生理課件--細(xì)胞的基本功能.ppt

1、第二章 細(xì)胞的基本功能,第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng),第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮,第二節(jié) 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),掌握內(nèi)容： 單純擴(kuò)散； 通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)； 經(jīng)載體易化擴(kuò)散； 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。,第一節(jié) 細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)和物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能,細(xì)胞膜或質(zhì)膜（plasma membrane）是一種半透膜，在電鏡下可見(jiàn)有三層結(jié)構(gòu)：,一、細(xì)胞膜的結(jié)構(gòu)概述,細(xì)胞膜化學(xué)組成,糖 類(8%),脂 質(zhì)(52%),蛋白質(zhì)(40%),(功能活躍的細(xì)胞膜，其膜蛋白的含量較高),細(xì)胞膜的液態(tài)鑲嵌模型,（一）脂質(zhì)雙分子層,脂質(zhì)的熔點(diǎn)較低，膜中脂質(zhì)分子在體溫條件下 是液態(tài)的，這決定了膜具有某種程度的流動(dòng)性。,脂 質(zhì),糖 脂

2、：小于10,膽固醇：小于30,磷 脂：大于70,（二）細(xì)胞膜的蛋白 主要存在形式-螺旋或球形，約占細(xì)胞膜重量的55%。,表面蛋白,分類,按形式分為,整合蛋白,按功能分為,酶蛋白,轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,受體蛋白,（二）細(xì)胞膜的蛋白 主要為a-螺旋蛋白或球形蛋白。,分類,按功能分,酶蛋白,轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白,受體蛋白,表面蛋白（2030）,按存在形式分,整合蛋白（7080）,（三）細(xì)胞膜的糖類,細(xì)胞膜中的糖類與蛋白質(zhì)和脂類結(jié)合， 分別形成糖蛋白和糖脂。存在于細(xì)胞膜的外 側(cè)，具有受體或抗原功能。,細(xì)胞膜的物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)功能是細(xì)胞維持正常代謝，進(jìn)行各項(xiàng)生命活動(dòng)所必需的。,二、物質(zhì)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),（一）單純擴(kuò)散 (simple dif

3、fusion),1、概念:,2、特點(diǎn)：,(1)脂溶性物質(zhì)；(2)順濃度梯度 (3)不消耗能量；(4)沒(méi)有膜蛋白的參與,脂溶性的小分子物質(zhì)和少數(shù)分子很小的 水溶性物質(zhì)由高濃度側(cè)通過(guò)細(xì)胞膜向低濃度 側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。,3、通過(guò)單純擴(kuò)散跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì),O2、CO2、N2、H2O、乙醇、尿素、甘油等。,4、影響單純擴(kuò)散的因素,(1)細(xì)胞膜兩側(cè)物質(zhì)濃度差 (2)細(xì)胞膜對(duì)該物質(zhì)的通透性： 物質(zhì)脂溶性的大小 分子大小,（二）膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),經(jīng)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散,經(jīng)載體易化擴(kuò)散,原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),經(jīng)載體介導(dǎo) 的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),易化擴(kuò)散概念:,非脂溶性物質(zhì)或脂溶解度甚小的物質(zhì),在特

4、殊膜蛋白質(zhì)的“幫助”下,由膜的高濃度一側(cè)向低濃度一側(cè)移動(dòng)的過(guò)程。,易化擴(kuò)散特點(diǎn)：,(1)非脂溶性物質(zhì)；(2)順濃度梯度 (3)不消耗能量； (4)有膜蛋白的參與,易化擴(kuò)散分類: 1、經(jīng)載體易化擴(kuò)散： 如葡萄糖、氨基酸的轉(zhuǎn)運(yùn) 2、經(jīng)通道易化擴(kuò)散： 如Na+、K+、Ca2+的轉(zhuǎn)運(yùn),1、通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì)：絕大部分為離子,結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)：通道蛋白,也即經(jīng)通道易化擴(kuò)散 （facilitated diffusion via ion channel),通道介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),轉(zhuǎn)運(yùn)的物質(zhì):各種帶電離子,（1）動(dòng)力： 膜兩側(cè)離子濃度差和電位差（即電化學(xué)梯度） （2）條件：離子通道必須是開(kāi)放的 離子通道在未激

5、活時(shí)是關(guān)閉的，在一定條件下“門(mén)”被打開(kāi)，才允許離子通過(guò)，這一過(guò)程稱為門(mén)控過(guò)程。,（3）分類：,電壓門(mén)控通道,受膜電位水平調(diào)控,化學(xué)門(mén)控通道,受膜環(huán)境中某些化學(xué)物質(zhì)調(diào)控,機(jī)械門(mén)控通道,受機(jī)械刺激調(diào)控,（4）離子通道的特點(diǎn) 轉(zhuǎn)運(yùn)速度快 離子選擇性 門(mén)控特性,2、載體介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),特點(diǎn): 結(jié)構(gòu)特異性 飽和現(xiàn)象 競(jìng)爭(zhēng)性抑制,（1）經(jīng)載體易化擴(kuò)散 （facilitated diffusion via ion channel),是指水溶性小分子物質(zhì)經(jīng)載體介導(dǎo)順濃度 梯度和（或）電位梯度進(jìn)行的被動(dòng)跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)。,經(jīng)載體易化擴(kuò)散,葡萄糖、氨基酸等轉(zhuǎn)運(yùn)進(jìn)入紅細(xì)胞,主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (active transport),概

6、念： 細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程將某些 物質(zhì)分子或離子逆濃度差或逆電位差進(jìn)行的 轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程，稱為主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)。 主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)消耗的能量幾乎都是由ATP分 解提供。,特點(diǎn)： 轉(zhuǎn)運(yùn)方向是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的； 需要消耗能量； 依靠特殊膜蛋白質(zhì)的“幫助” 。,分類：,原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：直接由ATP供能,繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)：間接由ATP供能,是指離子泵利用分解ATP產(chǎn)生的能量將離子逆濃度梯度和（或)電位梯度進(jìn)行跨膜轉(zhuǎn)運(yùn)的過(guò)程。,（2）原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn) (primary active transport),原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),1)鈉泵(也叫鈉-鉀泵或Na+-K+-ATP酶）,鈉泵的化學(xué)本質(zhì) 細(xì)胞膜上一種特殊的蛋白質(zhì)，具有A

