(植物病理學)8,9,10植物病害的發(fā)生與發(fā)展

1、植物病理學第八章 植物病害的發(fā)生與發(fā)展孔維文（揚州大學園藝與植物保護學院）,2020/12/31,植物病理學,2,本章內容,第一節(jié) 侵入前期 第二節(jié) 侵入期 第三節(jié) 潛育期 第四節(jié) 發(fā)病期,2020/12/31,植物病理學,3,病原物的侵染過程是指病原物與寄主植物可侵染部位接觸，并侵入寄主，在其體內繁殖和擴展，使寄主顯示病害癥狀的過程。,病原物的侵染過程(Infection process),2020/12/31,植物病理學,4,對寄主植物而言，病原物的侵染過程也是植物個體遭受病原物侵染后的發(fā)病過程。因而也稱為病程(pathogenesis)。這一過程受病原物、寄主植物和環(huán)境因素的影響。 病原

2、物的侵染是一個連續(xù)的過程。為了便于分析，一般將侵染過程劃分為侵入前期、侵入期、潛育期和發(fā)病期四個時期。,2020/12/31,植物病理學,5,第一節(jié) 侵入前期,一、侵入和侵入前期的概念 接觸：指病原物在侵入寄主之前與寄主植物的可侵染部位的初次直接碰觸。 侵入前期：是從病原物與寄主接觸，或到達能夠受到寄主外滲物質影響的根圍或葉圍后，開始向侵入的部位生長或運動，并形成某種侵入結構的一段時間。,2020/12/31,植物病理學,6,二、侵入前期在病程中的重要作用,在病原物侵入之前, 病原物處于寄主體外復雜的環(huán)境中, 包括各種生物競爭因素的影響和非生物因素的影響。 病原物必須克服各種不利因素才能進一步

3、侵染, 所以， 侵入前期是病程能否進行下去的關鍵時期, 也是病害防治的重要時期。 植物病害的生物防治就是要利用這一時期。,2020/12/31,植物病理學,7,三、侵入前期分為接觸前和接觸后,大多數(shù)病原物都是被動地被攜帶或傳播，隨機地落在寄主植物和其它物體上，一般只有很少部分的病原物能被傳到寄主植物表面，大部分都落在不能侵染的植物或其它物體上。 有些昆蟲傳帶病原物到植物體上的效率很高。,接觸前,2020/12/31,植物病理學,8,病原物處于寄主體外的復雜環(huán)境中，包括各種生物競爭因素的影響，病原物必須克服各種對其不利因素才能進一步侵染。 病原物種類繁多，接觸前病原物的形態(tài)不同，有休眠狀態(tài)的，有

4、隨時可以萌發(fā)侵入的。病原物是休眠狀態(tài)的，遇到合適的條件萌發(fā)成活動狀態(tài)，它們在成功侵入寄主前都在寄主體外暴露一段時間。,接觸前是植物病害防治的有利和關鍵時期,2020/12/31,植物病理學,9,接觸前影響病程的主要因素,植物表面的理化狀況和微生物組成對病原物的侵入前期影響最大。 植物根分泌物：能引誘土壤中植物線蟲和真菌的游動孢子向根部聚集，促使真菌孢子和病原物休眠體的萌發(fā)，有利病原物侵染結構的形成和進一步侵入。 根圍或葉圍微生物：包括微生物的拮抗作用和競爭作用，因而，可利用這些有益微生物來進行病害的生物防治。,2020/12/31,植物病理學,10,接觸后,病原物與寄主接觸后，在植物表面或根圍

5、常常有一段生長的階段，它包括真菌的休眠體萌發(fā)后所產生的芽管或菌絲的生長、釋放的游動孢子的游動、細菌的分裂繁殖、線蟲幼蟲的蛻皮和生長等，這些生長活動有助于病原物到達它侵入植物的部位。,2020/12/31,植物病理學,11,四、病原物與寄主之間的識別活動,病原物與寄主之間有一系列的識別活動，其中包括物理和生化識別等。 物理識別：包括寄主表皮的作用，水和電荷的作用。表皮毛、表皮結構等對病原物有刺激作用，稱作趨觸性。 生化識別：植物表面的水滴中往往累積有較多的無機鹽和植物的分泌物，所以對孢子的萌發(fā)和芽管的生長都有一定的刺激作用。,2020/12/31,植物病理學,12,五、影響侵入前期的主要因子,侵

