高中生物 第九章 光形態(tài)建成競(jìng)賽教案

1、第九章 光形態(tài)建成l 光對(duì)植物生長(zhǎng)的影響間接影響：主要通過(guò)光合作用（photosynthesis），是一個(gè)高能反應(yīng)。直接影響：主要通過(guò)光形態(tài)建成（photomorphogenesis），是一個(gè)低能反應(yīng)。光在此主要起信號(hào)作用。l 自然光的光譜一、光形態(tài)建成的概念光控制植物生長(zhǎng)、發(fā)育和分化的過(guò)程。為光的低能反應(yīng)。光在此起信號(hào)作用。信號(hào)的性質(zhì)與光的波長(zhǎng)有關(guān)。植物體通過(guò)不同的光受體感受不同性質(zhì)的光信號(hào)。二、光形態(tài)建成的主要方面光信號(hào)的感受 信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 反應(yīng)（1）藍(lán)紫光對(duì)植物的生長(zhǎng)特別是對(duì)莖的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)有強(qiáng)烈的抑制作用。因此生長(zhǎng)在黑暗中的幼苗為黃化苗。光對(duì)植物生長(zhǎng)的抑制與其對(duì)生長(zhǎng)素的破壞有關(guān)。（2）藍(lán)紫光在

2、植物的向光性中起作用。（3）光（實(shí)質(zhì)是紅光）通過(guò)光敏色素影響植物生長(zhǎng)發(fā)育的諸多過(guò)程。如：需光種子的萌發(fā)；葉的分化和擴(kuò)大；小葉運(yùn)動(dòng)；光周期與花誘導(dǎo)；花色素形成；質(zhì)體（包括葉綠體）的形成；葉綠素的合成；休眠芽的萌發(fā)；葉脫落等。三、光信號(hào)受體光敏色素、隱花色素、向光素/UV-A、UV-B受體等。 （一）光敏色素1. 光敏色素的發(fā)現(xiàn)及其結(jié)構(gòu)光敏色素的概念和分子結(jié)構(gòu)：光敏色素是上世紀(jì)50年代發(fā)現(xiàn)的一種光受體。該受體為具有兩個(gè)光轉(zhuǎn)換形式的單一色素。其交替接受紅光和遠(yuǎn)紅光照射時(shí)可發(fā)生存在形式的可逆轉(zhuǎn)換，并通過(guò)這種轉(zhuǎn)換來(lái)控制光形態(tài)建成。光敏色素的分子結(jié)構(gòu)：光敏色素的單體由一個(gè)生色團(tuán)（發(fā)色團(tuán)，chromopho

3、re）及一個(gè)脫輔基蛋白（apoprotein）組成，其中前者分子量約為612 KD，后者約為120 KD。光敏色素生色團(tuán)由排列成直鏈的四個(gè)吡咯環(huán)組成，因此具共軛電子系統(tǒng)，可受光激發(fā)。其穩(wěn)定型結(jié)構(gòu)為紅光吸收型（Pr），Pr吸收紅光后則轉(zhuǎn)變?yōu)檫h(yuǎn)紅光吸收型（Pfr），而Pfr吸收遠(yuǎn)紅光后又可變?yōu)镻r。其中，Pfr為生理活化型，Pr為生理鈍化型。光敏色素的脫輔基蛋白：現(xiàn)已知燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白的分子量為124 KD，其一級(jí)結(jié)構(gòu)含1128個(gè)氨基酸，其中含酸性和堿性氨基酸較多，因此帶較多負(fù)電荷。燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白1級(jí)結(jié)構(gòu)N端321位處的半胱氨酸以硫醚鍵與生色團(tuán)相連。生色團(tuán)與脫輔基蛋白緊密相連，當(dāng)生色團(tuán)形

4、式改變時(shí)也引起脫輔基蛋白結(jié)構(gòu)的改變。燕麥胚芽鞘脫輔基蛋白的2級(jí)結(jié)構(gòu)有-螺旋、-折疊、-轉(zhuǎn)角、無(wú)軌線團(tuán)等。在2級(jí)結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)上，再形成3級(jí)結(jié)構(gòu)。4級(jí)結(jié)構(gòu)則為兩個(gè)脫輔基蛋白單體聚合成二聚體。 2. 光敏色素的生物合成與理化性質(zhì)光敏色素的Pr型是在黑暗條件下進(jìn)行生物合成的，其合成過(guò)程可能類似于脫植基葉綠素的合成過(guò)程，因?yàn)槎叨季哂兴膫€(gè)吡咯環(huán)。光敏色素理化性質(zhì)中最重要的是其光化學(xué)特性。光敏色素的Pr和Pfr對(duì)小于800 nm的各種光波都有不同程度的吸收且有許多重疊，但Pr的吸收峰為660 nm，Pfr的吸收峰為730 nm。在活體中，Pr和Pfr是“平衡”的。這種平衡取決于光源的光波成分。此即光穩(wěn)定平衡（

