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學(xué)位論文獨(dú)創(chuàng)性聲明 本人所呈交的學(xué)位論文是我在導(dǎo)師的指導(dǎo)下進(jìn)行的研究工 作及取得的研究成果。據(jù)我所知,除文中已經(jīng)注明引用的內(nèi)容外, 本論文不包含其他個(gè)人已經(jīng)發(fā)表或撰寫過(guò)的研究成果。對(duì)本文的 研究做出重要貢獻(xiàn)的個(gè)人和集體,均已在文中作了明確說(shuō)明并表 示謝意。 作者簽名: 學(xué)位論文授權(quán)使用聲明 本人完全了解華東師范大學(xué)有關(guān)保留、使用學(xué)位論文的規(guī) 定,學(xué)校有權(quán)保留學(xué)位論文并向國(guó)家主管部門或其指定機(jī)構(gòu)送交 論文的電子版和紙質(zhì)版。有權(quán)將學(xué)位論文用于非贏利目的的少量 復(fù)制并允許論文進(jìn)入學(xué)校圖書館被查閱。有權(quán)將學(xué)位論文的內(nèi)容 編入有關(guān)數(shù)據(jù)庫(kù)進(jìn)行檢索。有權(quán)將學(xué)位論文的標(biāo)題和摘要匯編出 版。保密的學(xué)位論文在解密后適用本規(guī)定。 譬塞勰耖 導(dǎo)師簽名:善瓦螽犬形 昭醑 加 糙 沙 緋 啡 撇 中國(guó)典型常綠闊葉林植物地理與物種多樣 性研究 摘要 本論文阻我國(guó)典型常綠闊葉林作為主要研究對(duì)象,通過(guò)廣泛收集有關(guān)典型常 綠闊葉林的野外調(diào)查資料,以及整個(gè)亞熱帶地區(qū)典型常綠闊葉林代表性種類的地 理分布資料( 1 。經(jīng)緯網(wǎng)格) ,對(duì)該植被類型的基本植物地理特征以及物種多樣性 格局進(jìn)行研究,進(jìn)而探討我國(guó)典型常綠闊葉林物種多樣性格局形成的植物地理學(xué) 機(jī)制,為該植被類型的保護(hù)、恢復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。研究結(jié)果如下。 ( 1 ) 典型常綠闊葉林物種組成分析 我國(guó)典型常綠闊葉林植物區(qū)系組成包括183 科,8 4 3 屬,3 l60 種( 包括變種 和變型,但不包括栽培種) ,且中國(guó)特有種成分高,占本植物區(qū)系種數(shù)的5 8 6 2 ,其中中亞熱帶分布亞型成分占本植物區(qū)系種數(shù)的3 9 42 。 ( 2 ) 典型常綠闊葉林植物區(qū)系地理成分分析 我國(guó)典型常綠闊葉林的科、屬的地理分布區(qū)以熱帶成分為主,種的地理分布 以溫帶成分占優(yōu)勢(shì),表現(xiàn)了植物區(qū)系的亞熱帶性質(zhì)??啤俚椒N的地理成分的變 遷反映了典型常綠闊葉林植物區(qū)系由熱帶向溫帶過(guò)渡的特征。典型常綠闊葉林植 物區(qū)系中種子植物屬的區(qū)系指數(shù)排序在前五的依次為東亞北美間斷分布、東亞分 布、世界分布、泛熱帶分布和舊世界熱帶分布區(qū)類型,反映了該植物區(qū)系性質(zhì)為 亞熱帶植物區(qū)系。 ( 3 ) 典型常綠闊葉林特有的代表類群 典型常綠闊葉林的代表性科是樟科、木蘭科、山礬科、金縷梅科、殼斗科、 安息香科、冬青科、山茶科、山茱萸科、葡萄科和紫金???;代表性屬是栲屬、 石櫟屬、青岡屬、櫟屬、樟屬、木姜子屬、潤(rùn)楠屬、楠木屬、新木姜子屬、含笑 屬、木蓮屬、八角屬、柃木屬、山茶屬、山礬屬、冬青屬、槭屬、杜英屬、鵝掌 柴屬、沿階草屬、菝葜屬和瘤足蕨屬。本文通過(guò)定量分析驗(yàn)證補(bǔ)充了中國(guó)植被 關(guān)于典型常綠闊葉林的群落優(yōu)勢(shì)科屬的結(jié)論,提出了典型常綠闊葉林這一植被類 型的植物區(qū)系所特有的代表類群。 ( 4 ) 典型常綠闊葉林代表性種物種分布區(qū)特征 我國(guó)典型常綠闊葉林代表性類群的分布區(qū)格局符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布特征,小分 布區(qū)物種占優(yōu)勢(shì),廣布種少。分布區(qū)形狀以經(jīng)向擴(kuò)展占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)。各代表性屬平 均分布區(qū)大小差異明顯,其大小順序?yàn)椋荷降\屬 栲屬 柃木屬 樟屬 新木姜 子屬 木姜子屬 青岡屬 冬青屬 楠屬 石櫟屬 潤(rùn)楠屬 山茶屬。典型常綠 闊葉椿代表性種的地理分布區(qū)經(jīng)緯度上都表現(xiàn)了明顯的單峰曲線變化格局,中心 區(qū)域物種分布區(qū)大,邊緣地區(qū)物種分布區(qū)小,不符合r a p o p o n 假說(shuō),表現(xiàn)出了 明顯的幾何限制效應(yīng)的地理梯度格局。 ( 5 ) 典型常綠閹葉林代表性種物種多樣性格局 我國(guó)常綠闊葉林代表性種的多樣性以亞熱帶中南部地區(qū)最高,經(jīng)度和緯度梯 度多樣性經(jīng)二項(xiàng)式擬合均表現(xiàn)為單峰曲線格局。r a p o p or t 效應(yīng)對(duì)我國(guó)常綠闊葉林 的物種多樣性格局基本沒有影響,而中心效應(yīng)( m d e ) 是影響我國(guó)典型常綠闊葉 林代表性種類物種多樣性格局的主要因素,環(huán)境因素中降水對(duì)物種多樣性格局影 響較大。 ( 6 ) 常綠闊葉林的植物地理分區(qū) 將我國(guó)常綠闊葉林劃分為以下10 個(gè)植物地理區(qū):北亞熱帶落葉、常綠闊葉 混交林區(qū),四川盆地常綠闊葉林區(qū),長(zhǎng)江中下游平原丘陵常綠闊葉林區(qū),武陵山 地常綠闊葉林區(qū),浙閩、湘贛黔山地常綠闊葉林區(qū),粵桂丘陵山地常綠闊葉林區(qū), 西部典型常綠闊葉林區(qū),西部南亞熱帶常綠闊葉林區(qū),酉部季節(jié)性雨林區(qū),東部 季節(jié)性雨林區(qū)。從大格局上來(lái)看,本常綠闊葉林植物地理分區(qū)與以往的區(qū)劃方案 基本一致。 