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1、第三章 種群生態(tài),本章內(nèi)容,種群的概念 種群基本特征,一、種群的概念和基本特征,種群是指在特定時間內(nèi)占有一定空間的同種生物個體的集合。,2 特性:,1 空間特性,2 數(shù)量特性,3 遺傳特性,1 概念:,一、種群的概念和基本特征,1 概念:,空間特征:種群具有一定的分布區(qū)域 數(shù)量特征:每單位面積(或空間)上的個體數(shù)量(即密度)及變動,密度、出生率、死亡率 遺傳特征:種群具有一定的基因組成(是一個基因庫),以區(qū)別于其它物種,但個體在遺傳上有差異,基因組成也在變動中 不是個體的簡單相加:種群雖由個體組成,但不等于個體的簡單相加。有機(jī)體之間相互作用,整體上呈現(xiàn)組織結(jié)構(gòu)特性 個體之間差異性:不同的發(fā)育階
2、段(年齡不同);同一生長階段,個體貢獻(xiàn)不同 個體水平與種群水平的差異:個體有出生、死亡,種群稱為出生率和死亡率,一、種群的概念和基本特征,2 種群基本特征: (1)種群密度,種群大?。悍N群全部個體數(shù)目的多少。 種群密度:單位面積或單位容積內(nèi)某種群的個體數(shù)目。 絕對密度:單位面積或空間內(nèi)某種群的個體數(shù)。 相對密度:能獲得表示種群數(shù)量高低的相對指標(biāo)。 如鳥叫聲、鼠洞個數(shù) D=n/(a*t) 標(biāo)記重捕法:用于不斷移動位置直接記數(shù)很困難的動物。在調(diào)查樣地上,隨機(jī)捕獲一部分個體進(jìn)行標(biāo)記后釋放,經(jīng)一定期限后重捕。,一、種群的概念和基本特征,種群密度,粗密度:單位空間內(nèi)的個體數(shù),生態(tài)密度:單位棲息空間內(nèi)的個
3、體數(shù),種群密度的高低取決于環(huán)境中可利用的物質(zhì)和能量多少、種群對物質(zhì)和能量利用效率的高低、生物種群營養(yǎng)級的高低及種群本身的生物學(xué)特性。,最大密度,最適密度,最小密度,種群的空間分布:種內(nèi)個體在其生存環(huán)境空間中的配置方式。 3種類型,2 種群基本特征: (2)種群的內(nèi)分布型,隨機(jī)分布,均勻分布,集群分布,隨機(jī)分布,每個個體的位置不受其他個體分布的影響,每一個體在種群領(lǐng)域中各個點(diǎn)上出現(xiàn)的機(jī)會是相等的,并且某一個體的存在不影響其他個體的分布。 隨機(jī)分布比較少見,因?yàn)樵诃h(huán)境資源分布均勻,種群內(nèi)個體間沒有彼此吸引或排斥的情況下,才產(chǎn)生隨機(jī)分布 當(dāng)一批植物(種子繁殖)首次入侵裸地上,常形成隨機(jī)分布,但要求裸
4、地的環(huán)境較為均一,均勻分布,種群內(nèi)個體在空間上呈等距離分布,競爭強(qiáng),對抗性強(qiáng)的生物個體,或在勻質(zhì)的環(huán)境中,例如人工林 引起均勻分布主要原因:是由于種群內(nèi)個體間的競爭 森林中植物為競爭陽光(樹冠)和土壤中營養(yǎng)物(根際) 沙漠中植物為競爭水分 優(yōu)勢種呈均勻分布而使其伴生植物也呈均勻分布 地形或土壤物理形狀的均勻分布使植物呈均勻分布,集群分布,種群內(nèi)個體在空間分布極不均勻,常成群、成簇或呈斑點(diǎn)狀密集分布,成群分布形成的原因是: 微地形的差異:植物適于某一區(qū)域生長,而不適于另外區(qū)域生長 繁殖特性所致:種子不易移動而使幼樹在母樹周圍或無性繁殖、實(shí)生苗的存活和各種競爭關(guān)系的存在 動物和人為活動的影響 資源