6、入前期，病原物受環(huán)境條件影響較大。溫度和濕度往往影響病原物的活動和侵入結構的形成。許多真菌孢子在水滴中才能萌發(fā)。 光照對于某些真菌的萌發(fā)有刺激作用或抑制作用。,2020/12/31,植物病理學,13,第二節(jié) 侵入期,病原物在寄主表面或周圍萌發(fā)或生長到達侵入部位。就有可能侵入寄主植物。通常，將從病原物侵入寄主到建立寄主關系的這段時間，稱為病原物的侵入期。,侵入期的概念,2020/12/31,植物病理學,14,一、病原物的侵入途徑和方式,1、各種病原物的侵入途徑： 真菌：大都是以孢子萌發(fā)形成的芽管或者以菌絲從自然孔口或傷口侵入，有的真菌還能從角質層或者表皮直接侵入，高等擔子菌還能以侵入能力很強的根

7、狀菌索侵入。 細菌：主要是通過自然孔口和傷口侵入，而有的只能從傷口侵入。,2020/12/31,植物病理學,15,植物病毒：從各種方式造成的傷口侵入的。蟲媒傳染的病毒是通過蟲媒口器取食時才能侵入寄主植物。汁液和嫁接傳染的病毒也可通過其它媒介造成的傷口侵入寄主植物。 線蟲：穿刺和進入未損傷的植物細胞和組織。 寄生性種子植物：吸根穿透力很強。,2020/12/31,植物病理學,16,2、侵入方式 被動侵入：細菌隨著水滴或水膜從植物傷口或自然孔口侵入；病毒則通過摩擦和介體侵入，這些方式都是被動的。 主動侵入：真菌以孢子萌發(fā)形成的芽管或者以菌絲、根狀菌索侵入；線蟲和寄生性種子植物侵入時的主動性更加明顯

8、。,2020/12/31,植物病理學,17,各種途徑的侵入過程,1 、表皮直接侵入 （1）真菌直接侵入的典型過程： 真菌孢子萌發(fā)產生芽管，芽管頂端膨大而形成附著胞，附著胞上產生較細的侵染絲；侵染絲穿過植物的角質層，在細胞間擴展，然后再穿過細胞壁進入細胞內。 侵染絲穿過角質層和細胞壁以后，就變粗而恢復原來的菌絲狀。,2020/12/31,植物病理學,18,真菌直接侵入的典型過程示意圖,2020/12/31,植物病理學,19,（2）侵入機制,附著胞和侵染絲的機械壓力。例如麥類白粉病菌分生孢子形成的侵染絲的壓力可達7個大氣壓，能穿透寄主的角質層。 酶降解學說。 機械壓力和酶降解學說。,2020/12

9、/31,植物病理學,20,2、自然孔口侵入 植物的許多自然孔口如氣孔、排水孔、皮孔、柱頭、蜜腺等，都可能是病原物侵入的途徑。 在自然孔口中，尤其是以氣孔最為重要。真菌的芽管或菌絲從氣孔侵入寄主的情況是最常見的，許多細菌也是從氣孔侵入的。,2020/12/31,植物病理學,21,3、傷口侵入 植物表面各種機械損傷造成的傷口都可能是病原物侵入的途徑。 植物自身在生長過程中也可以造成一些有利于病原物侵入的自然傷口，如葉片脫落后的葉痕和側根穿過皮層時所形成的傷口等。 真菌、細菌的一些種類能通過傷口侵入。,2020/12/31,植物病理學,22,有的病原物除以傷口作為侵入途徑外，還利用傷口的營養(yǎng)物質。

10、還有一類病原物先在傷口附近的死亡組織中生活，然后再進一步侵入健全的組織。這類病原物有時也稱作傷口寄生物，大都是屬于寄生性較弱的寄生物。 植物病毒的傷口侵入情況是比較持殊的，它需要有寄主細胞并不死亡的極輕微的傷口作為侵入的途徑。 防治方法與病原生物的侵入途徑有關。,2020/12/31,植物病理學,23,4、其他侵入途徑： （1）花器侵入， 如桃果花腐病。 （2）幼苗侵入， 如小麥黑穗病。 （3）根毛侵入， 如十字花科根腫病。,2020/12/31,植物病理學,24,侵染劑量,病原物要有一定的數(shù)量才能引起寄主感染和發(fā)病，病原物完成侵染所需的最低接種體數(shù)量稱為侵染劑量(Infection dosa

