近親繁殖和雜種優(yōu)勢.ppt

第9章 近親繁殖和雜種優(yōu)勢,第1節(jié) 近親繁殖及其遺傳效應(yīng),大多數(shù)動植物 有性生殖 近親繁殖 雜交 具有明顯不同的遺傳效應(yīng)。,近親繁殖的概念：,簡稱近交（inbreeding） 近交可以使原本是雜交繁殖的生物增加純合性（homozygosity），從而提高遺傳穩(wěn)定性，但是往往伴隨嚴(yán)重的近交衰退現(xiàn)象（inbreeding depression）。 雜交（outbreeding），可以使原本是自交或近交的生物增加雜合性（heterozygosity），產(chǎn)生雜種優(yōu)勢（heterosis）。,雜交和近交都可以為人類服務(wù),動植物遺傳改良，往往近交和雜交交替使用 既利用近交的長處又利用雜交的優(yōu)點(diǎn) 既避免近交的缺陷又避免雜交的短處,一、近交,有親緣關(guān)系的個體間的交配或配子的結(jié)合。包括 自交（selfing） 全同胞交配 半同胞交配 表兄妹間交配 回交 自交是近交的極端形式，一般只出現(xiàn)在植物中（自花授粉植物），動物界也有。,異交,品種內(nèi)個體間交配 品種間交配 種內(nèi)亞種間交配,近交衰退：,近交后代的生活力下降，適應(yīng)能力減弱、抗逆性降低，或者出現(xiàn)一些畸形性狀。 自然界中的動物和絕大多數(shù)植物都是異交（outbreeding）的。,近交的優(yōu)點(diǎn)：,自交和近交的后代純合性高，性狀整齊一致，栽培作物就便于栽培管理。 水稻、小麥、大麥、豌豆、菜豆、馬鈴薯、煙草等。 自花授粉需要的花粉量少，在惡劣的條件下比異花授粉更有利于繁殖后代。 在自然選擇作用下保留了一些自花授粉的植物，并且在長期的進(jìn)化過程中逐漸消除了自交的不利影響，成為具有較強(qiáng)生活力和適應(yīng)能力的穩(wěn)定類型。,近交提高了隱性基因純合的機(jī)會。 生物的不良基因多半以隱性狀態(tài)存在。 近親使不同個體所攜帶的隱性基因有較多的機(jī)會結(jié)合而表現(xiàn)不良的隱性性狀。,二、近交系數(shù)（coefficient of inbreeding）,近交的程度用近交系數(shù)表示，F(xiàn)。 近交系數(shù)：一個個體從祖先得到一對在遺傳上完全等同的2個等位基因的概率。 同一基因座上的兩個等位基因，如果分別來自沒有親緣關(guān)系的兩個祖先，即使功能上是相同的，仍然不能看著在遺傳上是等同的； 只有同一祖先某一基因座上的某個等位基因的拷貝，在遺傳上才是等同的。,兩個有親緣關(guān)系的個體有可能從共同祖先那里得到同一個基因。 這兩個個體交配，又有可能把同一個基因傳遞給同一個子女。 這樣，下代個體得到的一對等位基因可能不僅是純合的，而且在遺傳上也是等同的。 一個個體得到這樣一對在遺傳上完全等同的基因的概率就是近交系數(shù)。,例如，雜合體Aa自交，子代中一半是純合體AA、aa。 純合體AA或aa，不僅是純合的，而且在遺傳上也是等同的。 因為AA（或aa）就是雜種親本僅有的兩個基因之一的兩份拷貝。 自交一代中，純合體占1/2，就是兩個等位基因在遺傳上等同的個體的比例是1/2，也就是近交系數(shù)等于1/2。,近交系數(shù)的計算：, A1A2、A3A4 子代的基因型為 同胞兄妹間隨機(jī)交配，子女中應(yīng)該有四種純合基因型，A1A1、A2A2、A3A3和A4A4 這些純合體的兩個等位基因不但是純合的，在遺傳上也是等同的。 這些純合體出現(xiàn)的概率累加起來，就等于全同胞交配后代的近交系數(shù)，F(xiàn)1/4。