5、分布和動物的社會行為(低水平集群和社會集群) 是最常見的種群分布形式,檢驗(yàn)空間分布的方法,分散度法 S2=(x-m)2/(n-1) S2= 0(每個樣方中個體平均數(shù)) 均勻分布 S2=m 隨機(jī)分布 S2 m 集群分布 空間指數(shù)法 I=V/M I=1 隨機(jī)分布 I 1 均勻分布 I 1 集群分布,出生率:種群產(chǎn)生新個體占總個體數(shù)的比率。 生理出生率(最大出生率):理想條件下所能達(dá)到的 生態(tài)出生率(實(shí)際出生率):種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個數(shù) 死亡率:種群的死亡情況。 生理死亡率(最小死亡率):理想條件下所能達(dá)到的 生態(tài)死亡率(實(shí)際死亡率):種群在特定條件下實(shí)際繁殖的個數(shù),(3)種群的出生率與死亡
6、率,遷出:種群內(nèi)個體由于種種原因而離開領(lǐng)地,是種群減少的因素。 遷入:個體由別的種群進(jìn)入領(lǐng)地,是種群增長的因素。 增長率:單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的比率。,(4)種群的遷出率與遷入率,年齡結(jié)構(gòu):種群內(nèi)各個體的年齡分布狀況 年齡金字塔 增長型種群:基部寬,頂部狹。表示種群有大量幼體而老年個體較小,反映該比較年輕并且種群的出生率大于死亡率,是迅速增長的種群。 穩(wěn)定型種群:大致呈鐘型,從基部到頂部具有緩慢變化或大體相似的結(jié)構(gòu),說明幼年個體和中老年個體數(shù)量大致相等,出生率與死亡率大致相等,種群數(shù)量處于相對穩(wěn)定狀態(tài)。 衰退型種群:呈壺型,基部比較狹、而頂部比較寬。表示種群中幼體比例很小而老體個體的比例較大
7、,種群的死亡率大于出生率。說明種群數(shù)量趨于下降,為衰退種群。,(5)種群的年齡結(jié)構(gòu),性比:種群雌性個體數(shù)量與雄性個體數(shù)量的比例 性比對種群出生率、死亡率和繁殖的影響 植物多雌雄同株,如兩性花,無性比問題,(6)種群的性比,二、自然種群的數(shù)量變動,環(huán)境容量:某種群在一個生態(tài)系統(tǒng)中,即一個有限的環(huán)境中所能穩(wěn)定打到的最大數(shù)量(或最大密度),常用K值表示。 決定于兩個方面: 光、溫、水、養(yǎng)分等生態(tài)因子 食性、行為、適應(yīng)能力等遺傳特性,(1)環(huán)境容量,1 概念:,增長率:單位時間內(nèi)種群數(shù)量增加的比例,受到遷入、遷出的影響,決定于種群出生率與死亡率之差。 種群的內(nèi)稟增長能力(又稱生物潛能或生殖潛能):當(dāng)環(huán)
8、境無限制(空間、食物和其他有機(jī)體在理想條件下) ,由種群內(nèi)在因素決定的穩(wěn)定的最大相對增長率,決定于年齡組成和個年齡群的特殊增長率,是種群固定增長能力的唯一指標(biāo)。,世代的凈增殖率,世代長度,(2)內(nèi)稟增長率,2 種群增長型,J型增長,(1)指數(shù)增長無限環(huán)境或近似無限環(huán)境,世代分離 (一年生植物和一代性昆蟲), 1 種群呈下降趨勢 1 種群呈增長趨勢,=1 種群不增不減,2 種群增長型,J型增長,(1)指數(shù)增長,2 Malthus方程(世代重疊,即一年繁殖數(shù)代或一年繁殖一代,而壽命在一年以上的種群),2 種群增長型,S型增長,(2)邏輯斯諦增長資源有限,修正項(xiàng)(K-N)/K稱為剩余空間,也是邏輯斯
9、蒂系數(shù),生物學(xué)含義:隨著種群數(shù)量的增大,最大環(huán)境容量中種群尚未利用的剩余空間,實(shí)際上是環(huán)境壓力的度量。 (K-N) 0 增長 (K-N) 0 減少 (K-N)=0 平衡狀態(tài),邏輯斯諦方程的重要意義,1 是許多兩個相互作用種群增長模型的基礎(chǔ);,2 是漁業(yè)、牧業(yè)、林業(yè)等領(lǐng)域確定最大持續(xù)產(chǎn)量的主要模型,3 模型中兩個參數(shù)r 和K,已成為生物進(jìn)化對策理論中的重要概念。,最大持續(xù)產(chǎn)量為保持在K/2點(diǎn),最大持續(xù)產(chǎn)量為MSY = rK/4,種群波動:種群的數(shù)量歲時節(jié)的變化而上下擺動。 變動的主要趨勢:,3 自然種群的數(shù)量變動類型,規(guī)則波動(周期性、季節(jié)性波動) 不規(guī)則波動 種群大爆發(fā) 種群平衡 種群的衰落和