7、TP酶 的活性，可以將ATP分解，釋放能量，并利用 此能量逆濃度梯度轉(zhuǎn)運(yùn)Na+和K+。,鈉-鉀泵轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖,鈉泵的作用： 每分解1分子ATP，3個(gè)Na+泵出，2個(gè)K+泵入,a.鈉泵活動(dòng)造成的胞內(nèi)高K+是胞質(zhì)內(nèi)許多代 謝反應(yīng)所必需； b.維持胞內(nèi)滲透壓和細(xì)胞容積； c.建立Na+的跨膜濃度梯度，為繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn) 運(yùn)提供勢(shì)能儲(chǔ)備； d.鈉泵活動(dòng)造成的膜內(nèi)外Na+和K+濃度差，是 細(xì)胞生物電活動(dòng)產(chǎn)生的前提條件； e.鈉泵活動(dòng)是生電性的，可直接影響膜電 位，使膜內(nèi)電位的負(fù)值增大。,鈉泵活動(dòng)的生理意義,2)鈣泵（Ca2+-ATP酶）,鈣泵的作用： 質(zhì)膜上的鈣泵： 每分解1分子ATP，可將1個(gè)鈣離子由胞質(zhì)內(nèi)

8、轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外； 肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)鈣泵： 每分解1分子ATP，可將2個(gè)鈣離子由胞質(zhì)內(nèi)轉(zhuǎn)運(yùn)至胞外肌質(zhì)網(wǎng)或內(nèi)質(zhì)網(wǎng)中。,意義：保持細(xì)胞內(nèi)鈣離子濃度較低，增加細(xì)胞對(duì)鈣離子濃度增加的敏感性。,2)質(zhì)子泵 H+，K+-ATP酶： H+-ATP酶：,H+，K+-ATP酶： 分布于：胃腺壁細(xì)胞膜和腎小管閏細(xì)胞膜上 作用是：分泌H+ H+-ATP酶： 分布于：各種細(xì)胞器膜上 作用是：把H+轉(zhuǎn)運(yùn)至細(xì)胞器內(nèi)，保持胞質(zhì)的 中性和細(xì)胞器內(nèi)的酸性，建立細(xì)胞器內(nèi)外的濃 度梯度，為物質(zhì)的跨細(xì)胞器膜轉(zhuǎn)運(yùn)提供動(dòng)力。,（3）繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),是指驅(qū)動(dòng)力并不直接來(lái)自ATP的分解，而是 來(lái)自原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)所形成的離子濃度梯度而 進(jìn)行的物質(zhì)逆濃

9、度和（或）電位梯度的跨膜轉(zhuǎn) 運(yùn)方式。,(secondary active transport),繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),腸粘膜上皮細(xì)胞葡萄糖繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)模式圖,近端小管重吸收 NaCI,細(xì)胞對(duì)于一些大分子物質(zhì)或固態(tài)、液態(tài)的物質(zhì)團(tuán)塊，是通過(guò)膜本身更復(fù)雜的吞吐活動(dòng)進(jìn)行的，這些過(guò)程需要細(xì)胞提供能量。 入胞：又稱胞吞。是細(xì)胞外大分子或物質(zhì)團(tuán)塊進(jìn)入細(xì)胞內(nèi)的過(guò)程。如：血漿中的脂蛋白顆粒、大分子營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、細(xì)菌、異物等進(jìn)入細(xì)胞。如果進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是固體為吞噬，如果進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是液體為吞飲。 出胞：又稱胞吐。是指細(xì)胞把大分子內(nèi)容物排出細(xì)胞的過(guò)程，主要見(jiàn)于細(xì)胞的分泌活動(dòng)。如遞質(zhì)釋放的出胞過(guò)程。,（三）出胞與入胞,1.

10、出胞：,出胞示意圖：,2.入胞:,僅發(fā)生在單核細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和中性粒細(xì)胞等，形成的吞噬泡直徑較大。,（1）分類,吞噬：進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)是物質(zhì)顆?；驁F(tuán)塊。,幾乎發(fā)生于所有細(xì)胞，形成的吞飲泡直 徑較小。 可分為：液相入胞和受體介導(dǎo)入胞。,進(jìn)入細(xì)胞的物質(zhì)為液體及其溶質(zhì)。,吞飲：,（2）過(guò)程,入胞示意圖,被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),易化擴(kuò)散,單純擴(kuò)散,經(jīng)載體易化擴(kuò)散,經(jīng)通道易化擴(kuò)散,是指小分子物質(zhì)順電-化學(xué)梯度轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程。 特點(diǎn)： 不直接消耗能量 順電-化學(xué)梯度進(jìn)行 分類： 單純擴(kuò)散 易化擴(kuò)散,被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(passive transport),主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)(active transpor

11、t),細(xì)胞膜通過(guò)本身的某種耗能過(guò)程將某些物 質(zhì)分子或離子逆濃度差或逆電位差進(jìn)行的轉(zhuǎn)運(yùn) 過(guò)程。,特點(diǎn)： 需要消耗能量,能量由分解ATP來(lái)提供； 依靠特殊膜蛋白質(zhì)“幫助”； 是逆電-化學(xué)梯度進(jìn)行的。 分類： 原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)； 繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn)；,2、根據(jù)轉(zhuǎn)運(yùn)過(guò)程跨膜機(jī)制：,單純擴(kuò)散,膜蛋白介導(dǎo)的跨模轉(zhuǎn)運(yùn),出胞和入胞,膜蛋白介導(dǎo)的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),被動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),經(jīng)通道介導(dǎo)的易化擴(kuò)散,經(jīng)載體易化擴(kuò)散,原發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),繼發(fā)性主動(dòng)轉(zhuǎn)運(yùn),經(jīng)載體介導(dǎo) 的跨膜轉(zhuǎn)運(yùn),第二節(jié) 細(xì)胞的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),概念： 各類刺激信號(hào)通過(guò)改變靶細(xì)胞膜上的蛋白質(zhì)構(gòu)型，從而引起靶細(xì)胞功能改變的過(guò)程。這一過(guò)程也可理解為跨膜信號(hào)傳遞。 特征：1.各

