植物的根高中生物競(jìng)賽.ppt

1、第三章 種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官 第一節(jié) 根 一、根的生理功能和經(jīng)濟(jì)利用 二、根和根系的類型 三、根的發(fā)育 四、根的初生結(jié)構(gòu) 五、側(cè)根的形成 六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu) 七、根瘤和菌根,第三章 種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官,一、根的生理功能,第一節(jié) 根,1、吸收作用為根的主要功能 2、固著與支持作用 3、輸導(dǎo)作用 4、合成功能 5、儲(chǔ)藏與繁殖,第三章 種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官,二、根和根系的類型,（一）主根、側(cè)根和不定根,第一節(jié) 根,從主根上生出的側(cè)根，可稱為一級(jí)側(cè)根（或支根），或次生根；一級(jí)側(cè)根上生出的側(cè)根，為二級(jí)側(cè)根或三生根以此類推。,1.定根和直根系 種子植物的第一個(gè)根是種子內(nèi)的胚根突破種皮而形成的，稱為 主

2、根 或直根。根產(chǎn)生的各級(jí)分支稱側(cè)根。主根和側(cè)根合稱為定根。由發(fā)達(dá)的主根和各級(jí)側(cè)根組成的根系為直根系。 2.不定根和須根系 由植物的莖、葉、老根等處形成的根叫不定根。須根系主要是由莖基部產(chǎn)生的不定根組成的根系。它的主根生長(zhǎng)緩慢或停止生長(zhǎng)。,直根系 主根發(fā)達(dá)、明顯，極易與側(cè)根相區(qū)別，由這種主根及其各級(jí)側(cè)根組成的根系，稱為直根系。大多數(shù)的裸子植物和雙子葉植物的根系，屬直根系。如雙子葉植物棉、蒲公英、大豆、番茄、桃等。一般直根系入土較深，其側(cè)根在土壤中的伸延范圍也較廣，如木本植物的根系其伸延直徑可達(dá)1018米，常超過(guò)樹(shù)冠的好幾倍；草本植物如南瓜，其伸延直徑達(dá)68米.直根系多為深根系,須根系 主根不發(fā)達(dá)

3、，早期停止生長(zhǎng)或枯萎，由莖基部節(jié)上產(chǎn)生大量的不定根，這些不定根繼續(xù)發(fā)育，形成分枝，整個(gè)根系形如須狀，這種根系稱為須根系。一般的單子葉植物，如大麥、小麥、水稻、燕麥、蒜、蔥等，其根系均屬須根系。須根系入土較直根系淺。須根系多為淺根系,三、根的發(fā)育,（一）頂端分生組織 原始細(xì)胞：經(jīng)過(guò)不斷更新始終保留在分生組織中具分生能力的細(xì)胞。,在結(jié)構(gòu)上有兩種主要類型,第一種類型：維管柱、皮層和根冠都有各自的原始細(xì)胞 第二種類型:所有各區(qū)是具有共同的原始細(xì)胞（發(fā)育上較為原始）,A為第一種類型 B為第二種類型,在根本體最遠(yuǎn)端的一群原始細(xì)胞（中柱原和皮層原的原始細(xì)胞）不常分裂，大小變化很小，合成核酸和蛋白質(zhì)的速率也很

4、低，組成一個(gè)區(qū)域，稱為不活動(dòng)中心或稱靜止中心,（二）根的結(jié)構(gòu)與發(fā)展 根尖：從著生根毛處的上限到頂端的一段。根中生命活動(dòng)最旺盛、最重要的部分 。 可分為 根冠 分生區(qū) 伸長(zhǎng)區(qū) 根毛區(qū),根尖縱、橫切面,根冠 位于根尖前端的一種保護(hù)結(jié)構(gòu)。形狀如冠，具有保護(hù)根尖生長(zhǎng)點(diǎn)不受土壤摩擦、損傷的作用。 根冠由多層松散排列的薄壁細(xì)胞組成。當(dāng)根端向土壤深處生長(zhǎng)時(shí)，根冠的薄壁細(xì)胞不斷受到磨損和脫落，同時(shí)新的根冠細(xì)胞又不斷地從頂端分生組織產(chǎn)生，使其補(bǔ)充而仍舊保持原狀。另外，根冠外層細(xì)胞壁高度粘液化，往往可以減少根與土壤顆粒之間的摩擦。根冠還是控制根部向地性的一種組織，是感受重力的部位。淀粉體起到平衡石的作用。,分生區(qū)