11、ge)。 侵染劑量因病原物的種類、活性、侵入部位和寄主品種的抗病性而異。許多侵染植物葉片的真菌，單個孢子就能成功侵染。,2020/12/31,植物病理學,25,二、病原物侵入途徑與病害防治的關系,1、栽培過程中防止和減少傷口，促進傷口愈合。 2、根據抗侵入的條件進行抗病品種的選育。 3、根據抗侵入的條件對病害進行預測預報。 4、為化學防治措施提供依據 ， 如化學保護劑的使用和化學內吸劑的使用。,2020/12/31,植物病理學,26,病原物的侵入受環(huán)境因素的影響，其中以濕度和溫度影響最大。多數(shù)病原物在高濕條件下才能侵入成功。因此，人工接種時接種植物往往需要保濕。細菌侵入需要有水滴和水膜存在；多

12、數(shù)真菌的侵入，濕度越高越有利，最好有水滴存在。 溫度主要影響病原物萌發(fā)和侵入速度。在一定范圍內，溫度愈高，病原物侵入愈快。光照與侵入也有一定關系。對于氣孔侵入的病原真菌來說，因為光照關系到氣孔的開閉而影響其侵入。,三、侵入與環(huán)境條件的關系,2020/12/31,植物病理學,27,第三節(jié) 潛育期,潛育期的概念：病原物從與寄主建立寄生關系，到表現(xiàn)明顯的癥狀為止的一段時間。 潛育期是病原物在寄主體內繁殖和蔓延的時期。但是寄主并不是單純供給水分和營養(yǎng)物的培養(yǎng)基，寄主對病原物的侵入有一定的反應。因此，潛育期也是病原物和寄主植物相互斗爭的時期。,2020/12/31,植物病理學,28,病原物侵入寄主后有三

13、種情況,（1）病原物侵入，但沒有建立寄生關系； （2）病原物侵入，建立了寄生關系，能否得到發(fā)展， 還要看具體條件而定。 （3）病原物侵入，建立了寄生關系，得到了擴展， 病程進行下去。,2020/12/31,植物病理學,29,病原物在寄主體內繁殖和擴展的方式和部位,1、各類病原物在寄主內擴展，基本上可以歸為兩類： 局部侵染(local infection)：病原物侵入后擴展的范圍局限于侵入點附近的現(xiàn)象。所形成的病害稱為局部病害，如斑點病、腐爛病等。 系統(tǒng)侵染(systemic infection)：病原物可以從侵入點擴展到寄主大部分或全株的現(xiàn)象。所引起的病害稱為系統(tǒng)病害。,2020/12/31,

14、植物病理學,30,許多維管束病害和絕大多數(shù)病毒病害和菌原體病害都是系統(tǒng)侵染引起的，如棉花黃萎病、番茄青枯病、煙草花葉病和棗瘋病等。,2020/12/31,植物病理學,31,2、侵入寄主后，不同病原物的擴展也是不同的。 病原物在寄主組織內的生長蔓延大致可分為三種情況： 一是病原物在植物細胞間擴展，從細胞間隙或借助于吸器從細胞內吸收養(yǎng)分和水分，如專性寄生真菌等； 二是病原物侵入寄主細胞內，在植物細胞內寄生，借助寄主的營養(yǎng)維持其生長，如病毒、菌原體等； 三是病原物在植物細胞間和細胞內同時生長。如多數(shù)真菌菌絲可以在細胞間生長，同時又可穿透細胞壁在細胞內生長；病原細菌大多在寄主細胞外生存、繁殖，有些也可

15、進入寄主細胞內。,2020/12/31,植物病理學,32,潛伏侵染(latent infection),病原物侵入后在寄主體內潛伏，寄主不立即表現(xiàn)癥狀，而在一定條件下或在寄主不同發(fā)育階段才表現(xiàn)癥狀。如蘋果輪紋病、蘋果炭疽病等。,2020/12/31,植物病理學,33,癥狀隱蔽(masked symptom),病原物侵染后使寄主表現(xiàn)癥狀，但在某些條件如低溫或高溫下，癥狀可以暫時隱蔽，如條件適宜又可重新出現(xiàn)。如棉花黃萎病出現(xiàn)癥狀后在棉株現(xiàn)蕾時由于高溫癥狀隱蔽，以后溫度降低時又可再表現(xiàn)。,2020/12/31,植物病理學,34,在侵染過程中，病原物隨機傳播到寄主植物上，同一侵染位點可同時或先后遭受不