12、類刺激信號(hào)只改變膜結(jié)構(gòu)中一種或數(shù)種蛋白質(zhì)分子結(jié)構(gòu)，從而將細(xì)胞外的信息轉(zhuǎn)變成細(xì)胞內(nèi)的信息，這一信息引發(fā)細(xì)胞功能變化。2.體內(nèi)需要轉(zhuǎn)導(dǎo)的信號(hào)數(shù)，接受信號(hào)的靶細(xì)胞種類以及引發(fā)的功能變化都是多樣的，但它們的轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程僅限少數(shù)途徑。,信號(hào)物質(zhì)包括：激素、神經(jīng)遞質(zhì)、細(xì)胞因子 根據(jù)作用不同，分為: 疏水性類固醇激素、維生素D、甲狀腺激素 親水性物質(zhì) 跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)主要涉及到：胞外信號(hào)的識(shí)別與結(jié)合、信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)、胞內(nèi)效應(yīng)等三個(gè)環(huán)節(jié)。, 離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 酶聯(lián)型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),跨膜信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)方式大體有以下三類：,一、離子通道型受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),離子通道型受體 (ion ch

13、annel receptor):指同時(shí)具有受體和離子通道功能的蛋白質(zhì)分子，屬于化學(xué)門(mén)控通道。 由于接受的化學(xué)信號(hào)絕大多數(shù)是神經(jīng)遞質(zhì)，也稱遞質(zhì)門(mén)控通道； 由于激活后可引起離子的跨膜流動(dòng)，也稱促離子型受體。,離子通道型受體分為： （1）陽(yáng)離子通道： （2）陰離子通道：,如甘氨酸、氨基丁 酸通道,如乙酰膽堿、谷氨酸和 五羥色胺通道,Ach受體陽(yáng)離子通道信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程：,Ach 受體陽(yáng)離子通道信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)過(guò)程：,二、G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),G蛋白耦聯(lián)受體（G protein-linked recepter):是通過(guò)與 脂質(zhì)雙層中以及膜內(nèi)存在的包括G蛋白等一系 列信號(hào)蛋白分子之間的級(jí)聯(lián)式相互作用完成信

14、號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)。,1、G蛋白耦聯(lián)受體 2、G蛋白(鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白) 3、G蛋白效應(yīng)器 4、第二信使,（一）主要的信號(hào)蛋白,G蛋白耦聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo),吉爾曼 Alfred G. Gilman 美國(guó)得克薩斯大學(xué)西南醫(yī)學(xué)中心 1941年-,羅德貝爾 Martin Rodbell 美國(guó)國(guó)立環(huán)境衛(wèi)生研究所 1925年-1998年,榮獲1994年諾貝爾生理學(xué)和醫(yī)學(xué)獎(jiǎng),發(fā)現(xiàn)G蛋白及其在細(xì)胞內(nèi)信號(hào)傳導(dǎo)中的作用,1、G蛋白耦聯(lián)受體,結(jié)構(gòu)：一個(gè)七次跨膜的一條肽鏈，細(xì)胞外有配體結(jié)合 部位，胞質(zhì)側(cè)有G蛋白結(jié)合部位，也稱7次跨膜 受體。 可與G蛋白結(jié)合的配體： （1）生物胺類：去甲腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺 （2）蛋白質(zhì)

15、或肽類激素：緩激肽、促甲狀腺激素、 黃體生成素和甲狀旁腺激素等 （3）其他：ACh、光子、嗅質(zhì)和味質(zhì)等,2、G蛋白（鳥(niǎo)苷酸結(jié)合蛋白）： 、三個(gè)亞單位構(gòu)成的三聚體膜蛋白,由、三個(gè)亞單位形成的異源三聚體G蛋白，可分為：Gs 家族、Gi 家族、Gq 家族和G12家族四類，其共同特點(diǎn)是：蛋白具有結(jié)合GTP或GDP的能力和GTP酶活性。 G蛋白以結(jié)合GDP的失活型和結(jié)合GTP激活型兩種形式存在，并能相互轉(zhuǎn)化。,3、G蛋白效應(yīng)器（是指催化生成第二信使的酶）,酶,腺苷酸環(huán)化酶（AC）,磷脂酶C（PLC）,磷酸酶A2（PLA2）,磷酸二酯酶（PDE）,4、第二信使,概念：是指激素、遞質(zhì)和細(xì)胞因子的信 號(hào)分子（

16、第一信使）作用于細(xì)胞膜后產(chǎn)生的 細(xì)胞內(nèi)信號(hào)分子。 主要的第二信使：環(huán)-磷酸腺苷（cAMP）、三磷酸肌醇（IP3）、二酰甘油（DG）、環(huán)-磷酸鳥(niǎo)苷（cGMP）和Ca2+等,（二）主要的G蛋白耦聯(lián)受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑,（1)受體G蛋白AC途徑 （cAMP信號(hào)通路）,(2)受體G蛋白PLC途徑 （磷脂酰肌醇信號(hào)通路）,1、受體G蛋白AC途徑,受體G蛋白AC途徑,2、磷脂酰肌醇信號(hào)通路,磷脂酰肌醇信號(hào)通路,三、酶偶聯(lián)受體介導(dǎo)的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo) 酶耦聯(lián)受體與G蛋白耦聯(lián)受體的分子結(jié)構(gòu)和特性完全不同，受體分子的胞質(zhì)側(cè)具有酶的活性。 其中較重要的有酪氨酸激酶受體（TKR）和鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體(guanylyl cyclas

