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外 文 翻 譯題 目： 大豆高光效育種研究進(jìn)展 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)士學(xué)位論文外文翻譯大豆高光效育種研究進(jìn)展郝乃斌 杜維廣 戈巧英 張桂茹 李衛(wèi)華 滿為群 彭德川 白克智 匡廷云摘要：多年的研究證明，提高光合效率是提高大豆產(chǎn)量的重要途徑。在高產(chǎn)條件下，高光效大豆（Ghycine max L.Merr.）品種與一般品種相比可提高產(chǎn)量30%40%，表明高光效育種有著廣闊的發(fā)展前景。高光效育種雖然未能縮短育種時(shí)間，但為達(dá)到預(yù)定的高光效目標(biāo)提供了“實(shí)時(shí)”監(jiān)測(cè)，可免除目標(biāo)的偏離，從而達(dá)到高光效與高產(chǎn)的同步提高。大豆葉片與豆莢均存在著高活性的有限的C4途徑循環(huán)，因此，通過常規(guī)育種或基因工程技術(shù)提高C4途徑酶的表達(dá)能力，可能是提高C3植物光合效率的新突破點(diǎn)。關(guān)鍵詞：大豆；C4途徑酶；高光效育種光合作用是決定作物產(chǎn)量的最重要的因素之一1-3，因?yàn)榇笥?0%的作物干物重直接來自于光合作用。這意味著，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，光合效率直接關(guān)系到最終產(chǎn)量。因此，許多國(guó)家的研究人員已經(jīng)積極地參與到新的育種方法的研究中，目的是改善作物的光合能力4,5，并且通過我們長(zhǎng)期在不同發(fā)育階段采取多種措施以提高作物生產(chǎn)潛力的研究，高光效育種已經(jīng)被視為重要的方法之一。在過去的二十年里，通過植物生理學(xué)家和基因?qū)W家的密切科學(xué)合作，中國(guó)研究人員已經(jīng)采取許多不同手段，廣泛地研究了個(gè)別作物增加產(chǎn)量的潛力，并且已經(jīng)取得了明顯進(jìn)展。這篇文章是對(duì)我們以前在大豆高光效育種研究以及其他研究者的相關(guān)工作的簡(jiǎn)短回顧。不同的光合參數(shù)，例如光截獲能力、光能轉(zhuǎn)換效率、碳同化作用和光合特性的遺傳等等，都有待討論。1. 光合率與產(chǎn)量潛力之間的關(guān)系雖然光合率一般用于高光效的指示，但光合率與產(chǎn)量之間是否確實(shí)有相關(guān)性還在爭(zhēng)論中。在中國(guó)，自從1970年以來，許多研究者探索這種相關(guān)性。張賢澤和馬占峰6發(fā)現(xiàn)，在最近精選的大豆品種中，葉片光合率和產(chǎn)量都高于以前的品種。游明安7在不同的大豆品種間通過群體分析描述了相似的傾向。我們的研究證明，在大豆結(jié)莢期，功能葉的光合率與產(chǎn)量之間有確實(shí)的相關(guān)性8，9。例如，三種最近精選出的高光效品種黑農(nóng)39，40和41，各自與其親本相比在光合率上增加25.0%，18.0%和41.0%，在子粒產(chǎn)量上增加39.1%，36.0%和37.3%。需要指出的是，所有這些結(jié)果是通過生育期相似的不同品種的光合率相比較而獲得的。若非如此，結(jié)果可能不具有可比性。例如，品種Wumig1號(hào)的光合率比黑農(nóng)26的高，但產(chǎn)量卻低，因?yàn)?，前者的生育期要?3天，成熟時(shí)間早，葉面積也小，這說明，光合率，與子粒產(chǎn)量只在品種生育期相近似時(shí)有相關(guān)性。Peng S11第一次在高粱上證實(shí)了其在開花后光合率與籽粒產(chǎn)量的確實(shí)相關(guān)性。我們相信，這種相關(guān)性不僅存在大豆和高粱上，而且很可能存在于其他種類的作物中，因?yàn)楣夂献饔檬亲恿．a(chǎn)量的基礎(chǔ)，特別是子粒成熟階段。這些結(jié)果說明，在光合率和籽粒產(chǎn)量的相關(guān)性上的強(qiáng)調(diào)對(duì)傳統(tǒng)育種方法有所幫助，這在以前從未提出過。2. 大豆品種的光合率與其遺傳穩(wěn)定性的不同就高光效育種而論，對(duì)于有限品種知道光合率與其遺傳穩(wěn)定性之間的不同是必要的。