10、滅亡 生態(tài)入侵,(1)種群增長,J形曲線 S形曲線 中間過渡型,(2)季節(jié)增長,年內(nèi)變動和年間變動 生物環(huán)境變化的主動適應(yīng) 環(huán)境因子變化引起種群數(shù)量變化,如浮游植物硅藻,由環(huán)境因子特別是氣候的隨機(jī)變化引起 小型、短壽命物種的變化大,(3)不規(guī)則波動,通常由捕食或是操作用導(dǎo)致的延緩的密度制約造成 可能發(fā)生在食物鏈的不同營養(yǎng)級中,但食草動物和食物的變化最基礎(chǔ),(4)周期性波動,具不規(guī)則或周期性波動的生物都可能出現(xiàn)種群的爆發(fā) 蝗災(zāi)、赤潮以及水體富營養(yǎng)化,(5)種群爆發(fā),(6)種群平衡,種群較長期地維持在幾乎同一水平上 通過種群的內(nèi)部調(diào)節(jié)機(jī)制完成,(7)種群衰退,當(dāng)種群長久處于不利條件下數(shù)量出現(xiàn)持久性
11、下降的現(xiàn)象 個體大、出生率低、生長慢、成熟晚的生物易出現(xiàn) 種群衰落和滅亡加快的原因:過度捕殺、生境破壞 最小可存活種群,(8)生態(tài)入侵,紫莖澤蘭(Eupatorium adenophorum)原產(chǎn)墨西哥,解放前由緬甸、越南進(jìn)入我國云南,現(xiàn)已蔓延至2533N地區(qū),并向東擴(kuò)展到廣西、貴州境內(nèi)。它常連接成片,發(fā)展成單種優(yōu)勢群落,侵入農(nóng)田,危害牲畜,影響林木生長,成為當(dāng)?shù)亍昂Σ荨薄?由于人類有意識或無意識地把某種生物帶入適宜其棲息和繁衍的地區(qū),其種群不斷擴(kuò)大,分布區(qū)逐步穩(wěn)定地?cái)U(kuò)展的過程,種群調(diào)節(jié):當(dāng)種群數(shù)量偏離平衡水平上升或下降時,有一種使種群數(shù)量返回平衡水平的作用 總是圍繞或趨向于某一平衡水平 對于
12、避免物種滅絕具有重要意義,4 種群調(diào)節(jié),(1)概念,密度制約作用 各種生物互相作用,不改變環(huán)境容量 非密度制約作用 與種群本身密度大小無關(guān)的因素,如光、溫度 兩者都是通過種群本身內(nèi)在的增長勢和環(huán)境對種群增長的限制兩個反向力之間的平衡達(dá)到的。 內(nèi)源性因子 外源性因子,(2)調(diào)節(jié)機(jī)制,氣候?qū)W派,氣候?qū)W派多以昆蟲為研究對象 種群參數(shù)受氣候條件強(qiáng)烈影響,種群增長主要受有利氣候時間短暫的限制 種群沒有時間達(dá)到環(huán)境容量所容許的數(shù)量水平,無食物競爭 強(qiáng)調(diào)種群數(shù)量的變動,否定穩(wěn)定性,生物學(xué)派,主張捕食、寄生、競爭等過程對種群調(diào)節(jié)的決定作用 只有密度制約因子才能調(diào)節(jié)種群的密度 食物對種群調(diào)節(jié)的重要作用,如旅鼠
13、氣候?qū)W派和生物學(xué)派的折中:適于不同的環(huán)境條件,自動調(diào)節(jié)學(xué)說,外源性種群調(diào)節(jié)理論 氣候?qū)W派 生物學(xué)派 內(nèi)源性自動調(diào)節(jié)理論自動調(diào)節(jié)學(xué)說 焦點(diǎn)動物種群內(nèi)部 行為調(diào)節(jié) 內(nèi)分泌調(diào)節(jié) 遺傳調(diào)節(jié),行為調(diào)節(jié) 溫-愛德華(Wyune-Edwards)學(xué)說,種內(nèi)個體間通過行為相容與否調(diào)節(jié)其種群動態(tài)結(jié)構(gòu)的一種方式 領(lǐng)域性:指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的,并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間。