17、e receptor)。,肽類激素 結(jié)合膜受體蛋白膜外肽段，使 細(xì)胞因子 膜內(nèi)肽段激活 激活的膜內(nèi)肽段有磷酸激酶活性： (1)使肽段中酪氨酸殘基磷酸化 (2)使胞內(nèi)蛋白質(zhì)酪氨酸殘基磷酸化 磷酸化使細(xì)胞功能改變,激素（如心房鈉尿肽）,結(jié)合鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體,激活GC,GTP,cGMP,PKG,鳥(niǎo)苷酸環(huán)化酶受體作用機(jī)制：,人體及生物體活細(xì)胞在安靜和活動(dòng)時(shí)都存在電活動(dòng)，這種電活動(dòng)稱為生物電現(xiàn)象（bioelectricity）。,第三節(jié) 細(xì)胞的電活動(dòng),一、細(xì)胞膜的被動(dòng)電學(xué)特性,細(xì)胞膜作為一個(gè)靜態(tài)的電學(xué)元件時(shí)所表現(xiàn)的電學(xué)特性，一般稱為膜的被動(dòng)電學(xué)特性，它包括靜息狀態(tài)下膜的電容、電阻以及由它們所決定的膜電流

18、和膜電位的變化特征。 （一）膜電容和膜電阻,由于脂質(zhì)雙分子層中插入很多離子通道和轉(zhuǎn)運(yùn)體，電阻較小。生物膜的電阻要比純脂質(zhì)雙分子層小得多，只有103左右。 膜電阻通常用它的倒數(shù)膜電導(dǎo)來(lái)表示，膜電導(dǎo)就是膜對(duì)離子的通透性，因此，膜電阻越小，膜對(duì)離子的通透性就越大。,(二)電緊張電位,實(shí)驗(yàn)證明，向神經(jīng)纖維的某一點(diǎn)注入電流，發(fā)現(xiàn)注入電流處的膜電位最大,其周圍一定距離外的膜電位將以膜的指數(shù)函數(shù)而衰減。這種由膜的被動(dòng)電學(xué)特性決定其空間分布的膜電位稱為電緊張電位,二、靜息電位及其產(chǎn)生機(jī)制,靜息電位 (resting potential ,RP) ：細(xì)胞處于安靜 狀態(tài)時(shí)，細(xì)胞膜內(nèi)外存在的外正內(nèi)負(fù)電位差。,（一）

19、靜息電位的記錄和數(shù)值,1、靜息電位的記錄,細(xì)胞外記錄,細(xì)胞內(nèi)記錄,RP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象：,2、與RP相關(guān)的概念,2、與RP相關(guān)的概念,極化(polarization):靜息電位存在時(shí)膜兩側(cè)所保持的內(nèi)負(fù)外正的狀態(tài). 超極化(hyperpolarization):當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值加大的方向變化時(shí)的狀態(tài). 去極化（depolarization):當(dāng)靜息時(shí)膜內(nèi)外電位差的數(shù)值向膜內(nèi)負(fù)值減小的方向變化時(shí)的狀態(tài). 反極化：去極化至零電位后膜電位如進(jìn)一步變?yōu)檎?，稱為反極化，也稱為超射(overshoot). 復(fù)極化(repolarization):細(xì)胞先發(fā)生去極化,再向正常安靜時(shí)膜內(nèi)所處的負(fù)值恢

20、復(fù).,（二）靜息電位產(chǎn)生的機(jī)制,RP形成條件： （1）膜內(nèi)外離子不均衡分布（鈉泵活動(dòng)形成 膜內(nèi)、外離子濃度差）； （2）靜息時(shí)膜對(duì)離子的通透性不同。,1、離子跨膜擴(kuò)散的驅(qū)動(dòng)力和平衡電位,電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力,平衡電位,靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜內(nèi)外主要離子分布及膜對(duì)離子的通透性,2.膜對(duì)離子的通透性和靜息電位的形成,靜息狀態(tài)下細(xì)胞膜對(duì)離子的通透性具有選擇性 通透性：K+ Cl- Na+ A-,（1）膜兩側(cè)K+濃度差是促使K+擴(kuò)散的動(dòng)力。 （2）但隨著K+的不斷擴(kuò)散，膜兩側(cè)不斷加大 的電位差是K+繼續(xù)擴(kuò)散的阻力 （3）當(dāng)動(dòng)力和阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)，K+的凈 擴(kuò)散通量為零膜兩側(cè)的平衡電位,RP形成過(guò)程：,總結(jié)：RP產(chǎn)

21、生機(jī)制:,Ki 順濃度差向膜外擴(kuò)散， A-i不能向膜外擴(kuò)散,K+i、A-i膜內(nèi)電位 (負(fù)電場(chǎng)） K+o膜外電位(正電場(chǎng)),膜外為正、膜內(nèi)為負(fù)的極化狀態(tài),當(dāng)擴(kuò)散動(dòng)力與阻力達(dá)到動(dòng)態(tài)平衡時(shí)形成RP,靜息電位的產(chǎn)生機(jī)制,結(jié)論: RP的產(chǎn)生主要是K向膜外擴(kuò)散的結(jié)果。 RP=K+的平衡電位,證明：Nernst公式的計(jì)算 EK=RT/ZFlnK+O/K+i =59.5 logK+O/K+i 同理可算出ENa,因K+的通透性大于Na+近100倍,EK的權(quán)重明顯大于ENa,故RP是權(quán)重后的EK和ENa的代數(shù)和,非常接近于EK。 Hodgkin 和 Katz的實(shí)驗(yàn) 在槍賊巨大神經(jīng)纖維測(cè)得RP值為-77mv,與Ne

22、rnst公式的計(jì)算值（-87mv）基本符合。 人工改變K+O/K+i，RP也發(fā)生相應(yīng)改變，如：軸突管內(nèi)置換等張Nacl,RP消失（即K+iRP）。,影響靜息電位的因素：,（1）細(xì)胞內(nèi)外K+濃度差 （2）膜對(duì)K+、Na+的相對(duì)通透性 （3）Na+-K+泵活動(dòng)的水平：生電作用，貢獻(xiàn)不大,RP相關(guān)總結(jié),1）安靜時(shí)細(xì)胞膜對(duì)K+有通透性 2）細(xì)胞內(nèi)K+有勢(shì)能貯備 3）K+經(jīng)細(xì)胞膜易化擴(kuò)散 4）擴(kuò)散到膜外的K+形成阻礙K+繼續(xù)擴(kuò)散的正電場(chǎng)力 5）達(dá)到K+的電化學(xué)平衡電位 6）改變細(xì)胞外K+濃度將影響Rp值 7）根據(jù)物理化學(xué)中Nernst公式 可計(jì)算K+電化學(xué)平衡電位 (Ek) 計(jì)算值與實(shí)測(cè)值基本相符,三、

