sp01第一章4霉菌食品微生物學VIP

1、第四節(jié)霉菌,霉菌（mould, mold）是絲狀真菌的通稱，通常指那些菌絲體較發(fā)達又不產(chǎn)生大型肉質(zhì)子實體結構的真菌。 霉菌是真菌的一部分，不是分類學上的名詞。 霉菌在自然界分布極廣，種類繁多，與人類關系密切，兼具利和害的雙重作用。 有利方面：分解有機物；工業(yè)上的應用；農(nóng)業(yè)上的應用；生產(chǎn)各種食品；基礎研究領域的應用。 不利方面：造成經(jīng)濟損失；引起引起人畜病害。,一、霉菌的形態(tài)和結構,1、霉菌的形態(tài)： （1）真菌的菌絲和菌絲體 每一根單一的細絲叫菌絲（Hypha）。 菌絲的形成有兩種情況。 由許多菌絲連結在一起組成的營養(yǎng)體類型叫菌絲體。,菌絲體有兩類：營養(yǎng)菌絲體、氣生菌絲體菌絲有兩類：,有隔菌絲：

2、有隔膜，多數(shù)真菌菌絲 無隔菌絲：無隔膜，少數(shù)真菌菌絲,（2）菌絲的特化形態(tài)（營養(yǎng)菌絲） 1）匍匐菌絲(stolon)：又稱匍匐枝。真菌在固體培養(yǎng)基上形成與表面平行、具有延伸功能的菌絲。 2）假根(rhizoid)：有些低等真菌匍匐菌絲與固體基質(zhì)接觸分化出來的根狀結構，具有固著和吸附養(yǎng)料等功能。,3）吸器（haustorium）：有些專性寄生的真菌，在菌絲旁生出拳頭狀或手指狀的突起，能伸入到寄主細胞內(nèi)吸取養(yǎng)料，而菌絲本身不需進入寄主細胞，這種結構叫吸器。 如繡菌目、霜霉目和白粉菌目的一些種類。,4）附著胞（adhesive cell）：寄生真菌在穿透完整的植物表面的過程中產(chǎn)生的相應的特殊結構，這

3、些結構借以分泌粘液，把菌絲固定在寄主表面，同時產(chǎn)生細的穿透菌絲侵入植物細胞壁。,5）菌索(rhizomorph, funiculus) ：一些真菌的菌體平行排列組成長條狀，似繩索的結構。 其生理功能是促進菌體蔓延和抵御不良環(huán)境。通常在腐朽的樹皮下和地下發(fā)現(xiàn)。如假蜜環(huán)菌。,6）子座(stroma) ：很多菌絲集聚在一起形成較疏松的組織，呈墊狀、殼狀或其他形狀，在子座內(nèi)可形成繁殖器官。子座作用是：渡過不良環(huán)境；作繁殖體一部分。,A、子座縱切面 B、結構的細部,7）菌核(sclerotium)：真菌生長到一定階段，菌絲體不斷地分化，相互糾結在一起形 成一個顏色較深而堅硬的菌絲體組織顆粒，稱為菌核。其

4、外層組織堅硬，顏色較深；內(nèi)層疏松，大多呈白色。如藥用的茯苓、麥角都是菌核。,8）菌環(huán)和菌網(wǎng)(ring and net)：捕食性真菌捕蟲菌目形成環(huán)狀或網(wǎng)狀等特化菌絲，前者叫菌環(huán)（菌套），后者叫菌網(wǎng)。表面有特殊粘性物，線蟲一接觸將被粘住。 由于滲透壓作用，當蟲穿過套環(huán)細胞時，菌環(huán)（菌套）或菌網(wǎng)急速膨大，把線蟲套住，越套越緊，環(huán)上長出菌絲吸收養(yǎng)料。,（3）氣生菌絲體的特化形態(tài) 1）結構簡單的子實體 產(chǎn)生無性孢子子實體：有幾種類型，常見的例如曲霉屬或青霉屬等的分生孢子頭，根霉屬和毛霉屬等的孢子囊等。,產(chǎn)生有性孢子子實體： 如擔子菌的擔子，它是由雙核菌絲的頂端細胞膨大后而形成的。,擔子菌的擔子的形成,2