因此，我們首先檢查了54個(gè)大豆品種的光合率并且發(fā)現(xiàn)：其光合率變化于1140mgCO2dm-2h-18之間。我們的結(jié)果與文獻(xiàn)7，12-15中的報(bào)道相符。我們進(jìn)一步在9個(gè)大豆品種上將光合率的遺傳穩(wěn)定性核定了3年。雖然天氣情況在此期間有變化，但有較高光合率的品種都有較高的產(chǎn)量。因此，光合率的遺傳穩(wěn)定性很可能存在于大豆品種中。3. 在雜交后代中光合率的遺傳控制在高光效育種中主要的相互關(guān)系之一就是：高光效的特性是否能遺傳給雜種后代。結(jié)果顯示：F1的光合能力比其親本的低，在22個(gè)雜種品系間F1沒有雜種優(yōu)勢(shì)。我們比較了20個(gè)雜交種并且觀察到，F(xiàn)1光合率的雜種優(yōu)勢(shì)是多種變化的，而且取決于它們的親本。通過高光效親本雜交而成的F1，有確定雜種優(yōu)勢(shì)的占12.8%，而那些通過低光合率親本結(jié)合而來的雜種只占8.9%。此外，我們發(fā)現(xiàn)F1的光合率是其親本結(jié)合之和。親本的光合率越高，其F1的也越高。我們也發(fā)現(xiàn)，可以從F2中篩選出一些擁有極好光合率的純種。因此，通過親本變異可選出高光合率的后代。光合率的遺傳力，就是指由基因型決定的變異的幾率。光合率高的遺傳力通過高光效育種明顯地表達(dá)出來。Buttery and Buzzell19描述說：基于變異分析，大豆光合作用的遺傳力是55%。在我們的研究中則觀察到：在F2中，數(shù)據(jù)是43%61%，在F3中超過55%。基于這個(gè)結(jié)果，我們可以說明：高光效的選擇應(yīng)從F3開始，而高光效的聯(lián)合篩選從較低世代開始。上文的三部分清楚地證明：不僅光合率和產(chǎn)量潛力之間有確實(shí)相關(guān)性，而且在品種之間，遺傳穩(wěn)定性有巨大不同?；诖它c(diǎn)，為了在雜合體中選出一個(gè)預(yù)期的高光效品種，關(guān)于其他生物學(xué)和農(nóng)學(xué)的重要特性，這些參數(shù)應(yīng)予以考慮，例如：高光能截獲和轉(zhuǎn)換效率，高CO2同化效率和子粒中光合產(chǎn)物的高分配率，等等。4. 葉綠體的功能和其遺傳控制我們近來開始研究高光效的生物化學(xué)，這在文獻(xiàn)中罕有描述。葉綠體是光合作用的場(chǎng)所這點(diǎn)已廣為人知，它通過基因被兩個(gè)不同的系統(tǒng)控制：核整組遺傳因子和葉綠體整組遺傳因子。相應(yīng)的，可能存在不同品種間葉綠體遺傳的巨大變異，那就意味著：通過基因工程改善葉綠體的功能是可能的。4.1光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換在不同的大豆品種之間，葉綠體中基粒類囊體有重大的不同20。高光效品種表現(xiàn)出葉綠體基粒容積的增加以及葉綠體膜的高穩(wěn)定性，兩者都有利于葉綠體中光的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。此外，在高光效品種中，在葉面積增加的基礎(chǔ)上，光合作用單位的數(shù)目與光合率有確實(shí)相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)是0.949）。Terry22說明，在C3植物中，通過把它吸收的能量變換成化學(xué)能，光合作用單位密度的增加將提高光合作用的能力。我們已經(jīng)確認(rèn)，在大豆中光合作用單位和PS反應(yīng)中心的活動(dòng)之間有確實(shí)相關(guān)性21（相關(guān)系數(shù)是0.850）。我們也證明了：在高光效品種中，葉綠素、類胡蘿卜素容積和葉綠素a與b的比率一般較高，這說明在品種中光能吸收量增加（例如更多的葉綠素a和類胡蘿卜素）會(huì)增加植物的電阻壓力，并且刺激能量傳遞和轉(zhuǎn)換（有較高的葉綠素a與b比率）。我們也觀察到在PS（Fv/Fo）的光化學(xué)潛力、電子傳遞光化學(xué)份額產(chǎn)量和光化學(xué)抑止系數(shù)（qP）上，高光效品種有更高的值。但在非光化學(xué)份額系數(shù)（qN）23，24上有更低值。這些特性指出：在這些品種中，虜獲光能的效率較高。4.2碳同化作用的酶和光合產(chǎn)物的分配在植物中，碳同化有三種類型已廣為人知：如C3途徑，C4途徑。