活性有機(jī)碳含量在凋落物分解過(guò)程中的作用

生態(tài)環(huán)境 2006, 15(6): 1295-1299 Ecology and Environment E-mail: 基金項(xiàng)目： 中國(guó)科學(xué)院創(chuàng)新工程重大項(xiàng)目（ KZCX1-Sw-01-17）；國(guó)家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展規(guī)劃（ 973）項(xiàng)目（ 2002CB412503） 作者簡(jiǎn)介： 吳慶標(biāo)（ 1977），男 ， 博士研究生 ， 從事典型陸地生態(tài)系統(tǒng)土壤碳循環(huán)研究。 E-mail: ； 收稿日期 ： 2006-08-19 活性有機(jī)碳含量在凋落物分解過(guò)程中的作用 吳慶標(biāo)，王效科，歐陽(yáng)志云 中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085 摘要： 土壤凋落物的分解不僅是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也是生態(tài)系統(tǒng)碳釋放源之一。將呼倫貝爾森林草原過(guò)渡帶的草原凋落物、白樺林凋落物、落松林凋落物分別添加在棕色針葉林土里進(jìn)行恒溫培養(yǎng) ，探討了不同凋落物類(lèi)型有機(jī)碳分解速率差異及其影響因子。結(jié)果表明：不同凋落物的有機(jī)碳礦化速率和礦化累積總量在分解初期不一致，但由高到低的次序均 為：草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物， 40 d 的有機(jī)碳礦化累積量分 別為 76.53、 47.42、 20.56 mg/g。這主要與凋落物的化學(xué)性質(zhì)有關(guān)，主要決定于凋落物中易被微生物分解的熱水溶性有機(jī)碳含量和易分解有機(jī)物含量，而與凋落物的總有機(jī)碳含量、全氮含量、 w(C)/w(N)比等關(guān)系不明顯。 關(guān)鍵詞： 凋落物分解；有機(jī)碳礦化；恒溫培養(yǎng)； CO2 紅外分析儀系統(tǒng) 中圖分類(lèi)號(hào)： Q948 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼： A 文章編號(hào)： 1672-2175（ 2006） 06-1295-05土壤凋落物的分解和礦化不僅是生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)的重要環(huán)節(jié)，也對(duì)生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)（匯 /源）起著極其重要 的作用 17。凋落物分解包括破碎化和礦化過(guò)程，不僅是土壤碳庫(kù)的重要碳輸入途徑之一，凋落物本身在微生物的分解作用下也會(huì)產(chǎn)生CO2釋放，是生態(tài)系統(tǒng)重要的碳源之一。大量的凋落物分解實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)不同凋落物的分解速率具有明顯差異，而影響土壤凋落物分解的因素很多，包括：凋落物歸還量及其化學(xué)性質(zhì)、樹(shù)種結(jié)構(gòu)和林齡、他感效應(yīng)、氣候條件、土壤類(lèi)型、土壤微生物、土地利用方式、施肥方式、坡向和坡位等 9,12-16, 21。相對(duì)室內(nèi)實(shí)驗(yàn)而言，野外實(shí)驗(yàn)往往采用網(wǎng)袋法研究凋落物的分解過(guò)程。由于其所處的環(huán)境條件可控性差，如水分條件和溫度 條件在時(shí)間和空間上變異比較大，野外實(shí)驗(yàn)無(wú)法有效區(qū)分環(huán)境因素和凋落物自身的物理化學(xué)性質(zhì)對(duì)凋落物分解速率的影響，且網(wǎng)袋的網(wǎng)眼大小也對(duì)凋落物的分解速率評(píng)價(jià)產(chǎn)生影響 5,17。況且，降雨對(duì)網(wǎng)袋中的凋落物產(chǎn)生淋溶作用造成其以可溶性有機(jī)物的形式損失，這些可溶性有機(jī)物或轉(zhuǎn)入土壤層中，或以水土流失的形式損失。