5、位于根冠的內(nèi)側(cè)，全長(zhǎng)約 1-2毫米。此區(qū)是分裂產(chǎn)生新細(xì)胞的主要地區(qū)，又稱生長(zhǎng)點(diǎn)。分生區(qū)產(chǎn)生的新細(xì)胞，一部分補(bǔ)充根冠因摩擦而脫落的細(xì)胞；而大部分經(jīng)過(guò)細(xì)胞的生長(zhǎng)和分化；逐漸形成根的各種組織。此區(qū)是根端的頂端分生組織，細(xì)胞具有頂端分生組織的特點(diǎn)。 種子植物根尖分生區(qū)的最前端為原分生組織的原始細(xì)胞，由原始細(xì)胞分化出分生區(qū)稍后部的原表皮、基本分生組織和原形成層三種初生分生組織，再進(jìn)一步分化成初生的成熟組織。,原表皮是最外一層細(xì)胞；細(xì)胞為扁平的長(zhǎng)方形，將來(lái)分化為根的表皮；基本分生組織細(xì)胞較大，呈短圓筒形，將來(lái)進(jìn)一步分化成根的基本組織，以后發(fā)育稱為皮層；原形成層位于中央，細(xì)胞為長(zhǎng)梭形，直徑較小，密集成束；將

6、來(lái)分化成根的維管柱。,原分生組織：由原始細(xì)胞及其最初衍生的細(xì)胞構(gòu)成，分 化少。,初生分生組織：由原分生組織衍生的細(xì)胞組成，細(xì)胞出 現(xiàn)了初步分化。,分生區(qū)包括原分生組織和初生分生組織,原表皮-表皮 基本分生組織-皮層 原形成層-維管柱,分生組織細(xì)胞的分裂方向：,切向分裂（平周分裂） 徑向分裂（垂周分裂） 橫向分裂,伸長(zhǎng)區(qū) 伸長(zhǎng)區(qū)位于分生區(qū)稍后方的部分，細(xì)胞分裂已逐漸停止，體積擴(kuò)大，細(xì)胞顯著地沿根的長(zhǎng)軸方向延伸，因此，稱為伸長(zhǎng)區(qū) 。細(xì)胞質(zhì)成一薄層位于細(xì)胞的邊緣部分，液泡明顯。伸長(zhǎng)區(qū)的長(zhǎng)度通常為2一5毫米，外觀較為透明潔白，可與生長(zhǎng)點(diǎn)相區(qū)別。 由于伸長(zhǎng)區(qū)的細(xì)胞迅速同時(shí)伸長(zhǎng)就成為根尖深入土層的主要?jiǎng)恿?/p>

7、。 最早的篩管和最早的環(huán)紋導(dǎo)管，往往出現(xiàn)在這個(gè)區(qū)域,根毛區(qū)（成熟區(qū)） 根毛區(qū)位于伸長(zhǎng)區(qū)之上，隨植物種類和環(huán)境條件不同，長(zhǎng)度從幾毫米到幾厘米。根毛區(qū)表面密生根毛，增大了根的面積，根毛區(qū)是根部吸收水分和無(wú)機(jī)鹽的主要部分。根毛區(qū)內(nèi)部的細(xì)胞已停止伸長(zhǎng)，并多已分化成熟而成為各種成熟組織，故亦稱為成熟區(qū)。 伸長(zhǎng)區(qū)和具根毛的成熟區(qū)是根的吸收力最強(qiáng)的部分，失去根毛的成熟區(qū)部分，主要是進(jìn)行輸導(dǎo)和支持的功能 。,根毛區(qū)（成熟區(qū)） 根尖的一個(gè)組成部分。它是吸收水分和無(wú)機(jī)鹽最活躍的部位。 根毛區(qū)的表皮細(xì)胞向外突出形成根毛。隨著根毛的脫落，根尖的生長(zhǎng)，在新的部位又形成根毛，因此在根尖始終保持有一個(gè)根毛區(qū)，而原有的根毛區(qū)