16、止一種病原物的侵染，并常常表現(xiàn)幾種病原物混合寄生的復雜癥狀。,復合侵染(compound infection),2020/12/31,植物病理學,35,第四節(jié) 發(fā)病期,一、發(fā)病期的概念 植物受到侵染以后，經過一定的潛育期即表現(xiàn)癥狀而發(fā)病。從出現(xiàn)癥狀開始即進入發(fā)病期，直到生長季結束，甚至直到植物死亡為止的一段時間。,2020/12/31,植物病理學,36,二、產孢期,隨著癥狀的發(fā)展，真菌的病害往往在受害部位產生孢子等子實體，稱為產孢期。 新產生的病原物的繁殖體可成為再次侵染的來源。 環(huán)境條件特別是溫、濕度對癥狀出現(xiàn)后病斑擴大和病原物繁殖體孢子形成影響很大。,2020/12/31,植物病理學,37

17、,思考題,病原物的侵染過程分哪幾個時期？ 什么是局部侵染和系統(tǒng)侵染？ 環(huán)境條件對病原物的侵染有何影響？ 各類病原物侵入寄主有哪些途徑？ 真菌是如何直接侵入植物的？,2020/12/31,植物病理學,38,第九章 病害循環(huán),2020/12/31,植物病理學,39,本章內容,第一節(jié) 初次侵染和再次侵染 第二節(jié) 病原物的越冬和越夏 第三節(jié) 病原物的傳播 第四節(jié) 侵染循環(huán)的種類 第五節(jié) 侵染循環(huán)與病害控制,2020/12/31,植物病理學,40,病害循環(huán)(disease cycle)的概念,病害循環(huán)(disease cycle)是指病害從前一生長季節(jié)開始發(fā)病，到下一生長季節(jié)再度發(fā)病的過程，有人稱作侵染

18、循環(huán)(infection cycle)。,2020/12/31,植物病理學,41,病害循環(huán)的組成,1、病原物的越冬、越夏 2、傳播途徑 3、初侵染與再侵染,2020/12/31,植物病理學,42,第一節(jié) 病原物的越冬和越夏,一、病原物的越冬和越夏的概念 在寄主植物收獲或休眠以后病原物的存活方式和存活場所，病原物渡過寄主休眠期而后引起下一季節(jié)的初次侵染。 病原物越冬和越夏的場所，一般也就是初次侵染的來源。 病原物的越冬或越夏，與某一特定地區(qū)的寄主生長的季節(jié)性有關。,2020/12/31,植物病理學,43,二、病原物的越夏或越冬方式,病原物有各種越夏或越冬的方式： 休眠孢子：如休眠孢子囊、卵孢子、

19、厚垣孢子、接合孢子。這些休眠孢子貯藏的營養(yǎng)物質較為豐富， 抵抗不良環(huán)境條件能力強。 休眠菌絲體及菌核、菌索和子座：如油菜菌核病菌。 無性孢子：如稻瘟病、玉米小斑病的分生孢子等。 病原細菌或細菌團：如水稻白葉枯病菌。 病毒、類病毒、植原體：如CMV。,2020/12/31,植物病理學,44,田間病株； 雜草、轉主寄主； 種子、苗木和無性繁殖材料； 土壤； 病殘體； 有機肥料； 動物。,三、植物病原物的主要越冬和越夏場所,2020/12/31,植物病理學,45,第二節(jié) 病原物的傳播,病原物從越冬、越夏場所到達寄主感病部位，或者從已經形成的發(fā)病中心向四周擴散，均需經過傳播（dissemination

20、）才能實現(xiàn)。 不同的病原物由于它們的生物學特性不同，其傳播方式和途徑也不一樣。 通常真菌以氣流傳播為主，雨水傳播也較重要；細菌以雨水傳播為主；病毒和菌原體主要由昆蟲介體傳播；人類生產活動及攜帶或調運帶病材料則可以進行各種病原物的傳播。,2020/12/31,植物病理學,46,一、人為傳播,以帶病的種子、苗木和其它繁殖材料的調運流動最重要。 農產品和包裝材料的流動與病原生物傳播的關系也很大。 人為的傳播往往都是遠距離的，而且不受自然條件和地理條件的限制，因此，人為的傳播就更容易造成病區(qū)的擴大和形成新病區(qū)。,2020/12/31,植物病理學,47,植物檢疫的作用就是限制這種人為的傳播，避免將危害危