t h ep h y t o g e o g r a p h ya n ds p e c i e sdi v e r s i t y0 ft y p i c a e v e r g r e e nb r o a d i e a v e df b r e s ti nc h i n a a b s t r a c t s t h eb a s i cp h ”o g e o g r a p h i cc h a r a c l e ra n ds p e c i e s d i v e r s i t yo ft y p i c a l e v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t ( t e b l f ) i nc h i n aw a ss t u d i e db yc o e c t i n g b o l h們e l d v e g e t a t i o n a n dd i s t r i b u i i o nd a t a ( u s i n g a1 。 g r ;dc e ) f o r r e p r e s e n t a t i v es p e c i e s o f t e b l f , t h e p h y l o g e o g r a p h i c a lm e c h a n i s m s c o n t r o n gs p e c l e sd i v e r s i t yp a t t e m sw e r ea l s od e s c r 怕e dt h em a i nr e s u w e r ea sf o l i o w s : 1 t h e r ew e r e1 8 3f a m i | i e s ,w i t h8 4 3 g e n e r a ,i n c i u d i n g3 1 6 0s p e c i e si nt h e 刊o r ao ft e b l fi nc h i n al na 1 1 5 86 o fs p e c i e sw e r ee n d e m i ct oc h i n aa n d 3 24 t ot h em i d s u b t r o p i c a ir e g i o n 2 a n a l y s i so fa r e a 卜t y p e so fl h ef l o r i s t j ce l e m e n t ss h o w e dt h a tt h et e b l fi n c h i n ai sc h a r a c t e r i z e db yl r o p i c a ii n 伺u e n c e so ni t s f a m i i i e s ,s u b t r o p i c a i i n 伺u e n c e so ni t s g e n e r a a n dt e m p e r a t ei n 竹u e n c e so ni t s s p e c i e s 1 ti s s u g g e s t e dt h a tt h ef | o r ao ft e b l fi nc h i n ai sb e s td e s cr i b e da ss u b i r o d i c a l a n dh a sad e v e l o p m e n tt e n d e n c yf r o mt r o p i c a ii ot e m p e r a t e 3 t h e r ea r e1 1c h a 陽(yáng)c t e r i s t i cf a m e s ,i n c l u d i n gl a u r a c e a e ,t h e a c e a e , m a g n o a c e a e ,a q u i f o a c e a e ,f a g a c e a e ,c o m a c e a e ,m y r s i n a c e a e ,v 讓a c e a e , s y m p l o c a c e a e ,s t y r a c a c e a ea n dh a m a m e i i d a c e a e :a n d2 2c h a r a c t e r i s t i c g e n e r a , s u c ha s c a s 招門o p s ,s ,l 肋o c a _ f p us , c y c ,0 6 a ,a 門o p s ,s , m a c n u s , c 抽 n a m r n o 門1 “門,c a ,n e 帕,e ,r 舊a n d 上- f b e a t h i sc o n c i u s i o ni sb a s e do n n u m e r j c a ia n a j y s j s , w h j c hc o n 竹r m e da n dr e j n f o r c e dt h e d e s c p t j o no f d o m i n a n tf a m i i i e sa n dg e n e r aw i t h i nt h e v e g e t a t i o no fc h i n a t h ea u t h o r b e i i e v e st h a tt h e s ea r et h er e d r e s e n i a t l v et a x ao ft e b l f 4c h a r a c t er i s t i cr a n g es i z e so fr e p r e s e n t a t i v et e b l f s p e c i e s t h ef 陀q u e n c yd i s tr i b u t f o no fr e p r e s e n i a t i v es p e c i e sr a n g es i z e so ft e b l f i si o g n o m l a l ,w h i c hm e a n st h a ts p e c i e sw i t hs m a r a n g es i z e sa r ed o m i n a n l , w h es p e c i e sw i t hl a r g er a n g es i z e sa r er a r e m o s to ft h eg e o m e t r yo fr a n g e s i z ei sf r o mw e s l e a s lt h ea v e r a g er a n g es i z eo fr e p r e s e n t a t i v eg e n e r a v a r i e sa n dc a nb eo r d e r e d a sf o o w s : 跏p ,o c o s c a s 悟n o 