23、動(dòng)作電位及其產(chǎn)生機(jī)制,1、概念： 在靜息電位的基礎(chǔ)上,給細(xì)胞一個(gè)適當(dāng)?shù)拇碳?，可觸發(fā)其產(chǎn)生可傳播的膜電位波動(dòng)。,（一）細(xì)胞的動(dòng)作電位(action potential AP),AP的產(chǎn)生是細(xì)胞興奮的標(biāo)志。,2、AP實(shí)驗(yàn)現(xiàn)象,刺激,去極化,零電位,反極化（超射）,復(fù)極化,（負(fù)、正）后電位,3、動(dòng)作電位基本波形,鋒 電 位： 后 電 位： 負(fù)后電位： 正后電位： 閾 值：,4、與AP相關(guān)的概念,上升支與下降支共同形成的尖峰狀的電位變化,在鋒電位后出現(xiàn)的低幅、緩慢的波動(dòng),后電位中膜電位仍小于Rp,后電位中膜電位值大于Rp,能引起動(dòng)作電位的最小刺激強(qiáng)度,Action potential,（二）動(dòng)作電位的

24、產(chǎn)生機(jī)制 1、電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力決定離子跨膜流動(dòng)的方向和速度； 電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力=膜電位平衡電位,峰電位條件下 鉀離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力30mV(90mV)120mV 說(shuō)明：此時(shí)鉀離子受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力的作用,靜息電位條件下 鈉離子的電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力70mV(60mV)130mV 說(shuō)明：此時(shí)鈉離子受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力的作用,負(fù)值表示驅(qū)動(dòng)力的方向指向膜內(nèi)，即正電荷由膜外流入膜內(nèi)(如鈉內(nèi)流、鈣內(nèi)流) ，稱為內(nèi)向電流； 正值表示驅(qū)動(dòng)力為外向，即正電荷由膜內(nèi)流出膜外（如鉀外流、氯內(nèi)流),稱為外向電流。 內(nèi)向電流使膜去極化，外向電流使膜復(fù)極化或超極化。 表明：在靜息條件下，鈉離子受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力，一旦

25、膜對(duì)鈉的通透性增加，將出現(xiàn)很強(qiáng)的內(nèi)向電流，引起膜迅速去極化，并形成動(dòng)作電位的升支。,2. 動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化,測(cè)定動(dòng)作電位期間膜對(duì)離子通透性的動(dòng)態(tài)變化，是揭示動(dòng)作電位產(chǎn)生原理的關(guān)鍵。利用電壓鉗技術(shù)通過(guò)測(cè)量膜電流，再利用歐姆定律來(lái)計(jì)算膜電導(dǎo)。 實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，動(dòng)作電位期間的鈉離子電導(dǎo)首先迅速增加，隨即發(fā)生衰減；在鈉電導(dǎo)衰減的同時(shí)，鉀電導(dǎo)增加。,(1)動(dòng)作電位期間的內(nèi)向電流是Na+電流；外向電 流是K+電流。 (2)膜對(duì)離子的通透性有時(shí)間依賴性。 (3)膜對(duì)離子的通透性有電壓依賴性。,Changes of membrane conductance during AP,動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化：

26、,槍烏魚(yú)則大神經(jīng)軸突膜電流,槍烏魚(yú)則大神經(jīng)軸突膜電流,動(dòng)作電位期間膜電導(dǎo)的變化：,28頁(yè)，圖2-10,動(dòng)作電位的產(chǎn)生基本條件: (1)靜息電位條件下Na+受到很強(qiáng)的內(nèi)向驅(qū)動(dòng)力的作 用峰電位條件下K+受到很強(qiáng)的外向驅(qū)動(dòng)力的作用。 (2)膜對(duì)離子的通透性有時(shí)間依賴性和有電壓依賴性。,3、動(dòng)作電位的產(chǎn)生過(guò)程,Na+的內(nèi)流超 過(guò)K+的外流,足夠大的刺激,增加Na+通透性,電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力,Na+內(nèi)流，膜去極 化達(dá)到閾電位,膜進(jìn)一步 去極化,膜去 極化,膜對(duì)Na+通透性 有電壓依賴性,（1）上升支的形成,1ms內(nèi)時(shí)間內(nèi)迅速去極化 接近鈉離子平衡電位水平,Na+內(nèi)流與膜去極化 之間形成正反饋,形成動(dòng)作電位的上

27、升支,故峰電位的上升支是Na+快速內(nèi)流造成的,膜對(duì)Na+通透性 有時(shí)間依賴性,膜對(duì)Na+通透性在達(dá)峰值后便迅速下降,Na+內(nèi)流停止,電化學(xué)驅(qū)動(dòng)力,K+通透性增加,K+外流,使膜復(fù)極化,形成動(dòng)作電位的下降支,故峰電位的下降支是K+外流所致,（2）下降支的形成,負(fù)后電位的形成： 是在復(fù)極時(shí)迅速外流的K+蓄積在膜外側(cè)附近，暫時(shí)阻礙了K+外流所致。 正后電位的形成： 是生電性鈉泵作用的結(jié)果。,（3）后電位的形成,4、膜對(duì)離子通透性變化的機(jī)制,離子通道狀態(tài)：,關(guān)閉 激活 失活,復(fù)活,通道狀態(tài),Vm ：膜電位； Im ：膜電流； m 和 h 分別示意鈉通道的激活門(mén)和失活門(mén),Three states of