,全同胞交配子代近交系數(shù)的計算,如果雙親都是雜合體，而且等位基因的來源不同，則子代中有四種基因型。 同胞間隨機(jī)交配，不同基因型的配子有16種組合方式，頻率各為1/16。 其中純合體占16/64，即1/4，這就是全同胞交配的近交系數(shù)。,近交系數(shù)的計算,三、自交的遺傳效應(yīng),1、雜合體自交導(dǎo)致基因的分離和純合 AAaaF1 Aa，F(xiàn)1自交產(chǎn)生F2，1/4AA、1/2Aa和1/4aa。 F1100Aa，F(xiàn)2中50%Aa F3代中，3/8AA、2/8Aa、3/8aa，Aa的比例下降到1/4。,雜合體Aa連續(xù)自交后代基因型比例的變化,每自交一代，雜合體比例下降1/2，逐漸0，但是只要沒有選擇在起作用，就永遠(yuǎn)不會等于0。 純合體增加的速度和強(qiáng)度，雜合體下降的速度和強(qiáng)度，與所涉及的基因?qū)?shù)、自交次數(shù)和是否選擇有關(guān)。 設(shè)n對異質(zhì)基因，自交r代，其后代群體中純合體的比例為：,雜合基因?qū)?shù)與自交后代純合速度的關(guān)系,應(yīng)用這個公式，有2個前提條件：,各對基因是獨(dú)立遺傳的，不存在連鎖； 各種基因型個體的生活力、繁殖力相等。,2、隱性性狀通過自交得以表現(xiàn),在異交物種中，有害的隱性基因多存在于雜合體中，一旦自交或近交，隱性基因得以純合而表現(xiàn)隱性有害性狀。 自花授粉植物由于長期自交，有害的性狀已經(jīng)被長期的自然選擇和人工選擇所淘汰，后代中很少出現(xiàn)隱性有害性狀，也不會因為近交而使生活力顯著降低。,3、自交導(dǎo)致遺傳性狀的穩(wěn)定,純合體在遺傳上是穩(wěn)定的，雜合體在遺傳上是不穩(wěn)定的。 自交使得基因型不斷得到純合，從而使遺傳性狀的表現(xiàn)穩(wěn)定一致。 自交和近交對于農(nóng)作物品種的保純和物種的穩(wěn)定性都具有重要的意義。,四、回交及其遺傳效應(yīng),回交也是近交的一種形式。 回交在遺傳學(xué)研究和育種上都是常用的方法。 利用隱性親本和F1回交，可以測定F1產(chǎn)生的配子的種類和比例。 通過連續(xù)多代回交可以向特定的遺傳背景中導(dǎo)入個別基因或染色體區(qū)段。,回交的遺傳效應(yīng),回交的遺傳效應(yīng),回交也能夠?qū)е禄蛐图兒稀?每回交一次，非輪回親本的遺傳組成就下降1/2。 經(jīng)過若干代回交，后代將基本上恢復(fù)為輪回親本的遺傳組成。 一般來說，連續(xù)回交的過程都會伴隨人工選擇，保留非輪回親本的目標(biāo)性狀，否則回交就失去了意義。,回交與自交的區(qū)別,回交和自交都能導(dǎo)致后代基因型的純合 自交后代中純合基因型的種類多種多樣 而回交后代中基因型嚴(yán)格受輪回親本的制約,回交與自交的區(qū)別,假設(shè)涉及3對基因，自交后代應(yīng)該有23=8種純合基因型 AABBCC AABBcc AAbbCC AAbbcc aaBBCC aaBBcc aabbCC aabbcc 自交r次以后，后代群體中純合基因型的比例均為,每一種純合基因型的比例只有,回交與自交的區(qū)別,同樣涉及3對基因，回交后代只有1種與輪回親本相同的純合基因型 AABBCC 或AABBcc 或 AAbbCC 或AAbbcc 或 aaBBCC 或 aaBBcc 或 aabbCC 或 aabbcc 回交r次以后，后代群體中這一種純合基因型的比例為,第2節(jié) 純系學(xué)說,丹麥遺傳學(xué)家 W.L. Johanson，18571927 純系學(xué)說 pure line theory,Johanson的菜豆試驗：,Johanson，1900年起，連續(xù)6年 對自花授粉作物菜豆（haseolus vulgaris）進(jìn)行粒重選擇,Johanson的菜豆試驗：,從天然混雜的一批菜豆商品種子中，選出粒重顯著不同的100粒種子分別播種， 成熟后分株收獲，記錄每株種子的單粒重， 從中又選出19個單株，每個單株后代為一個株系。 