盧s 磚 e u r y a c i n n a m o m u m n e o l i t s e a u t s e 驢c y c l o b a | a n o p s i s h e x _ p h o e b e l l h o c a ,_ p “s f w a c n “u s c a ,訂e 帕t h ep a n e m so fr a n g es i z eo fs p e c i e si nr e i a l i o nt o i a t i t u d ea n di o n g i t u d ea r ec l e a r l yu n i m o d a i ,w h l c hm e a n sl h a tt h es p e c i e s a b u n d a n c e sa r e i a r g e f i nl h ec e n t r ea n db e c o m es m a e rn e a rt ot h e i r b o u n d a r i e s t h eg e o g r a p h yo fp a t t e m so fr a n g es i z ei sc o n s i s t e n tw i t hl h e g e o m e t r i cc o n s t 陽(yáng)i n l sh y p o t h e s i sr a l h e rt h a nr a p o p o r t sr u l e 5 s p e c j e sd i v e r s i t yp a t l e r no ft e b l f h i g h e s il e v e l so fd i v e r s i t yi nr e p r e s e n t a l i v et e b l fs p e c i e sa p p e a ri nt h e m i d d i ea n ds o u t hs u b t r o p i c a l r e g i o n t h ed i v e r s i t yo ft e b l fe x h i b i t s a u n i m o d a ld i s tr i b u “o n a l o n gb o t h i a t i t u d i n a ia n d i o n g i t u d i n a ig r a d i e n t s , a s s i m u l a t e db yaq u a d r a t i ce q u a t i o n f ur t h e r m o r e ,t h er a p o p o r te f k c te x e r t s t t l e i m p a c lo nt h ed i v e r s i t yo ft e b lf ,w h i l el h em d e ( m i d d o m a i ne f f e c t ) a 仟e c t st h ed i v e r s i t yp a t t e mm u c hm o r er a i n f a i i ,a sa ne n v i r o n m e n t a if a c t o r , a l s oe x e r t sas t r o n ge 仟e c to nd i v e r s i t y 6 p h y t o g e o g r a p h i c a lr e g i o n so fe b l f b a s e do nt h ed i s tr | b u t i o nd a t ao fr e p r e s e n t a t i v es p e c i e s ,t h ee b l fo f c h i n ac a nb ed i v i d e di n t o1 0p h ”o g e o g r a p h i c a ir e g i o n s u s i n g1 w i n s p a n : n o r t hs u b t r o p i c a ld e c i d u o u s a n d e v e r g r e e n b r o a d i e a v e df o r e s t r e g i o n , s i c h u a nb a s i ne v e r gr e e nb r o a d i e a v e df b r e s tr e g i o n ,c e n t r a ia n dd o w n y a n g t z er i v e r 洲ie v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s lr e g i o n ,v v u i i n g m o u n t a i n e v e r g r e e nb r o a d i e a v e df o r e s ir e g i o n z h e j i a n g fu j i a n ,h u n a n - j i a n g x i g u i z h o u m o u n t a i ne v e r g r e e nb r o a d l e a v e df o r e s t r e g i o n ,g u a n g d o n g g u a n g x i l e v e r g r e e nb r o a d - i e a v e df o r e s tr e g i o n ,v v b s t - p a 廣tm i d - s u b t r o p i c a ie v e r g r e e n b r o a d l e a v e df o r e s t r e g i o n ,v ,e s t _ p a r ts o u t h s u b t r o p i c a le v e r g r e e n b r o a d l e a v e df o r e s tr e g i o n v ,e s ts e a s o n a lr a i n f o r e s tr e g i o n ,e a s ts e a s o n a l r a i n f o r e s t r e g i o n t h i sr e s u i l a g 陀e sc l o s e i y w i t h p r e v i o u s s c h e m e so f v e g e t a t i o nr e g i o n a z a t i o no fe b l fi nc h i n a 4 第一章引言 1 研究目的和意義 常綠闊葉林是指分布在熱帶地區(qū)以外,由常綠闊葉樹或類似于常綠闊葉樹占 優(yōu)勢(shì)的森林( 宋永昌,1 9 9 4 ) ,廣泛分布于東亞、北美大西洋沿岸、歐洲地中海 沿岸,以及大洋洲、南美洲和非洲的局部地區(qū),其中以東亞地區(qū)發(fā)育最為典型( 宋 永昌等,2 0 0 5 ) 。