8、則成為根的成熟部分了。,第三章 種子植物的營(yíng)養(yǎng)器官,四、根的初生結(jié)構(gòu),初生生長(zhǎng)：直接由頂端分生組織的衍生細(xì)胞的增生和 成熟，而導(dǎo)致的植物生長(zhǎng)過(guò)程。,初生組織：初生生長(zhǎng)過(guò)程中產(chǎn)生的各種成熟組織。,初生結(jié)構(gòu)：植物初生生長(zhǎng)產(chǎn)生的成熟組織共同組成根 的結(jié)構(gòu)。包括表皮、皮層、維管柱,* 表皮：有根毛 無(wú)氣孔 * 皮層：外皮層 皮層薄壁組織 內(nèi)皮層：凱氏帶 （控制液流） * 維管柱（中柱）： 中柱鞘 初生韌皮部 初生木質(zhì)部,四、根的初生結(jié)構(gòu),（一）表皮,表皮：根的成熟區(qū)最外的一層細(xì)胞。由原表皮發(fā)育而來(lái)。 特點(diǎn)：近長(zhǎng)方柱形，排列整齊緊密，壁薄，角質(zhì)層薄，無(wú)氣孔，有根毛。,特點(diǎn)： 表皮細(xì)胞的細(xì)胞壁與角質(zhì)膜均薄

9、，適與水和溶質(zhì)滲透通過(guò)。 部分細(xì)胞的細(xì)胞壁還向外突出形成根毛，以擴(kuò)大吸收面積，對(duì)幼根來(lái)說(shuō)，表皮的吸收作用顯然比保護(hù)作用更重要， 根表皮是一種薄壁的吸收組織。,四、根的初生結(jié)構(gòu),（二）皮層,由基本分生組織發(fā)育而來(lái)，多層薄壁細(xì)胞，排列疏松，細(xì)胞間隙大。,外皮層：一層細(xì)胞排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，表皮破壞后壁增厚栓化，代替表皮起保護(hù)作用。,內(nèi)皮層：最內(nèi)的一層細(xì)胞，排列緊密，無(wú)細(xì)胞間隙，有凱氏帶。,凱氏帶：內(nèi)皮層細(xì)胞的部分初生壁上，常有栓質(zhì)化和木質(zhì)化增厚成帶狀的壁結(jié)構(gòu)，環(huán)繞在細(xì)胞的徑向壁和橫向壁上，成一整圈，稱凱氏帶。,通道細(xì)胞：在單子葉植物中，內(nèi)皮層進(jìn)一步發(fā)展，除外切向壁外其余細(xì)胞壁均增厚。有些植物根內(nèi)

10、皮層的的少數(shù)細(xì)胞,其壁不增厚，保留凱氏帶，稱通道細(xì)胞。,內(nèi)皮層結(jié)構(gòu),皮層 皮層位于表皮與維管柱之間,由多層薄壁組織細(xì)胞組成,由基本分生組織發(fā)育而來(lái)。 該組織細(xì)胞特點(diǎn)是,細(xì)胞體積較大,排列疏松有明顯的細(xì)胞間隙。 薄壁組織的細(xì)胞內(nèi)如貯存有淀粉等營(yíng)養(yǎng)物就稱為貯藏組織；有的水生植物薄壁組織的胞間隙特別發(fā)達(dá)，形成氣腔或氣道特稱為通氣組織；上面提到的吸收組織也是一種薄壁組織。,外皮層，當(dāng)根毛枯死表皮脫落時(shí)，外皮層細(xì)胞壁栓化起暫時(shí)保護(hù)作用。 皮層最內(nèi)方的一層叫內(nèi)皮層，其細(xì)胞排列緊密，各細(xì)胞的徑向壁和上下橫壁有帶狀的木化和栓化加厚區(qū)域，稱為凱氏帶。(雙子葉植物) 內(nèi)皮層的這種特殊結(jié)構(gòu)阻斷了皮層與中柱間通過(guò)的胞

11、間隙。細(xì)胞壁等質(zhì)外體運(yùn)輸途徑，進(jìn)入中柱的溶質(zhì)只能通過(guò)原生質(zhì)體，使根的吸收有選擇性。,皮層,在單子葉植物根中，內(nèi)皮層的進(jìn)一步發(fā)展，不僅徑向壁及橫向壁因沉積木質(zhì)和栓質(zhì)而顯著增厚，而且在內(nèi)切向壁（向維管柱的一面）上，也同樣地因木質(zhì)化和栓質(zhì)化而增厚，只有外切向壁仍保持薄壁（細(xì)胞馬蹄形）。增厚的內(nèi)切向壁上有孔存在，以便使通過(guò)質(zhì)膜的中的細(xì)胞質(zhì)某些溶質(zhì)，能穿越增厚的內(nèi)皮層。另外，少數(shù)位于木質(zhì)部束處的內(nèi)皮層細(xì)胞，仍保持初期發(fā)育階段的結(jié)構(gòu)，即細(xì)胞具凱氏帶，但壁不增厚的，稱為通道細(xì)胞，起著皮層與維管柱間物質(zhì)交流的作用。 總結(jié)：?jiǎn)巫尤~植物5個(gè)方向的細(xì)胞壁增厚，只有外切向壁不增厚，還有通道細(xì)胞（具凱氏帶的細(xì)胞）。,1