28、Na+ channel,膜對(duì)離子通透性變化的機(jī)制,為了弄清膜電導(dǎo)變化的機(jī)制，采用了離子通道的膜片鉗技術(shù). 該技術(shù)記錄到單個(gè)離子通道的電流，計(jì)算出通道的開(kāi)放概率和單通道電導(dǎo)，證明完整細(xì)胞上記錄的膜電流是許多單通道電流總和的結(jié)果。 說(shuō)明膜電導(dǎo)變化的實(shí)質(zhì)是：膜上離子通道隨機(jī)開(kāi)放和關(guān)閉的總和效應(yīng)；影響膜電導(dǎo)的因素有：?jiǎn)瓮ǖ篱_(kāi)放的概率或單通道電導(dǎo)增加，或離子通道數(shù)目的增加都會(huì)使膜電導(dǎo)增加，反之則減小。,單通道特性,A）全或無(wú)式開(kāi)放和關(guān)閉 B）方波狀電流曲線 C）開(kāi)放時(shí)間呈隨機(jī)性 D）通道調(diào)控物決定開(kāi)放概率,通常用開(kāi)放概率、平均開(kāi)放時(shí)間、平均關(guān)閉時(shí)間等統(tǒng)計(jì)學(xué)指標(biāo)來(lái)測(cè)定通道功能的變化。 宏膜電流：電壓鉗記錄

29、的膜電流稱為宏膜電流，即細(xì)胞膜上大量離子通道的單通道電流疊加形成的 。 宏膜電流I與單通道電流i之間的關(guān)系:I=iP0N式中N為細(xì)胞膜上有效通道的數(shù)目，P0為該通道的開(kāi)放概率。,（1）AP的上升支由Na內(nèi)流形成，下降支是 K外流形成的，正后電位是NaK泵活動(dòng)引 起的。 （2）AP的產(chǎn)生是不消耗能量的，AP的恢復(fù)是 消耗能量的（NaK泵的活動(dòng)） （3）AP的峰值接近Na的平衡電位。,結(jié)論：,5、動(dòng)作電位的特性： （1）是非衰減式傳導(dǎo)的電位 （2）具有“全或無(wú)”的現(xiàn)象 （3）脈沖式發(fā)放,（三）AP的傳導(dǎo) 1、傳導(dǎo)機(jī)制：局部電流,局 部 電 流,靜息部位膜內(nèi)為負(fù)電位，膜外為正電位 興奮部位膜內(nèi)為正電

30、位，膜外為負(fù)電位,在興奮部位和靜息部位之間存在著電位差,膜外的正電荷由靜息部位向興奮部位移動(dòng) 膜內(nèi)的正電荷由興奮部位向靜息部位移動(dòng),形成局部電流,膜內(nèi)：興奮部位相鄰的靜息部位的電位上升 膜外：興奮部位相鄰的靜息部位的電位下降,去極化達(dá)到閾電位，觸發(fā)鄰近靜息部位膜爆發(fā)新的AP,AP 的 傳導(dǎo),無(wú)髓鞘神經(jīng)纖維為近距離局部電流,2、髓鞘對(duì)神經(jīng)纖維局部電流的影響,有髓鞘神經(jīng)纖維為遠(yuǎn)距離(跳躍式)局部電流,（四）縫隙連接,四、局部電位（local potential),閾電位： 當(dāng)膜電位去極化到某一臨界值，就出現(xiàn) 膜上的鈉通道大量開(kāi)放，Na+大量?jī)?nèi)流而產(chǎn) 生動(dòng)作電位的這個(gè)臨界膜電位值稱為閾電位（thre

31、shold potential）。,閾下刺激 閾上刺激,局部電位：閾下刺激引起的一個(gè)微 弱的、不能向遠(yuǎn)處傳播的膜電位波動(dòng)。,局部電位特點(diǎn)： 不具有“全或無(wú)”現(xiàn)象 以電緊張方式擴(kuò)布 具有總和效應(yīng)：,時(shí)間性總和,空間性總和,局部電位與動(dòng)作電位的比較,五、可興奮細(xì)胞及其興奮性,（一）興奮和可興奮細(xì)胞,1、興奮： 原：組織細(xì)胞受刺激后由靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)變 為活動(dòng)狀態(tài)或由活動(dòng)弱的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng) 的狀態(tài)過(guò)程。 現(xiàn)：組織細(xì)胞受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作電位的 過(guò)程。,2、可興奮細(xì)胞： 受到適宜刺激后可產(chǎn)生動(dòng)作電位的細(xì)胞稱 可興奮細(xì)胞。 主要包括：神經(jīng)細(xì)胞、肌細(xì)胞、腺細(xì)胞。,（二）組織的興奮性和閾刺激,刺激：能引起細(xì)胞或組織

32、發(fā)生反應(yīng)的所有內(nèi)、外環(huán)境的變化。 反應(yīng)：可興奮性組織對(duì)刺激的應(yīng)答表現(xiàn)。,興奮：組織細(xì)胞受刺激后由靜息狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)狀態(tài)或由活動(dòng)弱的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)強(qiáng)的狀態(tài)過(guò)程。,抑制：組織受刺激后由活動(dòng)狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)殪o 息狀態(tài)或由活動(dòng)強(qiáng)的狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛顒?dòng)弱狀態(tài)的 過(guò)程。,興奮性：可興奮細(xì)胞接受刺激后產(chǎn)生動(dòng)作 電位的能力。,閾強(qiáng)度（閾值）：將刺激的持續(xù)時(shí)間和強(qiáng) 度對(duì)時(shí)間的變化率固定，能引起組織發(fā)生興奮 的最小刺激強(qiáng)度。,閾刺激:相當(dāng)于閾強(qiáng)度的刺激。,閾上刺激:大于閾強(qiáng)度的刺激。,閾下刺激:小于閾強(qiáng)度的刺激。,電刺激三要素,1) 刺激強(qiáng)度(I)； 2) 刺激持續(xù)時(shí)間(t)； 3) 強(qiáng)度-時(shí)間變化率(dI/dt) 4）當(dāng)I