在C3植物中，RuBP羧化酶的活性對(duì)光合產(chǎn)物是一個(gè)重要的限制因素25-29，并且其活動(dòng)與光合效率確實(shí)相關(guān)5，21，23，28，30，31。我們的結(jié)果說明，在大豆子粒形成階段，C4酶及其在C3作物中的活動(dòng)可能起到重要作用23，因?yàn)槲覀円咽状巫C明，參與C4途徑的此類酶的存在，例如在大豆葉片中有磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶（PEP羧化酶）、丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）、輔酶-蘋果酸酶（NADP-ME）、輔酶-蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH），而且在結(jié)莢期它們的活動(dòng)有所增加23，不包括我們更早期的報(bào)告上非長(zhǎng)葉器官中它們的存在。此外，14CO2施放實(shí)驗(yàn)證明最初的光合作用是類似在C4植物（Mal和Asp）中的C4酸，然后C4酸逐漸減少，丙糖和葡萄糖增加23。與C4植物相比，在大豆葉片中，C4酸的容量較低，但它們顯然存在于C3植物中。我們稱之為“有限的C4循環(huán)”。這些結(jié)果暗示：CO2 容積定額的增加通過“CO2泵”，而且一個(gè)完整的、沒有Kranze結(jié)構(gòu)的C4途徑（PEP羧化酶C4酸脫羧酶PEP再生）在C3植物（大豆）的綠色細(xì)胞中是可能起作用的。此外，我們發(fā)現(xiàn)：在不同大豆品種中，1，5-二磷酸核酮糖羧化酶（RuBP羧化酶）和PEP羧化酶的活動(dòng)有變化。它們的活動(dòng)與光合率（Pn）24有密切相關(guān)性（相關(guān)系數(shù)為：RuBP羧化酶：光合率=0.938；PEP羧化酶：光合率=0.750； RuBP羧化酶：PEP羧化酶=0.998）這些結(jié)果使我們有靈感去研究C3作物中C4循環(huán)變異的較高表現(xiàn)法。在將來，這可能是一種改善光合效率的可行方法。在大豆中，落花落莢很常見。脫落的百分率可高達(dá)總花量的60%70%，這是個(gè)別植物低產(chǎn)的一個(gè)重要原因。許多環(huán)境因素，例如低光照、高溫、干旱、缺氮、病蟲侵害等都可導(dǎo)致脫落。但生理上，尤其是生殖生長(zhǎng)階段，有機(jī)物（或光合產(chǎn)物）的不充分供應(yīng)是脫落的起因。我們的研究33顯示高光效品種的高產(chǎn)主要?dú)w因于生長(zhǎng)中后期高光合效率，在此期間光合產(chǎn)物被大量地轉(zhuǎn)化成子粒，例如，在鼓粒期和成熟期，從豆莢轉(zhuǎn)化到子粒的量可分別增加32.4%和17.7%。在葉鞘系統(tǒng)光合特性的研究，與其在葉片中的研究相似23。尤其在結(jié)莢期，大豆的莢和葉在光合中都很活躍。在莢中，RuBP羧化酶的活性提高了50%，而PEP羧化酶的活性是葉片中的10倍23。這些結(jié)果說明：在大豆中，豆莢的RuBP羧化酶對(duì)子粒形成的過程起重要作用是有道理的。下面的事實(shí)鞏固了這個(gè)觀點(diǎn)：第一，豆莢的最大光合活動(dòng)出現(xiàn)于葉片衰老的初期。時(shí)間不同是重要的，因?yàn)樵诖穗A段豆莢可以抵消葉片功能的減少；第二，從豆莢運(yùn)到子粒與從前面的葉片相比，有利于光合產(chǎn)物的更近輸送。5. 大豆高光效育種程序舉例高光效育種的一般程序包括：變異的創(chuàng)造；雜種后代的篩選；新品種的評(píng)估。下面是品種黑農(nóng)41的高光效育種程序的舉例。5.1變異的創(chuàng)造在我們的五個(gè)高光效大豆品種中，三種（哈799440，哈82-7799，以及黑農(nóng)41）來自人工誘導(dǎo)變異（通過-射線照射），另兩種（黑農(nóng)39和40）來自有性雜交。這五個(gè)品種都選自極好的親本（高光效和產(chǎn)量潛力；對(duì)各種環(huán)境的抗逆性及良好的適應(yīng)性）。黑農(nóng)41的親本品種是黑農(nóng)33是分布于黑龍江省絕大部分地區(qū)的主栽品種，而且高產(chǎn)高抗病，子粒中含有高油（22.2%）高蛋白（32%40%）。黑農(nóng)41是通過對(duì)黑農(nóng)33Co60照射8000倫琴而得。它是一個(gè)高光效、高產(chǎn)且高含油量的品種。