相反，在控溫控濕的室內(nèi)培養(yǎng)條件下（環(huán)境條件大體一致），能有效比較不同凋落物的分解速率差異，且易于尋找其與凋落物理化性質(zhì)的關(guān)系 1,7,19,24。因此，如果單純考慮凋落物理化性質(zhì)對(duì)凋落分解速率的影響，室內(nèi)恒溫培養(yǎng) 法比野外網(wǎng)袋法實(shí)驗(yàn)法具有更多的優(yōu)點(diǎn)。 本文以呼倫貝爾地區(qū)的棕色針葉林土為對(duì)照土和培養(yǎng)介質(zhì)，通過(guò)實(shí)驗(yàn)室恒溫培養(yǎng)的模擬方法，以 CO2 分析儀閉路系統(tǒng)為工具，間接測(cè)定 3 種類(lèi)型不同的土壤凋落物在微生物分解作用下的碳釋放，探討植被類(lèi)型改變對(duì)相應(yīng)的土壤凋落物有機(jī)碳礦化速率的潛在影響及其主導(dǎo)影響因子。 1 材料與方法 1.1 樣品來(lái)源 用作培養(yǎng)基質(zhì)的土壤樣品（ CK）采集地點(diǎn)位于呼倫貝爾市的大興安嶺中段，興安落葉松林下，土壤類(lèi)型為棕色針葉林土，為表層土壤（ 020 cm，多個(gè)坑重復(fù)混合樣品）。土壤帶回室內(nèi)風(fēng)干， 剔除明顯草根和石塊，過(guò) 2 mm 篩。 3 種土壤凋落物也來(lái)自呼倫貝爾市森林草原過(guò)渡帶，包括落葉松林凋落物（ L litter）、白樺林凋落物（ B litter）、以大針茅 +苔草為優(yōu)勢(shì)的濕潤(rùn)草原凋落物（ S litter）， 60 烘干，用粉碎機(jī)粉碎，過(guò)篩，待測(cè)。 1.2 培養(yǎng)樣品的配置和恒溫培養(yǎng) 培養(yǎng)樣品的配置包括 4 個(gè)處理，每個(gè)處理 3 個(gè)重復(fù)。在每個(gè) 500 mL 棕色瓶?jī)?nèi)，裝入如下樣品：CK（對(duì)照土）為 100 g 棕色針葉林土風(fēng)干土， CK+L litter 為 100 g 對(duì)照土和 3.00 g 落葉松林凋落物，CK+B litter 為 100 g 對(duì)照土和 3.00 g 白樺林凋落物，CK+S litter 為 100 g 對(duì)照土和 3.00 g 草原凋落物。各處理水平每個(gè)培養(yǎng)瓶?jī)?nèi)所添加的材料化學(xué)性質(zhì)見(jiàn)表 1。用質(zhì)量法定期（間隔 35 d）把水分含量維持在飽和持水率的 60%70 %（本文中則在開(kāi)始培養(yǎng)前每個(gè)瓶?jī)?nèi)加入 35 mL 蒸餾水，攪拌均勻），并把它們置于 25 恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)進(jìn)行培養(yǎng)。 1.3 土壤呼吸速率的測(cè)定 由于每個(gè)培養(yǎng)瓶均為不封口式培養(yǎng)，其瓶?jī)?nèi)CO2 濃度與大氣或室內(nèi)的濃度接近。本文采用 CO21296 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 6 期（ 2006 年 11 月） 分析儀（ LICR-6262）及其密閉氣路系統(tǒng)（ 圖 1）測(cè)定培養(yǎng)樣品的呼吸速率，測(cè)定環(huán)境溫度為 25 左右。 CO2 分析儀的進(jìn)氣口和出氣口的氣體流速或氣壓的一致性是整套閉合氣路系統(tǒng)讀數(shù)穩(wěn)定和氣路 平衡的關(guān)鍵。每個(gè)樣品瓶的測(cè)定時(shí)間約為 7 min。數(shù)據(jù)采集采用計(jì)算機(jī)自動(dòng)化采集，每 2 s 采集一個(gè)數(shù)據(jù)，其中平衡時(shí)間為前 4 min，取后 3 min 的數(shù)據(jù)作為分析，用一元線(xiàn)性斜率法求出每秒鐘整套閉合氣路系統(tǒng)（內(nèi)部氣體體積共 600 cm3）中的 CO2 增加的濃度，從而可以推算出測(cè)定當(dāng)天每個(gè)培養(yǎng)瓶培養(yǎng)樣品的有機(jī)碳礦化釋放總量（ m(C)/(mgd-1)）。并用負(fù)指數(shù)方程 23擬合不同處理的有機(jī)碳礦化釋放總量隨時(shí)間的遞減趨勢(shì)，從而可以用所得擬合方程計(jì)算每天的有機(jī)碳礦化量和累積礦化量。扣除對(duì)照土（ CK）同 1 天的累積礦化量后即為 3 種不同凋落物的累積礦化量 4, 10, 22。 