5、）結構復雜的子實體 產(chǎn)無性孢子的子實體： 分生孢子器（pycnidium）； 分生孢子座（sporodochium）； 分生孢子盤（acervulus）。,產(chǎn)有性孢子的子實體：又稱為子囊果。 在子囊和子囊孢子發(fā)育過程中，從原來的雌器與雄器下面的細胞上生出許多菌絲，它們有規(guī)律地將產(chǎn)囊菌絲包圍，于是就形成了有一定結構的子囊果。 按其外形可分：閉囊殼、子囊殼和子囊盤。,2、霉菌的細胞結構,霉菌的細胞的基本構造有細胞壁、細胞膜、細胞核、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和線粒體以及內(nèi)含物等。,次生壁 形成區(qū),延伸區(qū),硬化區(qū),幾丁質(zhì)（內(nèi)）,蛋白質(zhì)（外）,頂端,亞頂端,葡聚糖蛋白網(wǎng)層,成熟區(qū),無定形葡聚糖層,隔膜區(qū),典型霉菌菌絲分

6、化及細胞壁成分,二、霉菌的菌落特征：,霉菌的菌落形態(tài)較大，質(zhì)地一般比放線菌疏松，外觀干燥，不透明，呈現(xiàn)或緊或松的蛛網(wǎng)狀、絨毛狀或棉絮狀；菌落與培養(yǎng)基的連接緊密，不易挑取，菌落正反面的顏色和邊緣與中心的顏色常不一致。,菌落正反面顏色呈現(xiàn)明顯差別的原因：氣生菌絲尤其是由它所分化出來的子實體的顏色往往比分散在固體基質(zhì)內(nèi)的營養(yǎng)菌絲的顏色深。 菌落中心與邊緣顏色及結構不同的原因：越接近中心的氣生菌絲其生理年齡越大，發(fā)育分化和成熟也越早，顏色一般也越深，這樣，它與菌落邊緣尚未分化的氣生菌絲比起來，自然會有明顯的顏色和結構上的差異。,四大類微生物的細胞形態(tài)和菌落特征的比較,三、霉菌的繁殖,霉菌的繁殖比較復雜

7、，分有性繁殖和無性繁殖兩個過程，并形成世代交替。霉菌主要靠無性孢子繁殖。 1、無性孢子繁殖：直接由菌絲生成。 2、有性繁殖：三個階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。霉菌的有性繁殖不經(jīng)常發(fā)生，多發(fā)生在特定條件下。,下面分別講述,1、無性孢子繁殖直接由菌絲生成。 厚垣孢子、節(jié)孢子、分生孢子、孢囊孢子、芽孢子,（1）厚垣孢子（chlamydospore）：某些霉菌種類在菌絲中間或頂端發(fā)生局部的細胞質(zhì)濃縮和細胞壁加厚，最后形成一些厚壁的休眠孢子，稱為厚垣孢子。 如毛霉屬中的總狀毛霉。,（2）節(jié)孢子（arthrospore）：菌絲生長到一定階段時出現(xiàn)橫隔膜，然后從隔膜處斷裂而形成的細胞稱為節(jié)孢子，亦稱粉孢子。

8、 如白地霉產(chǎn)的節(jié)孢子。,（3）分生孢子（sporangiospore）：是生于細胞外的孢子，又稱外生孢子。菌絲頂端或分生孢子梗出芽或縊縮而形成，是子囊菌、擔子菌常見的無性孢子。 分生孢子的形狀、大小、結構、著生方式隨菌種不同而異。 交鏈孢霉屬（Alternaria）等的分生孢子，著生于菌絲或其分枝的頂端，單生、成鏈或成簇排列，分生孢子梗的分化不明顯，而曲霉屬（Aspergillus） 和青霉屬（Penicillium） 卻具有明顯化的分生孢子梗，梗的頂端再形成孢子。,（4）孢囊孢子（sporangiospore）：生在孢子囊內(nèi)的孢子，又稱內(nèi)生孢子，是氣生菌絲或孢子梗頂端逐漸膨大，并在下方生出橫