保衛(wèi)領(lǐng)域方式:鳴叫、氣體標(biāo)志、威脅、直接進(jìn)攻驅(qū)趕入侵者 社群等級:動物種群種各個動物的地位具有一定順序的等級現(xiàn)象。通過社群行為,可以限制生境中的動物數(shù)量,內(nèi)分泌調(diào)節(jié)克里斯琴(Christian)學(xué)說,種群數(shù)量上升時,種內(nèi)個
14、體經(jīng)受的社群壓力增加,加強(qiáng)了對中樞神經(jīng)系統(tǒng)的刺激,影響了腦垂體和腎上腺的功能,使促生殖激素分泌減少(使生長和生殖發(fā)生障礙)和促腎上腺皮質(zhì)激素增加(機(jī)體的抵抗力可能下降),這種生理反饋機(jī)制使種群增長受到停止或抑制,社群壓力降低 主要適用于獸類,遺傳調(diào)節(jié)奇蒂(Chitty)學(xué)說,種群數(shù)量可通過自然選擇壓力和遺傳組成的改變得到調(diào)節(jié) 種群內(nèi)的遺傳多型是遺傳調(diào)節(jié)的基礎(chǔ) 不同遺傳素質(zhì)決定生物種群適應(yīng)能力及死亡率 遺傳與生物的行為、擴(kuò)散等因素一起對種群數(shù)量進(jìn)行調(diào)節(jié),三 種內(nèi)、種間關(guān)系,1 種內(nèi)關(guān)系,(1)植物的密度效應(yīng),植物生長可塑性大,生長是對外部環(huán)境的響應(yīng)同時在一定時間內(nèi),當(dāng)植物種群的個體數(shù)目增加時,就
15、必定會出現(xiàn)鄰接個體之間的相互影響 最后產(chǎn)量衡值法則 -3/2自疏法則,最后產(chǎn)量恒值法則,在一定大范圍內(nèi),當(dāng)條件相同時,不管一個種群的密度如何,最后產(chǎn)量差不多總是一樣的。 Y=W*d=C Y單位面積產(chǎn)量,W植物個體平均重量,d為密度,C常數(shù) 原因:密度增加時,競爭加強(qiáng),生長率下降,個體變小,-2/3自疏法則,自疏現(xiàn)象:同一種植物因密度引起的個體死亡 自疏導(dǎo)致的密度和個體重量的關(guān)系: C =d* W -a a為一個恒定數(shù)值等于3/2,其雙對數(shù)曲線斜率為 -3/2,故稱為-3/2自疏法則。,-2/3自疏法則,自疏現(xiàn)象:同一種植物因密度引起的個體死亡 自疏導(dǎo)致的密度和個體重量的關(guān)系: C =d* W
16、-a a為一個恒定數(shù)值等于3/2,其雙對數(shù)曲線斜率為 -3/2,故稱為-3/2自疏法則。,領(lǐng)域性 領(lǐng)域:指由個體、家庭或其他社群單位所占據(jù)的,并積極保衛(wèi)不讓同種其他成員侵入的空間 領(lǐng)域行為:鳴叫、氣味標(biāo)志、威脅、直接進(jìn)攻入侵者的保護(hù)領(lǐng)域的行為 領(lǐng)域面積與動物及環(huán)境的關(guān)系:體重、食物品質(zhì)、季節(jié) 社會等級 社會等級現(xiàn)象:動物種群中個體的地位具有一定順序的現(xiàn)象 社會等級的基礎(chǔ):支配行為 社會等級的意義:優(yōu)勝劣汰 領(lǐng)域性、社會等級和種群調(diào)節(jié) 種群數(shù)量調(diào)節(jié) 物種進(jìn)化,(2)動物的領(lǐng)域性和社會等級,競爭:是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。 干擾競爭 利用競爭 競爭強(qiáng)度與親緣遠(yuǎn)近、生活型、生活習(xí)性