5、）：在一定波長(zhǎng)下，具生理活性的Pfr濃度與光敏色素的總濃度的比值。即：=Pfr /（Pr+Pfr）。不同波長(zhǎng)的紅光和遠(yuǎn)紅光可組合成不同混合光，可得到各種值。在自然條件下，為0.010.05即可引起生理反應(yīng)。Pr與Pfr除吸收紅光與遠(yuǎn)紅光而發(fā)生可逆轉(zhuǎn)換外，Pfr在暗中也可自發(fā)地逆轉(zhuǎn)為Pr（此為熱反應(yīng)），或被蛋白酶水解。Pr與Pfr之間的光化學(xué)轉(zhuǎn)換包含光化反應(yīng)和暗反應(yīng)，其中暗反應(yīng)需要水。故干種子不具光敏色素反應(yīng)。光敏色素可溶于水。光敏色素的Pr為藍(lán)綠色，Pfr為黃綠色。 3. 光敏色素的分布除真菌外，各種植物中都有光敏色素的分布。其中尤以黃花苗中含量為多（可高出綠色苗含量的20100倍）。光敏色素

6、在植物體內(nèi)各器官的分布不均勻，禾本科植物胚芽鞘尖端、黃化豌豆苗的彎鉤、含蛋白質(zhì)豐富的各種分生組織等部位含有較多的光敏色素；在黑暗中生長(zhǎng)的植物組織內(nèi)光敏色素以Pr形式均勻分布在細(xì)胞質(zhì)中，照射紅光后，Pr轉(zhuǎn)化為Pfr并迅速地與內(nèi)膜系統(tǒng)（質(zhì)膜、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜、線粒體膜等）結(jié)合在一起。在高等植物中，黃化組織中的光敏色素含量高，光下不穩(wěn)定，為光不穩(wěn)定光敏色素（Phy I）；而綠色組織中的光敏色素在光下相對(duì)穩(wěn)定，為光穩(wěn)定光敏色素（PhyII）。PhyII的紅光吸收峰為652nm（藍(lán)移）。4. 光敏色素在植物光形態(tài)建成方面的生理作用目前已知光敏色素可調(diào)節(jié)種子萌發(fā)、莖的伸長(zhǎng)、氣孔分化、葉綠體和葉片運(yùn)動(dòng)、花誘導(dǎo)、花粉

7、育性等生理過(guò)程。根據(jù)紅光是否可誘導(dǎo)某個(gè)反應(yīng)、緊隨其后的遠(yuǎn)紅光可否逆轉(zhuǎn)紅光誘導(dǎo)的反應(yīng)可判斷該反應(yīng)是否為光敏色素所控制。根據(jù)光敏色素參與調(diào)控生理過(guò)程的反應(yīng)時(shí)間的長(zhǎng)短，可將其作用分為快反應(yīng)和慢反應(yīng)兩種情形。快反應(yīng)：從光敏色素吸收光子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)迅速，反應(yīng)時(shí)間以分秒計(jì)。反應(yīng)可以逆轉(zhuǎn)。如光對(duì)轉(zhuǎn)板藻葉綠體轉(zhuǎn)動(dòng)的影響即是。慢反應(yīng)：光敏色素吸收光子到誘導(dǎo)出形態(tài)變化的反應(yīng)緩慢，反應(yīng)時(shí)間以小時(shí)或天計(jì)。反應(yīng)一旦終止，不能逆轉(zhuǎn)。如光對(duì)種子萌發(fā)、開花、幼苗彎鉤張開等的影響。5. 光敏色素的作用機(jī)理關(guān)于光敏色素對(duì)光形態(tài)建成的調(diào)控機(jī)理主要有兩種假說(shuō)。（1）膜假說(shuō)：Hendricks和Borthwick（1967）

8、提出。主要內(nèi)容是：光敏色素位于膜上，當(dāng)其發(fā)生光化學(xué)轉(zhuǎn)換時(shí)，Pfr直接與膜發(fā)生物理作用，從而改變膜的透性、膜上酶的分布，進(jìn)一步影響跨膜離子流動(dòng)和酶的活性，最終引起植物形態(tài)建成的變化?？捎靡越忉尶旆磻?yīng)。如含羞草葉片運(yùn)動(dòng)；轉(zhuǎn)板藻葉綠體運(yùn)動(dòng)；棚田效應(yīng)等。棚田效應(yīng)（Tanada effect）：紅光可誘導(dǎo)離體綠豆根尖的膜產(chǎn)生少量正電荷，因此可使之粘附在帶負(fù)電荷的玻璃表面。遠(yuǎn)紅光照射可逆轉(zhuǎn)該現(xiàn)象。（2）基因調(diào)節(jié)假說(shuō)：Mohr（1966）提出。光敏色素接受紅光后，Pfr經(jīng)過(guò)一系列過(guò)程，最終通過(guò)調(diào)節(jié)某些基因的表達(dá)（主要是調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄）而發(fā)揮調(diào)控植物形態(tài)建成的作用?；蛘{(diào)節(jié)假說(shuō)有助于解釋光敏色素作用的慢反應(yīng)。光敏