9、隔與菌絲分開而形成孢子囊，然后孢子囊生成若干核，每個核外再包上原生質(zhì)，產(chǎn)生孢子壁，即成若干孢囊孢子。 孢囊孢子按其運動性可分為兩類： 游動孢子，如鞭毛菌亞門中的綿霉屬； 不動孢子或靜孢子，如接合菌亞門中的根霉屬。,（5）芽孢子（blastospore）：又叫芽生孢子，由母細胞出芽生成。當芽長到正常大小時，脫離母細胞或仍連在母細胞上。如玉蜀黑粉菌（Ustilago maydis）。,2、有性繁殖：,霉菌的有性繁殖可分為三個階段，即質(zhì)配、核配和減數(shù)分裂。 霉菌的有性繁殖不經(jīng)常發(fā)生，多發(fā)生在特定條件下。 （1）卵孢子(oospore) （2）接合孢子(zygospore) （3）子囊孢子(ascos

10、pore) （4）擔孢子(basidiospore),卵孢子：菌絲分化成形狀不同的雄器和藏卵器，小型配子囊叫雄器，大型配子囊叫藏卵器，雄器與藏卵器結合后所形成的有性孢子稱為卵孢子。,接合孢子：由菌絲分化成兩個形狀相同、但性別不同的配子囊結合而形成的有性孢子叫接合孢子。 如根霉、毛霉。,根霉的結合孢子,子囊孢子：在子囊內(nèi)形成的有性孢子即為子囊孢子。如脈孢菌、紅曲等。,子囊是一種囊狀結構，絕大多數(shù)子囊菌的子囊呈長形、棒形或圓筒形，每個子囊內(nèi)通常含18個子囊孢子，顏色也是多種多樣的。,子囊一般集體產(chǎn)生。在多個子囊的外部，由菌絲體組成共同的保護組織，整個結構成為一個子實體，子囊包在其中。這種有性子實體

11、稱為子囊果。子囊果成熟后，子囊孢子從子囊中釋出來，在適宜條件下萌發(fā)成新的菌體。 子囊果主要有三種類型：閉囊殼、子囊殼、子囊盤。,擔孢子：是擔子菌獨有的特征，菌絲經(jīng)過特殊的分化和有性結合形成擔子，擔子上形成有性孢子，即為擔孢子。典型的擔子菌的擔子上都有4個擔子，如銀耳和木耳等。,四、霉菌的特點和分類,霉菌的特點： 1）營養(yǎng)體呈分枝絲狀體，在營養(yǎng)基質(zhì)上長出絨毛狀、蛛網(wǎng)狀或絮狀菌絲體。 2）細胞壁具有幾丁質(zhì)或纖維素。 3）能進行有性和無性繁殖，產(chǎn)生孢子。 4）營養(yǎng)方式是化能異養(yǎng)型。 5）顯色，產(chǎn)生色素。,有關系統(tǒng)學問題：,霉菌不是分類學上的名詞，是絲狀真菌的總稱。 真菌的分類主要采用Ainswort

12、h的分類系統(tǒng)，該系統(tǒng)將真菌界分為兩個門，即粘菌門、真菌門。 真菌門又分為五個亞門鞭毛菌亞門、接合菌亞門、子囊菌亞門、擔子菌亞門、半知菌亞門。,五、食品中常見的霉菌,1、毛霉屬（Mucor）： 毛霉是單細胞真菌，菌絲無隔膜。 無性生殖：孢子囊、孢囊孢子。 有性生殖：接合孢子。,左：毛霉的孢子囊； 中：孢子囊壁破裂，露出孢子； 右：囊軸,根霉氣生性強。 匍匐菌絲（又叫蔓絲） 基內(nèi)菌絲（營養(yǎng)菌絲）稱為假根 孢囊梗 無性繁殖：孢囊孢子 有性繁殖：接合孢子,2、根霉屬 (Rhizopus)：,3、曲霉屬（Aspergillus）,菌絲有隔，多細胞。菌絲體緊密，菌落圓形。 無性繁殖：分生孢子 有性繁殖：產(chǎn)生子囊孢子,4、青霉屬（Penicillium）,菌絲分枝，有隔，為多細胞。 無性繁殖：分生孢子 有性繁殖：子囊孢子 青霉菌：單輪青霉