東亞地區(qū)的常綠闊葉林是在季風(fēng)氣候條件下發(fā)育形成的,與世 界其他地區(qū)的常綠闊葉林有很大區(qū)別,即通常所稱的“典型常綠闊葉林”( 宋永昌, 1 9 9 4 ) 。我國(guó)的常綠闊葉林分布最廣、面積最大,類型最為復(fù)雜多樣,是全球常 綠闊葉林的主體( 宋永昌等,2 0 0 5 ) ,但由于研究工作的局限和語(yǔ)言問(wèn)題,世界 植被研究中普遍缺乏我國(guó)常綠闊葉林的資料( o v i n g t o n ,1 9 8 3 ) ,致使我國(guó)的這種 獨(dú)特植被類型沒有引起世界生態(tài)學(xué)界應(yīng)有的重視。 我國(guó)的常綠闊葉林蘊(yùn)藏著豐富的生物資源,是人類生產(chǎn)活動(dòng)所必需的多種藥 材,木材、食物及工業(yè)原料等的主要來(lái)源( 中國(guó)植被編輯委員會(huì),1 9 8 0 ) 。中亞 熱帶常綠闊葉林是我國(guó)最復(fù)雜、生產(chǎn)力最高、生物多樣性最豐富的地帶性植被類 型之一,對(duì)保護(hù)環(huán)境和維持全球碳平衡等都具有極重要的作用,尤其是在我國(guó)亞 熱帶地區(qū)的生態(tài)環(huán)境建設(shè),乃至全國(guó)的可持續(xù)發(fā)展中占據(jù)舉足輕重的地位。但是, 由于人類干擾活動(dòng)的長(zhǎng)期破壞,目前亞熱帶常綠闊葉林分布面積已不足5 ( 陳 偉烈等,1 9 9 4 ) ,分布范圍和森林質(zhì)量下降明顯,如:群落結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單、功能衰退、 易受外來(lái)種侵入、大量物種瀕臨滅絕甚至消失;生態(tài)環(huán)境惡化,調(diào)節(jié)氣候、涵養(yǎng) 水源、儲(chǔ)藏養(yǎng)分能力弱,土壤退化和肥力下降、病蟲害頻繁等等一系列問(wèn)題( 馮宗 煒,1 9 9 3 ;李昌華,1 9 9 3 ;溫遠(yuǎn)光,1 9 9 8 ;馮宗煒等,1 9 9 9 ;張鼎華等,1 9 9 9 ;包維 楷等,2 0 0 0 ,2 0 0 2 ) 。因此,加大對(duì)我國(guó)亞熱帶常綠闊葉林的研究力度,將有助 于解決以上一系列生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。 亞熱帶地區(qū)是常綠闊葉林分布的主要區(qū)域,包括江蘇、浙江、安徽、江西、 福建、湖南、湖北、四川、重慶、貴州、云南、廣西、廣東省區(qū)的全部或部分地 區(qū)。在這些分布區(qū)內(nèi),現(xiàn)存較好的天然林主要分布在受人為活動(dòng)影響較輕的山地, 如浙閩山地、江南丘陵、南嶺山地、川鄂山地、川西南山地,云貴高原等。在人 口較集中和交通便利的地區(qū),如東部平原地區(qū),僅在村落附近或風(fēng)景區(qū)保留有小 面積的片斷林,且多為種類組成較混雜的次生林。由此可見,常綠闊葉林已成為 需要重點(diǎn)保護(hù)的稀缺自然資源。 然而,即使面臨以上嚴(yán)峻形勢(shì),但在目前的常綠闊葉林研究中,我們?nèi)匀徊涣?解該類植被中絕大多種類的,尤其是代表性種類的植物地理特征、分布區(qū)特征和物 種多樣性特征等,更是難以澄清該類植被的起源、進(jìn)化等問(wèn)題。在以往的研究中, 雖然對(duì)各具體地點(diǎn)的常綠闊葉林植物地理學(xué)特征等進(jìn)行了一些研究,但是,由于該 類植被分布區(qū)域大,以及人力物力等方面的困難,所以很難在大尺度上對(duì)常綠闊葉 林進(jìn)行整合研究??上驳氖?,隨著幾代常綠闊葉林科研工作者近4 0 多年在各個(gè)具體 地點(diǎn)的研究工作,目前已基本積累了較為豐富的常綠闊葉林資料,這些工作為開展 大尺度上常綠闊葉林的資料整合,尤其是植物地理學(xué)特征和物種多樣性特征的分 析,提供了基礎(chǔ)。因此,本論文在以上資料的基礎(chǔ)上,對(duì)我國(guó)常綠閹葉林的植物地 理和物種多樣性特征進(jìn)行研究,了解常綠闊葉林植物區(qū)系的性質(zhì)、特點(diǎn)和物種多樣 性分布規(guī)律,為常綠闊葉林的恢復(fù)重建和生物多樣性保護(hù)提供科學(xué)依據(jù)。 2 研究歷史概述 2 1 中國(guó)常綠闊葉林研究概況 常綠闊葉林概念在世界不同地區(qū)以及不同的研究者間存在較大的理解差別, 宋永昌( 1 9 9 4 ) 在對(duì)多種有關(guān)常綠闊葉林概念和含義分析的基礎(chǔ)上,把其歸納為 廣義和狹義的兩種主要類型。他認(rèn)為“廣義的概念是把熱帶以外的一切由常綠闊 葉樹種或類似于常綠闊葉樹種占優(yōu)勢(shì)的森林均稱為常綠闊葉林,它是一般的常 綠闊葉林,照葉林、溫帶雨林、亞熱帶雨林,甚至闊葉硬葉林的統(tǒng)稱;而狹義概 念認(rèn)為常綠闊葉林專指季風(fēng)氣候條件下發(fā)育的由常綠闊葉樹種組成的常綠性 森林”。狹義常綠闊葉林,也即通常所稱的“典型常綠闊葉林”,基本包含了中 國(guó)植被中的典型常綠闊葉林和山地常綠闊葉苔蘚林兩大部分。本文所指的典型 常綠闊葉林即是上述狹義常綠闊葉林的概念。該類型除分布在我國(guó)中亞熱帶地區(qū) 以外,在日本中西部和韓國(guó)的南端也有分布,但無(wú)論從分布面積、物種多樣性和 群落類型的復(fù)雜性來(lái)看,我國(guó)是其主體( s o n 1 9 9 5 ) 。 宋永昌等( 2 0 0 5 ) 對(duì)我國(guó)常綠闊葉林的研究歷史和主要研究進(jìn)展進(jìn)行了詳細(xì) 論述。我國(guó)常綠闊葉林的研究始于上世紀(jì)3 0 年代,這一時(shí)期只有零星的相關(guān)論 文發(fā)表。新中國(guó)成立后,由于經(jīng)濟(jì)建設(shè)的需要,開展了大規(guī)模的生物資源考察, 這一時(shí)期積累了許多有關(guān)常綠闊葉林的群落組成和類型分布的資料。隨著有關(guān)資 料的積累,1 9 8 0 年正式出版了中國(guó)植被一書。