33、 、dI/dt固定不變時(shí)： 閾強(qiáng)度是引起興奮的最小強(qiáng)度，又稱閾值。 閾值是衡量興奮性指標(biāo)，與興奮性呈反變關(guān)系。,（三）細(xì)胞興奮后興奮性的變化,1、絕對(duì)不應(yīng)期 (absolute refractory period) 2、相對(duì)不應(yīng)期 (relative refractory period) 3、超常期 (supranormal period) 4、低常期(subnormal period ),絕對(duì)不應(yīng)期：無(wú)論多強(qiáng)的刺激也不能再次興奮的期間。 相對(duì)不應(yīng)期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮期間。 超常期：小于原先的刺激強(qiáng)度便能再次興奮的期間。 低常期：大于原先的刺激強(qiáng)度才能再次興奮的期間。,組織興奮后

34、興奮性變化的對(duì)應(yīng)關(guān)系,分 期 興奮性 與AP對(duì)應(yīng)關(guān)系 機(jī) 制 絕對(duì)不應(yīng)期 降至零 鋒電位 鈉通道失活 相對(duì)不應(yīng)期 漸恢復(fù) 負(fù)后電位前期 鈉通道部分恢復(fù) 超常期 正常 負(fù)后電位后期 鈉通道大部恢復(fù) 低常期 正常 正后電位 膜內(nèi)電位呈超極化,不應(yīng)期與興奮性,AP最大值定理：產(chǎn)生動(dòng)作電位最大值是絕對(duì)不應(yīng)期的倒數(shù),例如：神經(jīng)纖維的絕對(duì)不應(yīng)期 2 ms 神經(jīng)纖維能產(chǎn)生AP脈沖最大值 2 ms = 500Hz,總 結(jié),第四節(jié) 肌細(xì)胞的收縮,一、橫紋肌 （一）骨骼肌神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞,1、神經(jīng)-肌接頭的結(jié)構(gòu) 接頭前膜： 接頭間隙： 接頭后膜：,囊泡內(nèi)含 ACh,并以囊泡為單位釋放Ach （稱量子釋放）

35、。,約50-60nm。,又稱終板膜。存在N2型ACh受體陽(yáng)離子通道。,2、N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程,N-M接頭處的興奮傳遞過(guò)程：,接頭前膜去極化,電壓門(mén)控Ca2通道開(kāi)放,神經(jīng)纖維動(dòng)作電位,膜外Ca2進(jìn)入神經(jīng)末梢,突觸囊泡向接頭前膜移動(dòng)，與之融合、破裂，囊泡中的ACh釋放（量子釋放）,ACh與終板膜上的N2受體結(jié)合，激活A(yù)ch受體通道,終板膜對(duì)Na、K (尤其是Na)通透性,Ach被膽堿酯酶水解,終板膜去極化終板電位（EPP）,EPP電緊張性擴(kuò)布至肌膜,去極化達(dá)到閾電位,爆發(fā)肌細(xì)胞膜動(dòng)作電位,N末梢APACh受體EPP肌膜AP,3、神經(jīng)-肌接頭處的興奮傳遞特征:,（1）是電-化學(xué)-電的過(guò)程：,

36、（2）具1對(duì)1的關(guān)系： 接頭前膜傳來(lái)一個(gè)AP，便能引起肌細(xì)胞 興奮和收縮一次 神經(jīng)末梢的一次AP只能引起一次肌細(xì)胞 興奮和收縮。,（3）單向傳遞,（4）時(shí)間延擱,（5）易受環(huán)境因素的影響,（1）阻斷ACh受體：箭毒和銀環(huán)蛇毒，肌松劑（馳肌碘）。 （2）抑制膽堿酯酶活性：有機(jī)磷農(nóng)藥，新斯的明。 （3）自身免疫性疾?。褐匕Y肌無(wú)力（抗體破壞ACh受體），肌無(wú)力綜合征（抗體破壞N末梢Ca2+通道）。 （4）接頭前膜Ach釋放：肉毒桿菌中毒。,4、EPP的特征： (1)無(wú)“全或無(wú)”現(xiàn)象； (2)以電緊張方式擴(kuò)布； (3)有總和現(xiàn)象（即無(wú)不應(yīng)期）； EPP的大小與Ach釋放量呈正相關(guān)。(局部電位）,（二）

37、橫紋肌細(xì)胞的微細(xì)結(jié)構(gòu),1. 肌原纖維和肌小節(jié) 肌原纖維：每個(gè)肌細(xì)胞或肌纖維都包含大量直徑為1-2m的纖維狀結(jié)構(gòu)，稱為肌原纖維。 肌小節(jié)：肌原纖維上每一段位于兩條Z線之間的區(qū)域，稱為肌小節(jié)。骨胳肌在安靜時(shí)，肌小節(jié)的長(zhǎng)度約為2.0-2.2m。骨胳肌活動(dòng)的最基本單位。,明帶和暗帶：每條肌原纖維的全長(zhǎng)都呈現(xiàn)規(guī)則的明暗交替，分別稱為明帶和暗帶。 肌絲：用精密方法進(jìn)一步發(fā)現(xiàn)，在肌小節(jié)明帶和暗帶中包含更細(xì)的，縱向平行排列的絲狀結(jié)構(gòu)。,2. 肌管系統(tǒng)：指包繞在每一條肌原纖維周圍的膜性囊管狀結(jié)構(gòu)。 橫管系統(tǒng)：（T管）肌細(xì)胞膜在Z線附近垂直插入到肌細(xì)胞深部，走行方向和肌原纖維相垂直。 縱管系統(tǒng)：（L管）是肌質(zhì)網(wǎng)。

38、走行方向與肌小節(jié)平行，肌質(zhì)網(wǎng)末端膨大稱終末池（富含鈣離子）。 三聯(lián)管結(jié)構(gòu) ：每一橫管和來(lái)自兩側(cè)肌小節(jié)的縱管終末池構(gòu)成三聯(lián)管結(jié)構(gòu)。,肌管系統(tǒng):,橫管系統(tǒng)(T管),縱管系統(tǒng)(L管),1.滑行理論的主要內(nèi)容是： 肌肉收縮時(shí)，并無(wú)肌絲或其它有形結(jié)構(gòu)的卷曲或縮短，而是發(fā)生了細(xì)肌絲向粗肌絲之間的滑行，于是，暗帶長(zhǎng)度不變，明帶縮短，相鄰Z線相互靠近，肌小節(jié)變短。,(三)橫紋肌的收縮機(jī)制,粗肌絲：由肌球蛋白組成其頭部有一膨大部橫橋:能與細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn)發(fā)生可逆性結(jié)合; 具有ATP酶的作用,與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合后,分解ATP提供能量。 細(xì)肌絲： 肌動(dòng)蛋白：表面有與橫橋結(jié)合的位點(diǎn)，靜息時(shí)被原肌球蛋白掩蓋； 原肌球蛋白

