笨赡芤种坪粑^程中的電子傳遞系統(tǒng)。,氨的同化方式有以

58、下幾種：,2.5.1氮的同化,1.谷氨酰胺合成酶途徑：,在谷氨酰胺合成酶（glutamine,GS)作用下，并以Mg2+、Mn2+ 、或Co2+為輔因子，銨與谷氨酸結(jié)合，形成谷氨酰胺。植物有兩類GS，一類在細(xì)胞質(zhì)基質(zhì)，另一類在根部細(xì)胞的質(zhì)體或葉片細(xì)胞的葉綠體,a-酮戊二酸與氨結(jié)合在谷氨酸合成酶（GOGAT）作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,2 谷氨酸脫氫酶途徑：,a-酮戊二酸與氨結(jié)合在谷氨酸去氫酶(GDH)作用下，以NADH+H+為氫供體，還原為谷氨酸。,* 氨基交換作用（transamination）： 一種氨基酸的氨基被轉(zhuǎn)移到另一種酮酸的酮基上，而使之氨基化反應(yīng)，接受體便變成一種新的氨基酸，而供體則變成另一種酮酸。,生物固氮是由兩類微生物來實(shí)現(xiàn)的。一類是自生固氮微生物包括細(xì)菌和藍(lán)綠藻，另一類是與其它植物(宿主)共生的微生物,例如與豆科植物共生的根瘤菌,與非豆科植物共生的放線菌,以及與水生蕨類紅萍(亦稱滿江紅)共生的藍(lán)藻(魚腥藻)等,其中以根瘤菌最重要。,三、生物固氮,2.5.1氮的同化,根瘤菌,2000,2004,2003,2006,氨是生物固氮的最終產(chǎn)物，分子氮被固定為氨的總反應(yīng)式如下: N+8e-+8H+16ATP固氮酶2NH+H+16ADP+16Pi,三、生物固氮,固氮