該書是目前對(duì)我國(guó)常綠闊葉 林論述最全面的著作。 在一些先進(jìn)的植被生態(tài)學(xué)研究方法引入國(guó)內(nèi)后,數(shù)量分類、種群生態(tài)和生態(tài) 系統(tǒng)的研究工作在常綠闊葉林研究中廣泛開展( 千獻(xiàn)溥,1 9 5 6 :林英,1 9 6 5 ;王 伯蓀,1 9 8 3 ;林鵬等,1 9 8 6 ;鐘章成,1 9 8 6 ,1 9 9 2 ;宋永昌,1 9 8 0 ,2 0 0 4 ) 。隨 著我國(guó)經(jīng)濟(jì)高速發(fā)展,人民生活水平的不斷提高,環(huán)境問(wèn)題日益突出,改善環(huán)境 的要求日益迫切,有關(guān)常綠闊葉林群落演替和生態(tài)恢復(fù)的工作成為目前研究的重 點(diǎn)問(wèn)題。 在常綠闊葉林植物區(qū)系研究中,中國(guó)植被( 1 9 8 0 ) 可謂第一部比較完整描 述我國(guó)常綠闊葉林的整體植物區(qū)系組成的經(jīng)典之作,對(duì)常綠闊葉林植物區(qū)系的特 征進(jìn)行了描述,也對(duì)具體地點(diǎn)的科屬種組成進(jìn)行了統(tǒng)計(jì),但由于資料的限制,其 中仍然存在著分析不夠全面的缺憾。除此之外,其余的研究均是針對(duì)具體地點(diǎn)或 具體區(qū)域的區(qū)系分析,如:對(duì)浙江常綠闊葉林( 宋永昌,1 9 8 0 ) ,福建常綠闊葉 林( 林鵬等,1 9 8 6 ;丘喜昭與林鵬,1 9 8 9 ) 、四川常綠闊葉林( 鐘章成,1 9 8 6 ) 浙江天臺(tái)山( 金則新,1 9 9 9 ) 、廣州溪流河( 郭志華,2 0 0 3 ) 、江西大岡山( 王兵 等,2 0 0 5 ) 等。這些研究均認(rèn)為,中國(guó)東部地區(qū)常綠闊葉林屬泛北極植物區(qū),中 國(guó)一日本植物亞區(qū),區(qū)系性質(zhì)為亞熱帶性質(zhì),以熱帶分布科屬為主,但溫帶種的 成分高于熱帶種,中國(guó)特有種成分約占總種數(shù)的近一半。常綠闊葉林的主要優(yōu)勢(shì) 科為殼斗科、樟科、山茶科、木蘭科、金縷梅科、杜英科、冬青科、山礬科,優(yōu) 勢(shì)屬為栲屬、青岡屬、石櫟屬、潤(rùn)楠屬、木荷屬、柃木屬、冬青屬、杜鵑屬、烏 飯樹屬、紫金牛屬等,主要建群種為栲屬、青岡屬、石櫟屬、潤(rùn)楠屬、木荷屬的 種類??傮w來(lái)看,有關(guān)常綠闊葉林植物區(qū)系的研究大多局限于具體點(diǎn)上,面上的 研究相對(duì)不足,中國(guó)植被對(duì)于典型常綠闊葉林植物區(qū)系的分析也只是限于特 征上的描述,以及具體點(diǎn)的科屬種組成統(tǒng)計(jì),而沒有全面的資料統(tǒng)計(jì)和分析,因 而不能全面反映常綠闊葉林的物種構(gòu)成以及區(qū)系性質(zhì)。 目前有關(guān)常綠闊葉林物種多樣性研究基本集中在群落水平上,絕大多數(shù)為具 體地點(diǎn)常綠闊葉林不同群落多樣性的測(cè)定和比較,僅有少數(shù)區(qū)域水平上的群落多 樣性研究。賀金生等( 1 9 9 8 ) 對(duì)我國(guó)東部常綠闊葉林主要類型的群落物種多樣性 特征進(jìn)行研究后認(rèn)為,群落物種多樣性在各層次的順序?yàn)椋汗嗄緦?喬木層) 草 本層,沒有表現(xiàn)出明顯的緯度和海拔梯度變化。何永濤等( 2 0 0 0 ) 通過(guò)對(duì)滇中地 區(qū)常綠闊葉林物種多樣性的比較,發(fā)現(xiàn)云南地區(qū)的中山濕性常綠闊葉林樹種多樣 性遠(yuǎn)高于該地區(qū)的半濕潤(rùn)常綠闊葉林。 我國(guó)常綠闊葉林研究的另一個(gè)顯著特征是植被分區(qū)工作的開展,到目前為 止,已有多個(gè)有關(guān)中國(guó)植被區(qū)劃的方案( 錢崇澍等,1 9 5 6 ;劉慎諤等,1 9 5 9 :中 國(guó)科學(xué)院植物研究所,1 9 6 0 ;中國(guó)植被編輯委員會(huì),1 9 8 0 ;宋永昌,1 9 9 9 :f a n ge t a 1 ,2 0 0 2 等) ,但這些方案在很多問(wèn)題上存在不同見解,導(dǎo)致這些爭(zhēng)議的一個(gè)主要 原因可能在于區(qū)劃的方法和依據(jù)的側(cè)重點(diǎn)不同。總的來(lái)看,以往的區(qū)劃方案基本 依據(jù)植被的分布( 宋永昌,1 9 9 9 ) 或者植被和氣候的綜合( f a n ge ta 1 ,2 0 0 2 ) ,但 由于植被資料的不足,造成了植被區(qū)域的劃分方法主要根據(jù)作者的野外工作經(jīng)驗(yàn) 或者主要結(jié)合氣候等地理指標(biāo)。 2 2 植物區(qū)系地理研究進(jìn)展 植物區(qū)系地理學(xué)主要是研究世界或某一地區(qū)所有植物的種類組成及其分布 區(qū)類型,目的在于闡明它們形成原因和演化歷史的科學(xué)( 應(yīng)俊生,1 9 9 7 ) 。植物 區(qū)系地理是生物地理學(xué)的主要內(nèi)容,具有很長(zhǎng)的研究歷史,產(chǎn)生了一批具有廣泛 影響的理論,如大陸漂移理論、陸橋?qū)W說(shuō)、海底擴(kuò)張板塊構(gòu)造理論等。雖然植物 區(qū)系地理具有較悠久的歷史,但隨著植物區(qū)系新資料的不斷積累和研究方法的逐 漸改進(jìn),近年來(lái)該研究領(lǐng)域還是有了較快的發(fā)展。 在我國(guó),吳征鎰( 1 9 6 5 ) 最早開展了中國(guó)種予植物屬的分布區(qū)類型劃分,經(jīng) 過(guò)進(jìn)一步的修正,于1 9 9 1 年正式發(fā)布了這一分布區(qū)類型的方案( 吳征鎰,1 9 9 1 ) , 將我國(guó)種子植物屬劃分為1 5 個(gè)類型和3 2 個(gè)亞型。此后,吳征鎰等( 2 0 0 3 ) 又對(duì) 所有世界種子植物科的分布區(qū)類型進(jìn)行了劃分,共分為1 8 個(gè)大分布區(qū)類型和7 4 個(gè)變型,為我國(guó)進(jìn)行種子植物科、屬的地理成分分析奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。 近年來(lái)隨著植物區(qū)系資料的積累,在我國(guó)出現(xiàn)大量有關(guān)一個(gè)地區(qū)或某一個(gè)山 地植物區(qū)系分布的研究論文,大多從植物科、屬地理成分組成的比例關(guān)系,明確 當(dāng)?shù)刂参飬^(qū)系的性質(zhì)以及和鄰近地區(qū)的區(qū)系關(guān)系,有些進(jìn)而探討區(qū)系的起源。