1.4 土壤樣品的分析方法 土壤和凋落物的有機(jī)碳含量采用重鉻酸鉀 外加熱法，全氮?jiǎng)t采用凱氏定氮法 3,5。 活性有機(jī)碳或有機(jī)物包括熱水溶性有機(jī)碳含量（ CHWS）和極易分解有機(jī)物（ LOM）。前者主要為一些低分子糖類(lèi)（葡萄糖、蔗糖等）、氨基酸等；后者為酸水解而得的物質(zhì)，其成分則多了一些，主要增加了淀粉、蛋白質(zhì)和部分半纖維素等 。熱水溶性有機(jī)碳含量（ CHWS）則采用 105 熱水解提取+重鉻酸鉀 外加熱法獲得（于硬質(zhì)試管中加入有機(jī)物 1 g，加蒸餾水 30 mL，在 105 烘箱內(nèi)保持 1 h，每隔 15 min 搖勻 1 次，之后取出冷卻、 過(guò)濾定容至 100 mL）。極易分解有機(jī)物（ LOM）和中等易分解有機(jī)物（ LOM）則分別經(jīng)過(guò) 5 c(H2SO4)=2.5 molL-1 的硫酸溶液 105 熱水解，和 c(H2SO4)=13 molL-1（ 70%72%）的硫酸溶液靜置過(guò)夜 +稀釋成c(H2SO4)=1 molL-1 的硫酸溶液在 105 熱水解 3 h兩個(gè)步驟處理而得 20，它們的含量百分比則采用烘干質(zhì)量差減法獲得， LOM和 LOM含量之和 與NDF 和 ADF 含量之和接近 2。極易分解有機(jī)物主要包括單糖、多糖、淀粉、氨基酸、蛋白質(zhì)等，它們極 易在熱的 c(H2SO4)=2.5 molL-1 的硫酸溶液中產(chǎn)生水解作用而溶于水。 中等易分解有機(jī)物則為 大部 分 的 纖 維 素 和 半 纖 維 素 等 ， 它 們 只 有 在c(H2SO4)=13 molL-1（ 70%72%）的硫酸溶液中產(chǎn)生水解作用生成易溶的低分子物質(zhì)。兩者均屬于凋落物中容易被微生物分解利用的有機(jī)物。 2 結(jié)果與分析 2.1 土壤凋落物的性質(zhì) 由于其來(lái)源于不同的植被或不同的植物種類(lèi)及所處的環(huán)境條件等原因，不同的凋落物具有不同的化學(xué)性質(zhì)。在本實(shí)驗(yàn)中，草原凋落物（ S litter）、白樺林凋落物（ B litter）、落葉松林凋落物（ L litter）三者的全氮含量接近，但總有機(jī)碳含量及其有機(jī)組分構(gòu)成差異較大，其中熱水溶性有機(jī)碳（ CHWS）、易分解有機(jī)物（ LOM）的含量由高到低的次序均為 草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物，分別為 2.95%， 2.58%， 2.42%及 42.76%， 38.19%，32.71%（表 1）。 熱水溶性有機(jī)碳（ CHWS）和易分 圖 1 土壤培養(yǎng)瓶?jī)?nèi) CO2 呼吸強(qiáng)度測(cè)定系統(tǒng) Fig. 1 The respiratory CO2 concentrations measurement system of the incubation samples 表 1 不同處理所添加的材料化學(xué)特征 Table1 The Chemical characteristics of the added materials in different treatments Materials w(C)/ % w(TN)/ % w(C)/ w(N) w(CH W S)/ % w(LOM)/ % w(LOM)/ % CK(基質(zhì) ) 5.98 0.433 3 13.80 L litter 35.17 1.254 8 28.03 2.42 32.71 11.04 B litter 46.66 1.287 36.25 2.58 38.19 9.36 S litter 43.43 0.944 2 46.00 2.95 42.76 11.91 干燥管 氣泵 培養(yǎng)瓶 調(diào)速流量計(jì) 計(jì)算機(jī) CO2 分析儀 進(jìn)氣口 出氣口 過(guò)濾 數(shù)據(jù)采集 吳慶標(biāo)等： 活性有機(jī)碳含量在凋落物分解過(guò)程中的作用 1297 解有機(jī)物（ LOM）主要包括糖類(lèi)、氨基酸類(lèi)、淀粉類(lèi)及低分子量的有機(jī)物等物質(zhì)，這些物質(zhì)極容易被微生物分解和利用，這意味著凋落物的分解速率在分解初期可能表現(xiàn)不一樣 。 