39、：靜息時(shí)掩蓋橫橋結(jié)合位點(diǎn)； 肌鈣蛋白：與Ca2+結(jié)合變構(gòu)后,使原肌球蛋白位移，暴露出結(jié)合位點(diǎn)。,2.肌絲的分子組成,肌絲分子組成,粗肌絲: 肌球（肌凝）蛋白,細(xì)肌絲,肌動(dòng)(纖)蛋白,原肌球(凝)蛋白,肌鈣蛋白,1.定義：以膜的電變化為特征的興奮過(guò)程和以肌纖維機(jī)械變化為基礎(chǔ)的收縮過(guò)程聯(lián)系起來(lái)的中介機(jī)制，稱為興奮-收縮耦聯(lián)2.主要步驟： a.電興奮通過(guò)橫管系統(tǒng)傳向肌細(xì)胞的深處，激活T管膜和肌膜上的L型鈣通道 b. L型鈣通道變構(gòu)作用或內(nèi)流的Ca2+使終池釋放Ca2+ c. Ca2+ 與肌鈣蛋白結(jié)合引發(fā)肌肉收縮 d.鈣泵激活，回收Ca2+,（四）橫紋肌的興奮-收縮耦聯(lián),橫紋肌肌質(zhì)網(wǎng) Ca2+ 釋放機(jī)

40、制,A ：鈣觸發(fā)鈣釋放機(jī)制示意圖 肌膜去極化激活了L型鈣通道和Ca2+內(nèi)流，Ca2+ 結(jié)合于肌質(zhì)網(wǎng)的鈣結(jié)合位點(diǎn)，引起鈣釋放通道開(kāi)放； B ：電-機(jī)械耦聯(lián)機(jī)制示意圖 肌膜的去極化引起L型鈣通道電壓敏感肽段的位移，導(dǎo)致“拔塞”樣作用的構(gòu)象改變，使肌質(zhì)網(wǎng)鈣釋放通道開(kāi)放,肌肉收縮的過(guò)程,終池膜上的鈣通道開(kāi)放 終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿,Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合， 肌鈣蛋白的構(gòu)型改變,原肌球蛋白位移， 暴露細(xì)肌絲上的結(jié)合位點(diǎn),橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合， 分解ATP釋放能量,橫橋擺動(dòng),牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行,肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,骨骼肌舒張機(jī)制,興奮-收縮耦聯(lián)后,肌膜電位復(fù)極化,終池膜對(duì)Ca2+通透性 肌漿網(wǎng)膜C

41、a2+泵激活,肌漿網(wǎng)膜Ca2+,Ca2+與肌鈣蛋白解離,原肌凝蛋白復(fù)蓋的 橫橋結(jié)合位點(diǎn),骨骼肌舒張,運(yùn)動(dòng)神經(jīng)沖動(dòng)傳至末梢 N末梢對(duì)Ca2+通透性增加 Ca2+內(nèi)流入N末梢內(nèi) 接頭前膜內(nèi)囊泡 向前膜移動(dòng)、融合、破裂 ACh釋放入接頭間隙 ACh與終板膜受體結(jié)合 受體構(gòu)型改變 終板膜對(duì)Na+、K+(尤其Na+)的通透性增加 產(chǎn)生終板電位(EPP) EPP引起肌膜AP, 肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管 終池膜上的鈣通道開(kāi)放 終池內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合 引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變 原肌凝蛋白發(fā)生位移 暴露出細(xì)肌絲上與橫橋結(jié)合位點(diǎn) 橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合 激活A(yù)TP酶作用,分解ATP 橫橋擺動(dòng)

42、牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行 肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,小結(jié)：骨骼肌收縮全過(guò)程,1.興奮傳遞 2.興奮-收縮（肌絲滑行）耦聯(lián),肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行,橫橋擺動(dòng),橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合，分解ATP釋放能量,原肌球蛋白移位，暴露細(xì)肌絲上橫橋的結(jié)合位點(diǎn),Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合,肌鈣蛋白的變構(gòu),終池膜上的鈣通道開(kāi)放,終池內(nèi)的Ca2+進(jìn)入肌漿,收縮機(jī)制肌絲滑行理論,肌膜AP沿橫管膜傳至三聯(lián)管 JSR上的鈣通道開(kāi)放, JSR內(nèi)Ca2+進(jìn)入肌漿 Ca2+與肌鈣蛋白結(jié)合,引起肌鈣蛋白的構(gòu)型改變 原肌凝蛋白發(fā)生位移,暴露出細(xì)肌絲上與 橫橋結(jié)合位點(diǎn) ,骨 骼 肌 收 縮 全 過(guò) 程, 橫橋與結(jié)合位點(diǎn)結(jié)合,激活A(yù)TP酶作用,分解ATP 橫橋擺動(dòng) 牽拉細(xì)肌絲朝肌節(jié)中央滑行 肌節(jié)縮短=肌細(xì)胞收縮,骨 骼 肌 收 縮 全 過(guò) 程,肌絲滑行理論的幾點(diǎn)說(shuō)明:,1、肌細(xì)胞收縮時(shí)肌原纖維的縮短,并不是肌絲 本身縮短,而是細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌絲內(nèi))滑行。,2、橫橋的循環(huán)擺動(dòng)，細(xì)肌絲向肌節(jié)中央(粗肌 絲內(nèi))滑行，滑行中由于肌肉的負(fù)荷而受阻，便產(chǎn)生張力。,3、橫橋的循環(huán)擺動(dòng)在肌肉中是非同步的，從 而肌肉產(chǎn)生恒定