這些株系的平均粒重之間有明顯差異，最重者高達(dá)64.2g/100粒，輕者僅35.1g， 同時，每個株系內(nèi)又選出最重和最輕的兩類種子分別播種，如此進(jìn)行了6個世代。,菜豆兩個株系粒重選擇結(jié)果（mg/100粒）,純系（pure line）,自花授粉植物的一個植株的自交后代。 由基因型純合的個體自交產(chǎn)生的后代群體的基因型也是純合的。 水稻、小麥等作物的品種都是純系。,純系學(xué)說（pure line theory）：,在一個自花授粉植物的天然混雜群體中，通過選擇可以分離出許多純系； 在混雜群體中選擇有效； 純系間的顯著差異是穩(wěn)定遺傳的； 純系內(nèi)的差異是不遺傳的，因而選擇無效。,純系學(xué)說的意義：,自花授粉植物單株選擇育種的理論基礎(chǔ)。 區(qū)分了可遺傳的變異和不可遺傳的變異。 在基因型雜合的群體內(nèi)選擇有效，在基因型純合的群體中選擇無效。 Johanson首次區(qū)分了表現(xiàn)型和基因型的概念。,純系學(xué)說的相對性,純系概念是建立在單一性狀基礎(chǔ)上的，不可能所有基因都純合。 天然雜交會導(dǎo)致基因重組。 自發(fā)突變也會改變基因的純合性。 基因型和環(huán)境互作，會出現(xiàn)新的表現(xiàn)型。 因此，“純”只是相對的、局部的和暫時的。 稻、麥中許多優(yōu)良品種就是通過連續(xù)選擇而育成的。,純系學(xué)說的相對性：,所謂“純”只是相對的、局部的和暫時的。 我國的稻、麥中許多優(yōu)良品種就是通過連續(xù)選擇而育成的。,第3節(jié) 雜種優(yōu)勢,一、雜種優(yōu)勢的表現(xiàn),雜種優(yōu)勢（hybrid vigor；heterosis）： 雜合體在一種或多種性狀上優(yōu)于親本的現(xiàn)象。,雜種優(yōu)勢的度量,雜種劣勢,雜種優(yōu)勢有時候也會是負(fù)向的，雜種性狀的表現(xiàn)不如親本，這種現(xiàn)象又稱為雜種劣勢。,雜種優(yōu)勢的表現(xiàn)是很復(fù)雜的：,營養(yǎng)型，營養(yǎng)體發(fā)育旺盛； 生殖型，生殖器官發(fā)育旺盛； 適應(yīng)型，適應(yīng)能力增強(qiáng)。 這種劃分是相對的，僅僅是為研究方便起見，劃分的依據(jù)是雜種優(yōu)勢表現(xiàn)最突出的性狀。,雜種優(yōu)勢表現(xiàn)的基本特點(diǎn)：,1、許多性狀綜合地表現(xiàn)突出。 2、優(yōu)勢大小取決于雙親性狀的相對差異和互補(bǔ)程度。在一定范圍內(nèi)，雙親的親緣關(guān)系、生態(tài)類型和生理差異越大，相對性狀的互補(bǔ)性越強(qiáng)，雜種的優(yōu)勢越強(qiáng)，反之，就越弱。 3、優(yōu)勢大小與雙親基因型的純合程度密切相關(guān)。 4、優(yōu)勢大小與環(huán)境條件密切相關(guān)。,二、近交衰退（inbreeding depression）,具有雜種優(yōu)勢的雜種如果自交或近交，下一代都會有不同程度的衰退。 F1自交，F(xiàn)2群體內(nèi)必然出