9、色素可以調(diào)節(jié)許多酶或蛋白質(zhì)的活性。迄今已知這樣的酶或蛋白質(zhì)有60多種，它們可包括：光合作用中的Rubisco、PGAK、FBPase、SBPase、Ru-5-PK、PEPC、PPDK及葉綠素脫輔基蛋白等；核酸及蛋白質(zhì)代謝中的有關(guān)酶如RNA聚合酶、RNAase等；與中間代謝及CaM調(diào)節(jié)有關(guān)的靶酶。如PGAld脫氫酶、NAD激酶、一些氧化酶、淀粉酶、NR、NiR等；與次生物質(zhì)合成有關(guān)的酶如PAL等；信息傳遞物質(zhì)如G-蛋白、光敏色素本身（自我反饋調(diào)節(jié)）等。（二）隱花色素1. 隱花色素的發(fā)現(xiàn)及其結(jié)構(gòu)隱花色素（cryptochrome）是植物體內(nèi)吸收藍(lán)光（波長(zhǎng)400500 nm的光）和近紫外光（UV-A

10、，波長(zhǎng)320400 nm的光）的一類光受體。其廣泛地單子葉、雙子葉植物、苔蘚、蕨類和藻類等中。擬南芥中已發(fā)現(xiàn)根據(jù)隱花色素作用光譜，可判斷某反應(yīng)是否受藍(lán)光及UV-A控制。隱花色素作用光譜中，在440460 nm時(shí)有最大作用，在420和480nm處各有一“小肩”和一“陡肩”。真菌中無(wú)光敏色素，但具有隱花色素。其他植物中也都有隱花色素。大部分植物中的隱花色素為70-80KDa，其蛋白結(jié)構(gòu)的N末端具有與光裂解酶類似區(qū)域，但它不具有DNA修復(fù)活性，其中結(jié)合有黃素及蝶呤所組成的生色團(tuán)，C末段具有一個(gè)可變的DAS區(qū)域，對(duì)隱花色素的功能起重要的調(diào)節(jié)作用。2. 隱花色素的生理作用藍(lán)光和UV-A通過(guò)隱花色素所控制

11、的光形態(tài)建成被稱為藍(lán)光效應(yīng)（blue-light effect）。目前，在擬南芥植物中已研究發(fā)現(xiàn)至少兩種同功蛋白，隱花色素1（CRY1）和隱花色素2（CRY2）。生理功能：去黃化，控制植物開花，調(diào)節(jié)植物“生物鐘”等。（三）向光素1. 向光素的發(fā)現(xiàn)及其結(jié)構(gòu)向光素（phototropins）是繼光敏色素(phytochromes)、隱花色素(cryptochromes)之后發(fā)現(xiàn)的一種藍(lán)光受體。Gallagher等人于1988首次報(bào)道了黃化苗生長(zhǎng)區(qū)有一種能夠被藍(lán)光誘導(dǎo)發(fā)生磷酸化作用的120kDa的質(zhì)膜蛋白。這種蛋白在離體狀態(tài)下發(fā)生強(qiáng)烈的藍(lán)光依賴型的磷酸化作用，但在缺乏向光性的擬南芥突變體幾乎沒有這種

12、蛋白。隨后在擬南芥中的研究表明，向光素有兩種同功蛋白（phot1和phot2），分別含有兩個(gè)重要的多肽區(qū)域：一是具有能與FMN結(jié)合的位于N端的兩個(gè)LOV（light, oxygen, voltage） LOV1與LOV2，該功能區(qū)與對(duì)光照、氧氣及電壓差敏感的一大類蛋白在序列上相似；另一個(gè)是位于C末端的Ser/Thr蛋白激酶區(qū)域。2. 向光素的生理功能目前愈來(lái)愈多的研究表明phot1和phot2在植物向光性反應(yīng)（Sakai et al., 2001）、葉綠體移動(dòng)反應(yīng)（Kagawa等, 2001）、氣孔運(yùn)動(dòng)（Kinoshita等., 2001）、葉片的擴(kuò)展生長(zhǎng)（Sakamoto 和Briggs,

13、2002）和弱光下植物生長(zhǎng)（Takemiya等, 2005）等過(guò)程中起重要的調(diào)節(jié)作用，并且在不同的生理反應(yīng)過(guò)程中，phot1和phot2可能采用不同的信號(hào)傳遞載體實(shí)現(xiàn)其功能互補(bǔ)。在蠶豆保衛(wèi)細(xì)胞中，細(xì)胞和遺傳學(xué)分析顯示，向光素作為一個(gè)自身磷酸化的Ser/Thr蛋白激酶受體，可被藍(lán)光誘導(dǎo)磷酸化，繼而和14-3-3 蛋白結(jié)合，通過(guò)啟動(dòng)一系列藍(lán)光介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程，使質(zhì)膜H+-ATPase磷酸化，導(dǎo)致氣孔開放（Kinoshita等, 2003）。最近，利用擬南芥相關(guān)變體研究發(fā)現(xiàn)，phot1和phot2介導(dǎo)了藍(lán)光誘導(dǎo)的氣孔開放過(guò)程，并且在phot1phot2雙突變體中，啟動(dòng)氣孔開放的受藍(lán)光激活的H+泵（即質(zhì)膜H