12、.皮層薄壁細(xì)胞 2.通道細(xì)胞 3.內(nèi)皮層（馬蹄形） 4.中柱鞘 5.韌皮部 6.木質(zhì)部,單子葉植物根毛區(qū)橫切面,蠶豆幼根中柱放大,四、根的初生結(jié)構(gòu),（三）維管柱（中柱）,內(nèi)皮層以內(nèi)的部分，包括中柱鞘、初生維管組織，有的有髓。,1、中柱鞘：維管柱最外的一層（也有的有2層、多層）細(xì)胞，由原形成層發(fā)育而來(lái)，具潛在的分生能力。由此可產(chǎn)生部分維管形成層、木栓形成層、不定芽、側(cè)根和不定根。,2、初生維管組織：包括初生木質(zhì)部和初生韌皮部，各自成束，相間排列。,初生木質(zhì)部 初生韌皮部 相間排列、各自成束,維管柱又稱為中柱，是皮層以內(nèi)的中軸部分，由原形成層分化而來(lái)，由中柱鞘、初生木質(zhì)部、初生韌皮部和薄壁細(xì)胞組成

13、，少數(shù)植物還有髓。 2. 初生木質(zhì)部 初生木質(zhì)部位于根的中央主要由導(dǎo)管和管胞組成，橫切面呈輻射狀，有幾個(gè)輻射角就叫幾原型的木質(zhì)部。緊接中柱鞘內(nèi)側(cè)的細(xì)胞先分化成環(huán)紋或螺紋導(dǎo)管組成原生木質(zhì)部。位于原生木質(zhì)部?jī)?nèi)側(cè)的細(xì)胞后分化成梯紋、網(wǎng)紋或孔紋導(dǎo)管組成的后生木質(zhì)部。初生木質(zhì)部這種分化方式稱為外始式。,3. 初生韌皮部 初生韌皮部形成若干束分布于初生木質(zhì)部輻射角之間，其發(fā)育方式也是外始式。原生韌皮部常缺少伴胞，而后生韌皮部主要由篩管與伴胞組成，只有少數(shù)植物有韌皮纖維存在。木質(zhì)部、韌皮部由多種組織的細(xì)胞組成，是一種復(fù)合組織，但起作用的是篩管和導(dǎo)管這些長(zhǎng)管狀細(xì)胞，所以我們將它們稱為維管組織。 4. 薄壁組織

14、 薄壁組織分布于初生木質(zhì)部與初生韌皮部之間。在根次生生長(zhǎng)時(shí)發(fā)育成維管形成層的主要部分。少數(shù)雙子葉植物中央由于后生木質(zhì)部沒(méi)有繼續(xù)向中心分化，而形成薄壁組成的髓。,中柱,禾本科植物根的解剖結(jié)構(gòu)的特點(diǎn) 禾本科植物屬于單子葉植物。 其根的結(jié)構(gòu)也可分為表皮、皮層和維管柱三部分，但各部分的結(jié)構(gòu)都有其特點(diǎn)，特別是沒(méi)有維管形成層和木栓形成層，不能進(jìn)行次生生長(zhǎng)，不能形成次生結(jié)構(gòu)。,禾本科植物根 1、表皮:是根最外的一層細(xì)胞，壽命較短，當(dāng)根毛枯死后，往往解體而脫落。 2、皮層：禾本科植物的根，不能形成次生保護(hù)組織，皮層中靠近表皮的1至數(shù)層細(xì)胞為外皮層，在根發(fā)育后期，其細(xì)胞壁往往栓化并增厚；永久行使保護(hù)作用。,外皮