王 荷生( 2 0 0 0 ) 利用中國(guó)植物的最新資料,從屬的角度論述了中國(guó)植物區(qū)系的性質(zhì) 和各成分問(wèn)的關(guān)系。發(fā)現(xiàn)在我國(guó)熱帶成分和溫帶成分分別占5 0 - 2 和4 9 8 ,基 本處于平衡狀態(tài),從整體情況來(lái)看,我國(guó)的植物區(qū)系是亞熱帶性質(zhì),進(jìn)而通過(guò)各 成分間關(guān)系的分析,認(rèn)為我國(guó)的植物區(qū)系發(fā)源地主要來(lái)自舊大陸熱帶、古地中海 和東亞。除了利用科、屬的地理分布資料外,在研究一個(gè)地區(qū)的區(qū)系起源時(shí),還 利用種的分布區(qū)類型,以及依據(jù)古植物學(xué)資料進(jìn)行更加詳細(xì)的研究( 王荷生, 1 9 9 7 ) 。此外,為了研究一個(gè)地區(qū)的區(qū)系性質(zhì)以及和其他地區(qū)的相互關(guān)系,也會(huì) 采用科、屬種的地理分布區(qū)類型以及共有科、屬、種的數(shù)量作為依據(jù),如郝日明 等( 1 9 9 6 ) 對(duì)華東地區(qū)與日本植物區(qū)系問(wèn)關(guān)系的研究,z h a n g & c o r l e t t 對(duì)香港苔 蘚植物地理的研究。 從國(guó)際期刊上有關(guān)植物區(qū)系的研究成果來(lái)看,目前的研究熱點(diǎn)主要是針對(duì)大 的地理區(qū)域和一些特殊類型的研究,或是對(duì)一些歷史爭(zhēng)議問(wèn)題的進(jìn)一步論證。如 通過(guò)對(duì)非洲干旱地區(qū)許多物種間斷分布格局特征的分析,進(jìn)一步論證了非洲干旱 地區(qū)原本連為一體的假說(shuō),現(xiàn)有間斷分布的物種為最后一次冰期避難所保留的結(jié) 果( j u 瑪e n s ,1 9 9 7 ) 。q i a n ( 1 9 9 9 ,2 0 0 1 ) 在屬一級(jí)水平上,對(duì)北美植物區(qū)系的空 間格局特征進(jìn)行了分析,探討了該地區(qū)的區(qū)系起源和不同地區(qū)問(wèn)的區(qū)系關(guān)系。通 過(guò)對(duì)東亞和北美共有屬在不同尺度和不同系統(tǒng)進(jìn)化類群相似性的比較 ( q i a l l ,2 0 0 2 ) ,證明東亞和北美東部區(qū)系相似性高,但北美東西部相似性更高, 推翻了g r a y 假說(shuō)東亞和北美東部地區(qū)系相似性大于北美東、西部相似性的說(shuō)法。 植物地理分區(qū)是植物地理學(xué)研究的重要內(nèi)容,同時(shí)也是植被區(qū)化和自然地理 區(qū)化的重要依據(jù)。植物地理分區(qū)主要是依據(jù)植物分類單位的地理分布狀況,不同 尺度的分區(qū)依據(jù)不同等級(jí)的分類單位,有些情況下著重考慮地區(qū)特有分類群,另 外也會(huì)考慮全部種類的分布狀況。目前已有多種世界植物地理分區(qū)方案,代表性 的是塔赫他問(wèn)1 9 7 8 年發(fā)表的一個(gè)區(qū)劃體系( 世界植物區(qū)系區(qū)劃,1 9 8 8 ) ,其中將 全球分為6 個(gè)域、3 4 個(gè)區(qū)和1 4 8 個(gè)省。吳征鎰等( 1 9 8 3 ) 根據(jù)我國(guó)植物區(qū)系特 征,特別是屬、種的地理分布特征,結(jié)合區(qū)系發(fā)生和各地優(yōu)勢(shì)植被的區(qū)系組成, 將我國(guó)分為2 個(gè)植物區(qū),7 個(gè)亞區(qū)和2 2 地區(qū)。最近,吳征鎰( 1 9 9 8 ) 又對(duì)這一 方案進(jìn)行了修正,將我國(guó)分為4 個(gè)植物區(qū)、7 個(gè)亞區(qū),2 4 個(gè)地區(qū)和4 9 個(gè)亞地區(qū)。 隨著計(jì)算機(jī)技術(shù)的廣泛應(yīng)用,植物地理分區(qū)目前更多的是基于地理信息系統(tǒng)和數(shù) 量方法。x i ee ta 1 ( 2 0 0 4 ) 根據(jù)自然因素將我國(guó)劃分為1 2 4 個(gè)基本單位,選擇了 代表性的1 7 1 種哺乳動(dòng)物和5 0 9 種植物,基于g i s 和聚類方法,對(duì)我國(guó)進(jìn)行了生 物地理分區(qū)嘗試。l a w e s s o n & s k o v ( 2 0 0 2 ) 根據(jù)丹麥維管植物的最新資料,利 用等級(jí)聚類和t w i n s p a n 方法對(duì)丹麥進(jìn)行了新的植物地理分區(qū),修正了以前只 根據(jù)樹木分布的分區(qū)結(jié)果,并認(rèn)為植物地理分區(qū)應(yīng)根據(jù)全部的植物種類。q i e d ae t a 1 ( 1 9 9 8 ) 利用聚類和排序的方法,對(duì)歐石楠灌叢中杜鵑花科植物的地理分布及 其與環(huán)境條件和物種生物學(xué)特征的關(guān)系進(jìn)行了研究,對(duì)其進(jìn)行了地理成分劃分和 區(qū)系分區(qū),確定了其多樣性中心。 2 3 物種分布區(qū)與多樣性研究 物種分布區(qū)是生物地理學(xué)研究的核心問(wèn)題( b r o w ne ta 1 ,1 9 9 8 ) ,是研究一 切生物地理學(xué)問(wèn)題的基礎(chǔ)。了解各分類群的地理時(shí)空分布特征,一方面有利于研 究不同類群的起源、擴(kuò)散,同時(shí)也是目前全球變化研究中的關(guān)鍵問(wèn)題( p a n n e s a i l e ta 1 ,2 0 0 5 ) 。物種分布區(qū)是形成物種多樣性格局的基礎(chǔ),也是解釋有關(guān)多樣性 地理分布格局的重要途徑之一( w i l l i ge ta 1 ,2 0 0 3 ) 。 2 3 1 物種分布區(qū)大小與形狀 不同物種、不同類群生物的地理分布區(qū)差異很大( b r o w ne ta 1 ,1 9 9 6 ) 。影 響物種分布區(qū)大小的因素主要包括地吏因素、進(jìn)化和生態(tài)因素。