21、重的病害帶到無病的地區(qū)。 農事操作與病害傳播的有密切的關系。例如，煙草花葉病毒是侵入傳染的，所以在煙草移苗和打頂去芽、番茄整枝抹贅芽時就可能傳播病毒。病原體附著在農具或牲畜上傳播也是常見的，但是這種傳播一般都是近距離的。,2020/12/31,植物病理學,48,二、自然傳播,1、氣流傳播 孢子是真菌繁殖的主要形式，真菌產生孢子的數(shù)量很大，而且孢子小而輕，很容易隨氣流傳播。有些真菌的子實體還有特殊的機能將孢子彈射到空氣中。霜霉菌和半知菌的分生孢子，銹菌的各種類型的孢子和黑粉菌的孢子都可以隨著氣流傳播。,2020/12/31,植物病理學,49,2、雨水傳播,植物的病原細菌和真菌中的鞭毛菌、黑盤孢目

22、和球殼孢目真菌可以通過水流傳播。 雨水傳播的距離一般都比較近，只有幾十米遠。 對于這類雨水傳播病害的防治，只要能消滅當?shù)鼐椿蛘叻乐顾鼈兊那秩荆湍苋〉靡欢ǖ男Ч?2020/12/31,植物病理學,50,3、生物介體傳播,昆蟲、螨和某些線蟲是植物病毒病害的主要生物介體，其中昆蟲或螨的傳播與病毒病害的關系最大。 植原體存在于植物韌皮部的篩管中，所以它的傳病介體都是在篩管部位取食的昆蟲，如玉米矮化病、柑桔頑固病和翠菊黃化病等都是由多種在韌皮部取食的葉蟬傳播的。 鳥傳播桑寄生等寄生性植物。,2020/12/31,植物病理學,51,4、土壤傳播和肥料傳播,土壤和肥料被動人為攜帶到異地而傳播病原物。

23、肥料混入病原物，可以由糞肥傳播病害。,2020/12/31,植物病理學,52,第三節(jié) 初侵染和再侵染,一、初侵染 1、初侵染的概念： 越冬或越夏的病原物，在植物新一代植株開始生長以后引起最初的侵染稱為初次侵染或初侵染。,2020/12/31,植物病理學,53,2、不同植物病害、不同植物、不同環(huán)境條件具有不同的初侵染,不同植物， 有春播、夏播、秋播的作物，初侵染發(fā)生于春、夏、秋。 病害不同，有些發(fā)生于苗期， 有的發(fā)生于生長期。 有的發(fā)生于生長后期，初侵染就不同。 環(huán)境條件不同影響初侵染，如在南方亞熱帶地區(qū)，植物一年四季都可以生長，病原物不存在越冬問題，也就無初侵染。如南瓜白粉病。,2020/12

24、/31,植物病理學,54,二、 再侵染 1、再侵染的概念： 受到初次侵染的植物發(fā)病以后，有的可以產生孢子或其它繁殖體，傳播后引起再次侵染，許多植物病害在一個生長季中可能發(fā)生若干次再次侵染或稱再侵染。 2、再侵染發(fā)生的幾種情況： （1）有些病害無再侵染； （2）再侵染的病害，再侵染的多少，病程中潛育期的長短與環(huán)境條件密切相關。如氣溫高，潛育期的短，再侵染發(fā)生多。,2020/12/31,植物病理學,55,3、根據再侵染的有無可以劃分病害類型,（1）單病程病害， 如小麥黑穗病。 （2）多病程病害， 如馬鈴薯晚疫病。,2020/12/31,植物病理學,56,單循環(huán)病害,只有初侵染而沒有再侵染的病害，稱

25、為單循環(huán)病害（monocyclic disease），亦稱單利病害或積年流行病。 單循環(huán)病害在植物的一個生長季只有一次侵染過程，一般潛育期較長，這類病害多為系統(tǒng)性病害，如小麥黑穗病、水稻干尖線蟲病等。 對此類病害只要消除初侵染來源，就可達到防治病害的目的。,2020/12/31,植物病理學,57,多循環(huán)病害,除初侵染外還有再侵染的病害，稱為多循環(huán)病害（polycyclic disease），亦稱復利病害或單年流行病。 多循環(huán)病害在植物的一個生長季中有多次侵染過程，潛育期一般較短。這類病害多為局部性病害，通常初侵染源較少，只有在環(huán)境條件適宜、再侵染不斷發(fā)生的情況下，才會發(fā)病程度加重、發(fā)病范圍擴大