15、層以內(nèi)為數(shù)層皮層薄壁組織；水稻或甘蔗較老根的皮層有明顯的氣腔是由幾列皮層的薄壁細(xì)胞互相分離，然后解體而成的腔道。在橫切面上，這些氣腔之間為離解了的皮層薄壁細(xì)胞及其殘余細(xì)胞壁所構(gòu)成的薄片隔開(kāi)。根、莖、葉的氣腔互相貫通，形成良好的通氣組織。禾本科植物的內(nèi)皮層，在發(fā)育后期，其細(xì)胞壁常5面增厚，只有外切向壁仍是薄的。橫切面上，增厚的部分呈馬蹄形。,3維管柱：小麥、水稻、玉米的維管柱鞘細(xì)胞均為一層，最初是薄壁細(xì)胞，后期細(xì)胞壁增厚并木質(zhì)化而成為厚壁組織。 初生木質(zhì)部一般為多原型，初生木質(zhì)部和初生韌皮部間的薄壁細(xì)胞；不能轉(zhuǎn)變?yōu)榫S管形成層，所以不能形成次生結(jié)構(gòu)，這些薄壁細(xì)胞，后期壁通常增厚木化，變成厚壁組織；

16、增強(qiáng)根的支持能力。維管柱的中央部分常有髓的存在，起初為薄壁細(xì)胞，但后期也可轉(zhuǎn)變?yōu)槟净暮癖诮M織。小麥的細(xì)小主根，其維管柱的中央，有時(shí)為一個(gè)或兩個(gè)大型的后生木質(zhì)部導(dǎo)管所占滿，但在較老的次生不定根中，維管柱的中央則發(fā)育成較大直徑的髓部。,雙子葉植物根初生結(jié)構(gòu)與單子葉植物根的解剖結(jié)構(gòu)比較,五、側(cè)根的發(fā)生,種子植物的側(cè)根，不論它們是發(fā)生在主根、側(cè)根或不定根上，通?？偸瞧鹪从谥兄?，而內(nèi)皮層可能以不同程度參加到新的根原基形成的過(guò)程中。,當(dāng)側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí)，中柱鞘的某些細(xì)胞開(kāi)始分裂。最初的幾次分裂是平周分裂，結(jié)果使細(xì)胞層數(shù)增加，因而新生的組織就產(chǎn)生向外的突起。以后的分裂，包括平周分裂和垂周分裂是多方向的，這

17、就使原有的突起繼續(xù)生長(zhǎng)，形成側(cè)根的根原基，這是側(cè)根最早的分化階段，以后根原基的分裂、生長(zhǎng)、逐漸分化出生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。由于側(cè)根不斷生長(zhǎng)所產(chǎn)生的機(jī)械壓力和根冠所分泌的物質(zhì)能溶解皮層和表皮細(xì)胞，這樣，就能使側(cè)根較順利無(wú)阻地依次穿越內(nèi)皮層、皮層和表皮，而露出母根以外，進(jìn)入土壤。由于側(cè)根起源于母根的中柱鞘，也就是發(fā)生于根的內(nèi)部組織，因此，它的起源被稱為內(nèi)起源。側(cè)根可以因生長(zhǎng)激素或其他生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)的刺激而形成，也可因內(nèi)源的抑制物質(zhì)的抑制而使母根內(nèi)側(cè)根的分布和數(shù)量受到控制。,側(cè)根在母根上發(fā)生的位置，在同一種植物上常常是較穩(wěn)定的，這是由于側(cè)根的發(fā)生和母根的初生木質(zhì)部的類型，有著一定的關(guān)系， 如初生木質(zhì)部為二原型

18、的根上，側(cè)根發(fā)生在對(duì)著初生韌皮部或初生韌皮部與初生木質(zhì)部之間。 在三原型、四原型等的根上，側(cè)根是正對(duì)著初生木質(zhì)部發(fā)生的。 在多原型的根上，側(cè)根是對(duì)著初生韌皮部的。由于側(cè)根的位置有一定，因而在母根的表面上，側(cè)根常較規(guī)則地縱列成行。,側(cè)根在母根上從何處長(zhǎng)出？,側(cè)根成長(zhǎng)總結(jié) 側(cè)根的起源屬于內(nèi)起源,在側(cè)根開(kāi)始發(fā)生時(shí),母根中一定部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分裂能力,進(jìn)行平周分裂形成側(cè)根原基 進(jìn)行平周分裂和垂直分裂，其頂端分化為生長(zhǎng)點(diǎn)和根冠。 部分化出的輸導(dǎo)組織與母根維管柱相連。最后側(cè)根原基穿過(guò)母根的皮層、表皮形成側(cè)根。,在主根或不定根開(kāi)始初生生長(zhǎng)不久,將產(chǎn)生側(cè)根,側(cè)根上又能依次再長(zhǎng)出各級(jí)側(cè)根。 側(cè)根的形成增加了