2.2 培養(yǎng)樣品有機(jī)碳礦化過(guò)程 有機(jī)碳礦化 (分解 )過(guò)程主要靠微生物的分解作用來(lái)完成，外觀上表現(xiàn) 為培養(yǎng)樣品中 CO2 的不斷釋放。通過(guò) CO2 分析儀閉路系統(tǒng)，能較為準(zhǔn)確地計(jì)算培養(yǎng)樣品中的 CO2 的釋放量，從而可以間接推算土壤有機(jī)碳的礦化速率及其隨時(shí)間推移的變化趨勢(shì)。在室內(nèi)恒溫培養(yǎng)條件下，培養(yǎng)樣品的有機(jī)碳礦化過(guò)程呈現(xiàn)先快速然后逐漸遞減的規(guī)律（圖 2）。在整個(gè)40 d 的觀測(cè)過(guò)程中，不同處理的培養(yǎng)樣品其有機(jī)碳的礦化速率不一樣，礦化速率由高到低的順序依次為對(duì)照土 +草原凋落物（ CK+S litter） 對(duì)照土 +白樺林凋落物（ CK+B litter） 對(duì)照土 +落葉松林凋落物（ CK+L litter） 對(duì)照土 (CK)。由此可 見(jiàn)，土壤添加凋落物后，增加了土壤微生物參與分解的有機(jī)碳源，培養(yǎng)樣品的有機(jī)碳礦化速率都相應(yīng)增大了，但不同的凋落物類(lèi)型其分解速率不一致。 2.3 不同凋落物有機(jī)碳礦化過(guò)程擬合和碳礦化累積量 不同處理的培養(yǎng)樣品的有機(jī)碳礦化速率隨時(shí)間推移都呈現(xiàn)先快后遞減的趨勢(shì)，并在后期趨于平緩，用負(fù)指數(shù)型方程能較好地?cái)M合該變化趨勢(shì)（表 2） 23。 基于這些方程，我們先推算出不同處理的培養(yǎng)樣品每 1 d 的有機(jī)碳礦化釋放量 (mgd-1)。然后，把每 1 d 的釋放量進(jìn)行累加即為從培養(yǎng)開(kāi)始至某 1 d的土壤有機(jī)碳累積礦化量。本文中，前 3 d 的有機(jī)碳礦化量暫時(shí)定為第 4 d 有機(jī)碳礦化量的 2.5 倍，第 4 d 后以方程擬合值為準(zhǔn)?？鄢龑?duì)照土（ CK）的有機(jī)碳礦化累積量后，不同凋落物的有機(jī)碳礦化累積量由大到小依次為：草 原凋落物（ S litter） 白樺林凋落物（ B litter） 落葉松林凋落物（ L litter）（圖 3）。其中，在培養(yǎng) 20 d 后，其凋落物有機(jī)碳礦化累積量分別占添加的凋落物（ 3 g）總有機(jī)碳總量（ S litter 1 302.90 mg， B litter 1 399.80 mg， L litter 1 055.10 mg）的 5.28%， 2.42%， 1.09%。在培養(yǎng) 40 d 后，分別占 7.25%， 3.38%， 1.57 %。此外，這三者的熱溶性有機(jī)碳組分（ CH W S）的碳含量分別占所添加凋落物含碳總量的 6.79%、 5.53%、 6.88%，表明微生物對(duì)凋落物的分解在 40 d 內(nèi)仍主要處于對(duì)熱水溶性有機(jī)碳組分（ CHWS）的分解階段?？偠灾?，不同的凋落物，由于其本身的化學(xué)性質(zhì)不同，在微生物的作用下呈現(xiàn)出不同的分解速率。隨著容易被微生物分解的有機(jī)物（如多糖、淀粉及低分子量的有機(jī)物）減少，不同植被類(lèi)型的凋落物有機(jī)碳礦化速率和累積比率隨著時(shí)間推移而降低。 2.4 凋落物有機(jī)碳礦化速率差異與凋落物性質(zhì)的關(guān)系 凋落物的易分解物質(zhì)含量（包括單糖、多糖、氨基酸、淀粉和部分低分子質(zhì)量的纖維素和半纖維素等）較容易被微生物利用， 尤其在凋落物 分解初期。而木質(zhì)素類(lèi)物質(zhì)較難被微生物利用或需要較高的生物分解能量 1,7,8。在本文中，熱水溶性有機(jī)碳（ CH W S）、易分解有機(jī)物（ LOM）的含量大小順序 與土壤凋落物的有機(jī)碳礦化速率大小順序相對(duì)應(yīng)，由大到小的次序 均為： 草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物（表 1 和圖 2）。