從大的尺度來(lái)看, 出生率、死亡率和擴(kuò)散能力是決定物種分布的關(guān)鍵因素,特別是在物種分布的邊 界地區(qū),復(fù)合群落的“源、匯”概念和遺傳學(xué)中的阿里效應(yīng)均對(duì)物種分布邊界產(chǎn)生 影響( g a s t o n ,2 0 0 3 ) 。歷史因素主要指地球構(gòu)造運(yùn)動(dòng)等造成的地理隔離( b r o w ne t a 1 1 9 9 6 ) ,生態(tài)因素可能對(duì)具體物種的分布區(qū)大小具有重要作用,如:物種的擴(kuò) 散能力,生態(tài)位、競(jìng)爭(zhēng)等( g a s t o n ,1 9 9 6 ;b m w ne ta 1 ,1 9 9 6 ;g a s t o n ,2 0 0 3 ) 。 除物種的絕對(duì)分布區(qū)大小具有重要意義外,近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)萊一類群的物 種分布區(qū)的頻度分布具有固定的格局,基本都表現(xiàn)出一種右偏斜( r i g h t s k e w e d ) 和近于正態(tài)分布( b r o w ne t “,1 9 9 6 ;g a s t o n ,2 0 0 3 ) 的形態(tài),也就是小分布區(qū) 的物種占絕大多數(shù),廣布種很少。對(duì)于某一分類群的分布區(qū)頻度格局來(lái)說(shuō),進(jìn)化 因素可能是最好的解釋。g a s t o n ( 1 9 9 6 ) 認(rèn)為,在進(jìn)化過(guò)程中,現(xiàn)在的物種分布區(qū) 大小格局是所有物種集在進(jìn)化過(guò)程中的一個(gè)片段。某個(gè)物種的分布區(qū)可能是擴(kuò) 展、縮小或穩(wěn)態(tài)過(guò)程中的一點(diǎn),目前的格局就是這一進(jìn)化歷史過(guò)程的結(jié)果。與此 相關(guān)的物種特化過(guò)程,也就是新種的產(chǎn)生使得分布區(qū)被進(jìn)一步分割,廣布種更容 易發(fā)生特化過(guò)程,這也是產(chǎn)生上述格局的原因之一。 除物種分布區(qū)大小外,分布區(qū)形狀同樣反映了物種適應(yīng)環(huán)境的特征。 b r o w n f l 9 8 9 ,1 9 9 5 ) 對(duì)北美和歐洲哺乳類、鳥類和爬行類的研究發(fā)現(xiàn),物種大的 分布區(qū)都是東西向擴(kuò)展的,不同的是北美物種小分布區(qū)南北擴(kuò)展,而歐洲小分布 區(qū)是東西擴(kuò)展的。他們認(rèn)為各洲的自然地理特征是造成分布區(qū)幾何形狀的主要原 因,歐洲和北美東西方向的氣候帶是造成大分布區(qū)東西擴(kuò)展的主要原因。而兩洲 物種小分布區(qū)幾何形狀的差異,主要是由于小尺度地理特征的差異造成的,如山 脈、河流的走向等。對(duì)北美淡水魚類分布區(qū)形狀的研究發(fā)現(xiàn)( r o s e n f i e l d ,2 0 0 2 ) , 大部分種的分布區(qū)南北擴(kuò)展,并且河流和湖泊中的不同集群其分布區(qū)幾何形狀不 同,這主要是由于地質(zhì)歷史和生態(tài)因素造成的。 2 3 2 物種分布區(qū)空間梯度變化 r 印0 p o n 規(guī)則( r a p o p o r t ,1 9 7 9 ) 是物種分布區(qū)地理梯度格局中著名的假說(shuō) ( s t e v e n s ,1 9 8 9 ) ,該假說(shuō)認(rèn)為物種分布區(qū)隨緯度增加而變大。該假說(shuō)認(rèn)為,由于 自然選擇的作用使高緯度地區(qū)的物種對(duì)環(huán)境條件的耐受性更強(qiáng)、生態(tài)幅更寬:而 低緯度地區(qū)由于強(qiáng)烈的競(jìng)爭(zhēng)作用,對(duì)局部環(huán)境的適應(yīng)能力增強(qiáng)而生態(tài)幅變窄,因 此呈現(xiàn)出r a p o p o n 規(guī)律的格局。同時(shí),他將地理分布區(qū)同緯度的關(guān)系與物種豐 富度同緯度的關(guān)系之間聯(lián)系起來(lái),并通過(guò)“營(yíng)救效應(yīng)”( r e s c u ee 圩e c t ) 的概念解 釋熱帶地區(qū)物種豐富度水平高于溫帶地區(qū)的現(xiàn)象。由于該假說(shuō)為物種多樣性的緯 度梯度格局提供了有力的解釋,因此引起廣泛關(guān)注。s t e v e n s ( 1 9 9 2 ) 把r 印叩o r t 規(guī)則擴(kuò)展到海拔梯度,認(rèn)為隨海拔的升高物種分布區(qū)擴(kuò)大。同時(shí)有人證明經(jīng)度梯 度上同樣存在這一現(xiàn)象( g a s t o n ,2 0 0 3 ) 。 此后隨著研究工作的積累,許多學(xué)者利用不同地區(qū)、不同生物類群對(duì)此進(jìn)行 了驗(yàn)證,支持和反對(duì)的觀點(diǎn)同時(shí)存在,引起了廣泛的爭(zhēng)論。目前多數(shù)研究認(rèn)為, 在南半球( g a s t o ne ta 1 ,1 9 9 8 ;r e e d ,2 0 0 3 ;h e m 缸d e ze t “,2 0 0 5 ) 以及某些分類 單元中( r o h d ee ta 1 ,1 9 9 3 ) 不存在明確的r 印o p o r t 現(xiàn)象,只是在北半球溫帶地 區(qū)較適用( g a s t o n ,2 0 0 3 ) ,因而認(rèn)為這種規(guī)律只是一種局部的現(xiàn)象( r o h d e ,1 9 9 6 , 1 9 9 9 :b l a c k b u r n g a s t o n l 9 9 6 :g a s t o ne t a l l 9 9 8 ) ,因此,b l a c k b 啪e ta 1 ( 1 9 9 8 ) 認(rèn)為用“r 印o p o r t 效應(yīng)”( r a p o p o r te 腩c t ) 更好。 c o l w e u & h u m ( 1 9 9 4 ) 最早提出了分布區(qū)的幾何限制假說(shuō),認(rèn)為在一個(gè)“域 ( d o m “n ) ”中,如一個(gè)大陸、島嶼的陸地“硬邊界”或某個(gè)生物群系( b i o m e ) 由于 生理?xiàng)l件限制而形成的分布范圍“軟邊界”( c o l 、v e l le ta 1 ,2 0 0 4 ) ,都會(huì)造成幾何 限制,靠近邊界的物種由于幾何限制分布區(qū)變小,而中心區(qū)的物種分布區(qū)較大。 