5.2雜種后代的篩選從M2-M4（M：變異）中篩選純合體主要基于特定的葉重，植株重，每莖的葉面積，莖稈強(qiáng)度，生育時(shí)期，主莖節(jié)數(shù)，每節(jié)莢數(shù)和抗病性。從M5開始 光合率的測(cè)定以評(píng)估純合體。5.3新品種的評(píng)估此項(xiàng)包括：以雜交育種的例行程序?yàn)榛A(chǔ)進(jìn)行產(chǎn)量潛力的評(píng)估；光合作用的生理評(píng)估，包括光能的吸收，傳遞和轉(zhuǎn)換以及碳同化效率和酶活性的關(guān)系。5.3.1生產(chǎn)力評(píng)估哈91-6045過去就是品種黑農(nóng)37。在三點(diǎn)法測(cè)產(chǎn)中，哈91-6045的生產(chǎn)力是7035.09kg/hm2，比黑農(nóng)37高11.39%。在可獲得較多產(chǎn)量的栽培條件下，哈91-6045的生產(chǎn)力比黑農(nóng)37的高37.3%。此品種是由黑龍江省品種評(píng)估委員會(huì)進(jìn)行評(píng)估和證明，并且命名為黑農(nóng)41進(jìn)行推廣栽培。5.3.2光合產(chǎn)物和光合特性的評(píng)估與地方栽培高產(chǎn)品種黑農(nóng)37相比，黑農(nóng)41的光合特性顯著地改善了，其凈光合率增加了27.1%，葉綠素含量、類胡蘿卜素含量、光系統(tǒng)光化學(xué)潛力（Fv/Fo）、光化學(xué)抑止系數(shù)（qP）分別增加了37.2%，32.6%，14.8%和4.2%，但非光化學(xué)份額系數(shù)（qN）降低了3.8%34。這些參數(shù)指出光系統(tǒng)反應(yīng)中心（RC）活性明顯增加，光的吸收、激發(fā)能量傳遞和轉(zhuǎn)換、電子傳遞率、ATP的形成以及煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（輔酶，NADPH）降低（因碳同化作用）。在黑農(nóng)41關(guān)于酶分析的相同比較中，RuBP羧化酶、PEP羧化酶、輔酶-蘋果酸脫氫酶（NADP-MDH）、輔酶-蘋果酸酶（NADP-ME）分別增加了13.8%、2.5%、38.9%和8.0%，說明：在黑農(nóng)41中，除了已經(jīng)很高的C3酶活性外，C4酶的活性增加了。均具有高活性的兩種酶，帶來了CO2同化作用和黑農(nóng)41高生產(chǎn)力的雙重高效。正如我們工作中證明的：在增強(qiáng)光合效率和獲得大豆超高產(chǎn)上，通過把許多加強(qiáng)的光合參數(shù)和一種新育種品種結(jié)合起來，高光效育種方法的確是一種可靠的方法。6.結(jié)論正如我們的實(shí)驗(yàn)和農(nóng)業(yè)實(shí)習(xí)中所指出的：高光效育種方法在大豆新品種哈79-9440、黑農(nóng)39、黑農(nóng)40、黑農(nóng)41和Youchu4（由來自基因協(xié)會(huì)和中國(guó)科學(xué)協(xié)會(huì)的研究人員合作完成）的獲得上取得了成功。在優(yōu)越的栽培條件下高產(chǎn)特別明顯，哈79-9440的產(chǎn)量比黑農(nóng)26增加了33%，黑農(nóng)39比黑農(nóng)33增加了39.1%，黑農(nóng)40、黑農(nóng)41分別比黑農(nóng)37增加了36%和37.3%。研究指出：提高光合效率是大豆生產(chǎn)高產(chǎn)量潛力的一個(gè)重要方面。高光效品種體現(xiàn)出高范圍的產(chǎn)量前景，因此，我們相信高光效育種的構(gòu)想和技術(shù)不僅在大豆上，而且在其他作物上也會(huì)有光輝的前景。高光效育種方法是高光合效率和傳統(tǒng)高產(chǎn)特性選育的綜合。強(qiáng)調(diào)作物高產(chǎn)特性，例如：株型、株高、繁殖、莖稈強(qiáng)度、抗病能力和其他特性，優(yōu)秀的光合參數(shù)也被考慮進(jìn)去，在過程中這是簡(jiǎn)單但也是十分重要的，例如：莖葉接受照明的最好結(jié)構(gòu)、光吸收和轉(zhuǎn)換的效率、CO2同化作用的效率和對(duì)子粒有利的光合產(chǎn)物的分配，等等。高光效育種雖然未能縮短育種時(shí)間，但為達(dá)到預(yù)定的高光效目標(biāo)提供了“實(shí)時(shí)”監(jiān)