其中，熱水溶性有機(jī)碳含量（ CH W S）對(duì)凋落物分解礦化初期的貢獻(xiàn)作用最大，它也是微生物群落恢復(fù)原有活性01020300 10 20 30 40 50培養(yǎng)天數(shù) t /d有機(jī)碳礦化累積量m(C) /(mgd-1)L l i t t e r B l i t t e rS l i t t e r 圖 3 基于擬合方程的凋落物的有機(jī)碳礦化累積量 Fig. 3 The mineralized organic carbon accumulation of different litters 0 . 0 02 . 0 04 . 0 06 . 0 08 . 0 00 10 20 30 40 50培養(yǎng)天數(shù) t /d每天有機(jī)碳礦化總量m(C)/(mgd-1)CKC K + L l i t t e r C K + B L i t t e rC K + S L i t t e r 圖 2 不同處理培養(yǎng)樣品的有機(jī)碳釋放量遞減規(guī)律 Fig. 2 The decreasing organic carbon mineralization patterns of different incubation samples 表 2 培養(yǎng)樣品有機(jī)碳 礦化釋放擬合方程 Table 2 The simulated organic carbon mineralizations equation of incubation samples 處理 擬合方程 相關(guān)系數(shù) /R2 CK y =1.839 3 x -0.397 6 0.865 5 CK+L litter y =4.782 7 x -0.520 6 0.918 1 CK+B litter y =9.774 3 x -0.623 3 0.914 8 CK+S litter y =16.433 0 x -0.698 5 0.922 2 1298 生態(tài)環(huán)境 第 15 卷第 6 期（ 2006 年 11 月） 的基礎(chǔ) 24。相反， 凋落物中的全氮含量及總有機(jī)碳含量等大小順序與 不同凋落物在分解初期的有機(jī)碳礦化速率大小順序的 關(guān)系不明顯。這表 明，決定土壤凋落物早期分解速率的主要是凋落物中的熱水溶性有機(jī)碳 （ CH W S） 、易分解有機(jī)物（ LOM）等活性 有機(jī)物 ，而不是凋落物中的全氮含量、總有機(jī)碳含量等。 3 討論 眾所周知，土壤凋落物的分解主要決定于凋落物的含水量 16和凋落物的化學(xué)性質(zhì) 17。一般認(rèn)為，土壤凋落物的 w(C)/w(N)比愈低或含氮愈高，愈有利于其分解 17，但在木質(zhì)素含量較高的凋落物，w(C)/w(N)比不能有效反映其分解速率 5。王旭東等7則認(rèn)為，凋落物中糖、氨基酸、淀粉等物質(zhì)最容易分解，而纖維素、半纖維素等 次之。在本實(shí)驗(yàn)中，呼倫貝爾森林草原過(guò)渡帶不同凋落物類(lèi)型的分解速率和有機(jī)碳礦化累積量由高到低的順序依次為：草原凋落物 白樺林凋落物 落葉松林凋落物（圖2 和圖 3）。因此，隨著森林草原過(guò)渡帶的植被類(lèi)型的改變或優(yōu)勢(shì)樹(shù)種的改變，土壤凋落物分解規(guī)律隨之也發(fā)生明顯的改變。按一般理論，若這 3 種凋落物的 w(C)/w(N)比由大到小的順序?yàn)椋翰菰蚵湮锇讟辶值蚵湮?落葉松林凋落物，其有機(jī)碳礦化速率應(yīng)表現(xiàn)為落葉松林凋落物最大或草原凋落物最小。事實(shí)上，這 3種凋落物類(lèi)型的總有機(jī)碳量（ C）、全氮含量（ TN）及 w(C)/w(N)比的大 小順序（表 2）等均不與它們的分解速率大小順序相對(duì)應(yīng)或結(jié)論與傳統(tǒng)的認(rèn)識(shí)存在差別。相反，凋落物的易分解有機(jī)物含量，包括熱水溶性有機(jī)碳（ CHWS）含量和易分解有機(jī)物（ LOM）含量，其大小順序均與凋落物的分解速率大小順序相對(duì)應(yīng)。由此可見(jiàn)，在凋落物分解的初期，凋落物分解速率的差異是由凋落物中易分解有機(jī)物的含量所決定的，而與凋落物中的總有機(jī)碳含量、全氮含量及 CN 比等沒(méi)有直接的關(guān)系。 參考文獻(xiàn)： 1 李貴桐，張寶貴，李保國(guó) . 秸稈預(yù)處理對(duì)土壤微生物量及呼吸活性的影響 J. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào) , 2003, 14(12): 2225-2228. 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