l y o n s & w i l l i g ( 1 9 9 7 ) 最先利用零假設(shè)對(duì)這一假說(shuō)進(jìn)行了檢驗(yàn)。零假設(shè)的前提 就是假設(shè)在一個(gè)“域”中,不同物種分布區(qū)是隨機(jī)的,分為完全隨機(jī)( r a n d o m ) 和 部分隨機(jī)( p s e u d o r a l l d o m ) ,完全隨機(jī)假定物種分布區(qū)大小和分布位置都是隨機(jī) 的,而部分隨機(jī)假定每個(gè)物種的分布區(qū)中點(diǎn)( m i d _ p o i n t ) 或分布區(qū)大小( r a i l g e s i z e ) 固定( 采用實(shí)際的數(shù)據(jù)) ,而分布區(qū)大小或分布區(qū)中點(diǎn)則根據(jù)領(lǐng)域的范圍隨 機(jī)抽取,通過(guò)模擬得出分布區(qū)分布格局( r a n g es i z e sd i s t r i b u t i o n ) ,然后將實(shí)際的 分布區(qū)格局同“零假設(shè)”格局作對(duì)比,如果符合則接受假設(shè),即承認(rèn)幾何限制假說(shuō); 反之,則拒絕“零假設(shè)”,也就是有可能存在r a p o p o r t 效應(yīng),但須進(jìn)一步檢驗(yàn)。 r i b a se ta 1 ( 2 0 0 6 ) 采用“零假設(shè)”的方法,對(duì)大量已發(fā)表的研究數(shù)據(jù)進(jìn)行了 r a p o p o n 假說(shuō)和幾何限制假說(shuō)的檢測(cè),結(jié)果發(fā)現(xiàn),絕大多數(shù)試驗(yàn)數(shù)據(jù)并未同“零 假設(shè)”分布格局表現(xiàn)出顯著差異;在少數(shù)幾個(gè)呈現(xiàn)顯著差異的實(shí)際數(shù)據(jù)中,也只 有少量符合r 印o p o r t 效應(yīng),而且就地理分布范圍和生物類群的角度來(lái)看,僅僅 是一個(gè)局部存在的效應(yīng)。 2 _ 3 3 分布區(qū)與物種多樣性 目前有關(guān)物種地理分布區(qū)和物種多樣性的假說(shuō)主要包括r a p o p o n 規(guī)則和中心 效應(yīng)假說(shuō)( r 1 1 i d d o m a i ne f r e c t ) 。r a p o p o r t 規(guī)則最軍就是作為解釋物種多樣性的緯 度梯度機(jī)理提出的,但隨著不斷的驗(yàn)證,其廣泛適用性受到質(zhì)疑,但目前多數(shù)研 究者承認(rèn)其在北半球溫帶地區(qū)還是基本適用的。 中心效應(yīng)假說(shuō)直接來(lái)源于幾何限制假說(shuō),在利用隨機(jī)過(guò)程模擬一個(gè)域中 ( d o m a i n ) 物種分布區(qū)分布的基礎(chǔ)上,進(jìn)一步模擬物種多樣性分布規(guī)律。模擬結(jié) 果顯示,在一個(gè)域中從邊界到域的中心物種多樣性逐漸增加,多樣性中心出現(xiàn)在 域的中心,也就是中心效應(yīng)。w i g l y o n s ( 1 9 9 8 ) 依據(jù)該假說(shuō),利用二項(xiàng)式 模型預(yù)測(cè)了新大陸物種多樣性的中心在熱帶地區(qū),進(jìn)而利用蝙蝠的實(shí)際數(shù)據(jù)和模 型預(yù)測(cè)結(jié)果的緯度多樣性梯度進(jìn)行了比較,結(jié)果表明,中心效應(yīng)可以解釋6 7 7 7 蝙蝠的緯度多樣性變化。在世界的不同地區(qū)不同類群的生物中都證實(shí)存在這種中 心效應(yīng)( m c c a i n ,2 0 0 3 ;l e e se ta 1 ,1 9 9 9 ) ,除緯度梯度外,在垂直帶上也具有這 種效應(yīng)( w a 廿( i n se ta 1 ,2 0 0 6 ;m c c a i n & c h r i s 諺,2 0 0 4 ) 。此外,j e t ze ta 1 ( 2 0 0 2 ) 利用兩維梯度上幾何限制模型很好的解釋了南部非洲鳥類的物種多樣性變化。在 國(guó)內(nèi),馮建孟等( 2 0 0 6 ) 首次利用幾何限制模型預(yù)測(cè)麗江地區(qū)植物物種的垂直物 種多樣性梯度,研究結(jié)果也證實(shí)了中心效應(yīng)的存在。 幾何限制假說(shuō)基于零假設(shè),利用隨機(jī)過(guò)程模擬一個(gè)域中物種的分布區(qū)狀況, 進(jìn)而做出物種多樣性分布預(yù)測(cè),其假設(shè)前提并沒有考慮環(huán)境梯度變化,同時(shí)該假 說(shuō)目前也沒有明確的生物學(xué)基礎(chǔ)( w i l l i ge ta 1 ,2 0 0 3 ) ,因此有人對(duì)此提出質(zhì)疑 ( h a 衣i n s & d i n i z f i l h o ,2 0 0 2 ) ,但很多生態(tài)學(xué)過(guò)程可能都是決定機(jī)制和隨機(jī)過(guò) 程共同作用的結(jié)果( h u b b e l l ,2 0 0 1 ) 。 3 研究方法 3 1 研究區(qū)域概況 3 1 _ 1 研究對(duì)象 本研究以我國(guó)中亞熱帶地區(qū)的典型常綠闊葉林為主要研究對(duì)象,即:狹義概 念的常綠闊葉林,同時(shí)也包括了山地垂直帶上的該植被類型,如:海南等地。在 研究代表類群的物種分布區(qū)和物種多樣性時(shí),考慮到分布梯度的完整性,將研究 尺度擴(kuò)展到了整個(gè)3 5 。以南的整個(gè)亞熱帶地區(qū),包括了部分熱帶地區(qū)。 3 1 2 區(qū)域范圍 由于中亞熱帶范圍是典型常綠闊葉林的主要分布區(qū),因此,這里主要介紹該 區(qū)域的自然特征。 我國(guó)典型熱帶常綠闊葉林分布在北緯2 3 。一3 2 0 ,東經(jīng)9 8 。一1 2 3 0 之間,大致分 布于長(zhǎng)江以南各省至福建、廣東、云南北部之問(wèn)的山地丘陵,分布的省區(qū)主要包 括安徽南部、江蘇宜溧山地、上海、浙江、江西、福建北部、四

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