19、根的吸收面積和根的支持作用。,六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu),維管形成層：初生木質(zhì)部和初生韌皮部之間的一種側(cè)生 分生組織，由薄壁細(xì)胞反分化而來(lái)。,木栓形成層：由中柱鞘等細(xì)胞恢復(fù)分生能力，形成的一 種側(cè)生分生組織。形成周皮。,次生生長(zhǎng)：由于維管形成層和木栓形成層的活動(dòng)，使植 物根進(jìn)行加粗生長(zhǎng)和形成周皮的過(guò)程，稱為 次生生長(zhǎng)。,次生結(jié)構(gòu)：由次生生長(zhǎng)所產(chǎn)生的次生組織形成的結(jié)構(gòu)。 包括次生維管組織和次生保護(hù)組織。,大多數(shù)雙子葉植物的根在完成初生生長(zhǎng)之后，便開(kāi)始了加粗生長(zhǎng)。 加粗生長(zhǎng)是由次生組織形成層和木栓形成層細(xì)胞經(jīng)分裂 生長(zhǎng)分化的結(jié)果。 次生分生組織位于根莖的側(cè)面，又叫側(cè)生分生組織，它形成的結(jié)構(gòu)就是次生

20、結(jié)構(gòu)。次生生長(zhǎng)是裸子植物和大多數(shù)雙子葉植物根所特有的，因此，每年在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，形成層的活動(dòng)，必然產(chǎn)生新的次生維管組織，這樣，根也就一年一年地長(zhǎng)粗。這些就是形成層活動(dòng)的情況和結(jié)果。,（一）維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng),1、維管形成層的發(fā)生：,（1）木質(zhì)部與韌皮部之間的薄壁細(xì)胞發(fā)生，形成條狀形成層； （2）由中柱鞘細(xì)胞發(fā)生，連接成環(huán)。,2、維管形成層的活動(dòng)：,（1）不等速分裂，形成層環(huán)由多角形變?yōu)閳A形；,（2）等速分裂，向內(nèi)形成次生木質(zhì)部，向外形成次生韌皮部，合稱次生維管組織。,軸向系統(tǒng)：導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等。 徑向系統(tǒng)：射線 。,六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu),維管射線： 木射線 韌皮射線,

21、維管形成層的發(fā)生和它的活動(dòng),根部形成層的產(chǎn)生是在初生韌皮部的內(nèi)方，即兩個(gè)初生木質(zhì)部脊之間的薄壁組織部分開(kāi)始的。 首先，這些部分的一些細(xì)胞開(kāi)始平周分裂，成為形成層。最初的形成層是條狀。以后各條逐漸向左右兩側(cè)擴(kuò)展，并向外推移，直到初生木質(zhì)部脊處，在該處和中柱鞘細(xì)胞相接。這時(shí)在這些部位的中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力，產(chǎn)生細(xì)胞，參與形成層的形成。至此，條狀的形成層彼此相銜接，成為完整連續(xù)的形成層環(huán)。,整個(gè)形成層環(huán)由于不同位置的部分發(fā)生的時(shí)間先后不同，存在著不等速的細(xì)胞分裂活動(dòng)，以致最初呈凹凸不平的波狀。在根的橫切面上，它的形狀因根內(nèi)初生木質(zhì)部的類型而有差異，即二原型根中，形成層環(huán)成棱形，三原型中成三角形，四

22、原型中成四角形，以此類推。以后由于原來(lái)?xiàng)l狀的部分較早形成，因此，切向分裂的活動(dòng)開(kāi)始也早，所產(chǎn)生的組織量也較多，特別是內(nèi)方新組織（即次生木質(zhì)部）的增加較多，把形成層環(huán)向外較大地推移，結(jié)果整個(gè)形成層環(huán)從橫切面上看，成為較整齊的圓形，此后，形成層的分裂活動(dòng)也就按等速進(jìn)行，有規(guī)律地形成新的次生結(jié)構(gòu)，并將初生韌皮部推向外方。,形成層出現(xiàn)后，主要是進(jìn)行切向分裂。向內(nèi)分裂產(chǎn)生的細(xì)胞形成新的木質(zhì)部，加在初生木質(zhì)部的外方，稱為次生木質(zhì)部；向外分裂所生的細(xì)胞形成新的韌皮部，加在初生韌皮部的內(nèi)方，稱為次生韌皮部。 次生木質(zhì)部和次生韌皮部，合稱次生維管組織，是次生結(jié)構(gòu)的主要部分。在具有次生生長(zhǎng)的根中，次生木質(zhì)部和次生