17、的不同而有差別,2 種間關(guān)系,(1)競爭,競爭:是指兩物種或更多物種爭奪同一對象的相互作用。 干擾競爭 利用競爭 競爭強(qiáng)度與親緣遠(yuǎn)近、生活型、生活習(xí)性的不同而有差別,2 種間關(guān)系,(1)競爭,高斯假說,在一個穩(wěn)定的環(huán)境內(nèi),兩個以上受資源限制的、但具有相同資源利用方式的物種,不能長期共存在一起。 要求相同資源的兩個物種不共存與一個空間 長期共存在同一地區(qū)的兩個物種,由于劇烈競爭,他們必然會出現(xiàn)棲息地、食物、活動時間或其他特征上的生態(tài)位分化,競爭模型Lotka-Volterra模型,式中:是種2的一個個體對種1的阻礙系數(shù)(競爭系數(shù)) 是種1的一個個體對種2的阻礙系數(shù),兩物種的競爭結(jié)局從理論上講可有
18、以下三種: (1) 種1勝而種2被排除; (2) 種2勝而種1被排除; (3) 兩種共存,競爭模型Lotka-Volterra模型,K1/K2 ,K1/K2 兩種可能獲勝 K1/K2 ,K1/K2 物種2被排斥,物種1取勝 K1/K2 ,K1/K2 穩(wěn)定的平衡點(diǎn),兩種共存,(2)捕食,捕食:前一營養(yǎng)級的生物取食和傷害后一營養(yǎng)級的生物 廣義的捕食概念: 典型的捕食 植食 擬寄生:昆蟲界 同類相食,(3)共生,廣義的共生: 偏利共生:一方得利,對另一方無害 附生植物與被附生植物是一種典型的偏利共生,如地衣、苔蘚、某些蕨類以及很多高等的附生植物(如蘭花)附生在樹皮上,借助于被附生植物支撐自己,獲取更
19、多的光照和空間資源 原始合作:彼此都有所得 互利共生 (根瘤菌) 兼性 專性,(4)寄生,寄生現(xiàn)象:一種物種從另一種物種的體液、組織或已消化的物質(zhì)獲取營養(yǎng)并造成對宿主的危害。 微寄生物和大寄生物 全寄生和半寄生 專性寄生和兼性寄生 寄生物和宿主種群數(shù)量動態(tài)在某種程度上與捕食類似,他感作用 植物體通過向體外分泌代謝過程中的化學(xué)物質(zhì),對其他植物產(chǎn)生直接或間接影響的現(xiàn)象,這種分泌物質(zhì)稱化感作用物質(zhì) 存在于種內(nèi)和種間 克生物質(zhì) 乙烯、香精油、酚及其衍生物,不飽和內(nèi)脂、 生物堿、配糖體等 生態(tài)意義 對農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)的影響:梨儈銹病 影響植物群落的種類組成 植物群落演替的重要內(nèi)在因素 間、混、套作植物的選擇
20、造林植物的選擇搭配,(5)他感作用,一些植物他感作用的具體途徑 水淋溶、根分泌、揮發(fā)物、殘?bào)w分解、不同植物具體途徑不同,(5)他感作用,四 種群的進(jìn)化與適應(yīng),1 物種的形成與滅絕 (1)物種的形成,Mayr(1982):物種是由許多群體組成的生殖單元(與其他 單元生殖上隔離),它在自然界中占有一定的生境位置。,物種的特點(diǎn):,生物種是由內(nèi)聚因素(生殖、遺傳、生態(tài)、行為、相互識別 系統(tǒng)等)聯(lián)系起來的個體的集合。,物種是自然界真實(shí)存在的。,物種是一個可隨時間進(jìn)化改變的個體集合。,物種是生態(tài)系統(tǒng)中的功能單位。,物種形成的步驟,地理隔離 獨(dú)立進(jìn)化 生殖隔離 合子前隔離 合子后隔離,物種形成的方式,1)異域性物種形成,與原來種由于地理隔離而進(jìn)化形成新種,為異域性物種形成 。,2)鄰域性物種形成,新種形成在相鄰種群 。,3)同域性物種形成,新種從原來種群分布區(qū)內(nèi)出現(xiàn)。,(2)物種滅絕,人類過度捕獵或棲息地被破壞 最小種群原則:一些群居生活的生物,其群聚的程度有一個下限的要求,如果低于臨界下限,該生物鐘就不能正常生活,甚至不能生
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