26、而引起病害流行。 對此類病害的防治往往難度較大，一般要通過種植抗病品種、改善栽培措施和藥劑防治來降低病害的發(fā)展速度。,2020/12/31,植物病理學,58,第四節(jié) 侵染循環(huán)與病害控制,病害控制措施是根據病害的侵染循環(huán)規(guī)律擬定的。 防治措施：去掉初侵染源； 控制再侵染； 控制病原物的傳播。,2020/12/31,植物病理學,59,思考題,病害循環(huán)的概念是什么？ 何謂病原物的初次侵染和再次侵染？ 病原物是如何越冬和傳播的？ 植物病原真菌、細菌和病毒在傳播方式上有何不同？,2020/12/31,植物病理學,60,第十章 植物病害的流行,2020/12/31,植物病理學,61,本章內容,一、引起病害

27、流行的因素 二、病害流行的主導因素分析 三、病害流行的過程 四、流行病害在田間的擴展和分布 五、病害的季節(jié)流行和季節(jié)流行曲線,2020/12/31,植物病理學,62,植物病害流行的概念：植物病害流行是植物群體發(fā)病的現(xiàn)象。病害在較短時間內突然大面積嚴重發(fā)生從而造成重大損失的過程稱為病害的流行。 在群體水平研究植物病害發(fā)生規(guī)律、病害預測和病害管理的綜合性學科則稱為植物病害流行學(Botanical epidemiology)，它是植物病理學的分支學科。,2020/12/31,植物病理學,63,2020/12/31,植物病理學,64,一、引起病害流行的因素,1、病原因素：病原的數(shù)量、病原的致病力；

28、2、寄主因素：感病寄主、大面積單一種植； 3、環(huán)境因素：氣象條件、天然條件、栽培條件。,2020/12/31,植物病理學,65,二、病害流行的主導因素分析,主導因素：導致病害流行的主要影響因子為主導因子。 病害流行因時、因地而異， 地區(qū)之間和年份之間有差異和變化，當其他因子相對穩(wěn)定， 而某個因子變化引起病害流行的變化，這個因子為主導因子。 要綜合分析各種影響病害流行的因子， 找出主導因子， 對控制病害流行具有重要意義。,2020/12/31,植物病理學,66,三、病害流行的過程,植物病害的流行有一個發(fā)生、發(fā)展和衰退的過程。 根據再侵染的有無，病害流行可以分為2種類型： 單年流行病害（多循環(huán)病害

29、） 積年流行病害（單循環(huán)病害）,2020/12/31,植物病理學,67,單年流行病害（多循環(huán)病害）,這類病害，有多次再侵染，每年零星發(fā)生， 以后迅速發(fā)展成流行。例如稻瘟病、稻白葉枯病、麥類銹病、玉米大、小斑病、馬鈴薯晚疫病等氣流和雨水傳播的病害會形成單年流行病害。 單年流行病害流行的程度決定于侵染的速度， 而侵染的速度決定于氣象條件。所以，氣象條件是此類病害流行的主導因素。,2020/12/31,植物病理學,68,單年流行病害的防治策略： 種植抗病品種， 采用藥劑防治和農業(yè)防治措施，以控制或降低當年病害流行速率。 氣象因素、寄主抗病性和栽培措施等是病害預測預報的重要因子。,2020/12/31,植物病理學,69,積年流行病害（單循環(huán)病害）,此類病害多為種傳或土傳的全株性或系統(tǒng)性病害，其自然傳播距離較近，傳播效率較小。病原物可產生抗逆性強的休眠體越冬，越冬率較高，較穩(wěn)定。因此流行程度主要取決于初始菌量。 寄主的感病期較短。在病原物侵入階段易受環(huán)境條件影響，一旦侵入成功，則當年的病害數(shù)量基本已成定局，受環(huán)境條件的影響較小。此類病害在一個生長季中菌量增長幅度雖然不大，但能夠逐年積累，穩(wěn)定增長，若干年后將導致較大的流行，因而也稱為“積年流行病害”。,2020/12/31