23、韌皮部間始終存在著形成層。 次生木質(zhì)部和次生韌皮部的組成，基本上和初生結(jié)構(gòu)中的相似，但次生韌皮部?jī)?nèi)，韌皮薄壁組織較發(fā)達(dá)，韌皮纖維的量較少。,在次生木質(zhì)部和次生韌皮部?jī)?nèi)，還有一些徑向排列的薄壁細(xì)胞群，分別稱為木射線和韌皮射線，總稱維管射線。 維管射線是次生結(jié)構(gòu)中新產(chǎn)生的組織，它從形成層處向內(nèi)外貫穿次生木質(zhì)部和次生韌皮部，作為橫向運(yùn)輸?shù)慕Y(jié)構(gòu)。次生木質(zhì)部導(dǎo)管中的水分和無(wú)機(jī)鹽，可以經(jīng)維管射線運(yùn)至形成層和次生韌皮部。相似地，次生韌皮部中的有機(jī)養(yǎng)料，可以通過(guò)維管射線運(yùn)至形成層和次生木質(zhì)部。維管射線的形成，使根的維管組織內(nèi)有軸向系統(tǒng)（導(dǎo)管、管胞、篩管、伴胞、纖維等）和徑向系統(tǒng)（射線）之分。,根的形成層所形成

24、的次生結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)，總的來(lái)說(shuō)，有以下特點(diǎn)： 1次生維管組織內(nèi)，次生木質(zhì)部居內(nèi)，次生韌皮部居外，相對(duì)排列。維管射線是新產(chǎn)生的組織，它的形成，使維管組織內(nèi)有軸向和徑向系統(tǒng)之分。 2形成層每年向內(nèi)、外增生新的維管組織，特別是次生木質(zhì)部的增生，使根的直徑不斷地增大。因此，形成層也就隨著增大，位置不斷外移，這是必然的結(jié)果。所以形成層細(xì)胞的分裂，除主要進(jìn)行切向分裂外，還有徑向分裂，及其他方向的分裂，使形成層周徑擴(kuò)大，才能適應(yīng)內(nèi)部的增長(zhǎng)。,3次生結(jié)構(gòu)中以次生木質(zhì)部為主，而次生韌皮部所占比例較小，這是因?yàn)樾碌拇紊S管組織總是增加在舊韌皮部的內(nèi)方，老的韌皮部因受內(nèi)方的生長(zhǎng)而遭受壓力最大。越是在外方的韌皮部，受到的

25、壓力越大，到相當(dāng)時(shí)候，老韌皮部就遭受破壞，喪失作用。尤其是初生韌皮部很早就被破壞，以后就依次輪到外層的次生韌皮部。木質(zhì)部的情況完全不同，形成層向內(nèi)產(chǎn)生的次生木質(zhì)部數(shù)量較多，新的木質(zhì)部總是加在老木質(zhì)部的外方，因此老木質(zhì)部受到新組織的影響小。所以，初生木質(zhì)部也能在根的中央被保存下來(lái)，其他的次生木質(zhì)部是有增無(wú)已。因此，在粗大的樹(shù)根中，幾乎大部分是次生木質(zhì)部，而次生韌皮部?jī)H占極小的比例。,1、木栓形成層的發(fā)生：開(kāi)始由中柱鞘細(xì)胞恢復(fù)分生能力 而形成。以后的發(fā)生逐漸內(nèi)移，可深達(dá)次生韌皮部。,2、木栓形成層的活動(dòng)：向外形成大量木栓，向內(nèi)形成栓內(nèi)層。,3、周皮的作用：次生保護(hù)組織，起保護(hù)作用 。,木栓、栓內(nèi)層與木栓形成層合稱周皮。,六、根的次生生長(zhǎng)和次生結(jié)構(gòu),（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng),（二）木栓形成層的發(fā)生和它的活動(dòng),有次生生長(zhǎng)的根，由于每年增生新的