棘皮動(dòng)物再生研究進(jìn)展

1、棘皮動(dòng)物再生研究進(jìn)展摘要：動(dòng)物再生是一個(gè)長(zhǎng)期存在的現(xiàn)象，再生現(xiàn)象在動(dòng)物界廣泛存在，但不同動(dòng)物替換身體缺失部位的能力存在很大差異，這也成為生物學(xué)家困擾已久的問題。而棘皮動(dòng)物憑借極強(qiáng),成為在器官、組織、的再生能力，在進(jìn)化上和發(fā)育上與脊椎動(dòng)物具有許多相似性等優(yōu)點(diǎn) 細(xì)胞和分子水平上研究后口動(dòng)物再生過程與再生機(jī)理的理想模式動(dòng)物。本文通過綜合該領(lǐng) 域的研究現(xiàn)狀和成果，對(duì)動(dòng)物再生特別是棘皮動(dòng)物再生的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。關(guān)鍵詞：動(dòng)物再生；差異；棘皮動(dòng)物,它們常通過無性繁殖方式進(jìn)再生是指失去的身體部分的恢復(fù)，可以發(fā)生在多個(gè)水平的生物組織中，是由各種損害 引起的，可以發(fā)生在生命周期的不同部分，發(fā)育的過程存在多樣性，

2、再生的結(jié)構(gòu)與原來的 高度相似。棘皮動(dòng)物是一類再生能力極強(qiáng)的后口無脊椎動(dòng)物行再生。大量研究表明，棘皮動(dòng)物不僅可以快速再生出丟失或損傷的器官，而且還具有后口動(dòng)物的典型發(fā)育特征，是在器官、組織、細(xì)胞和分子水平上研究后口動(dòng)物再生過程與再生 機(jī)理的理想模式動(dòng)物2-3。關(guān)于再生的研究始于17世紀(jì)，如Abraham Trembley的工作記錄了大量關(guān)于水螅的再生性能，且明確指出動(dòng)物在再生失去身體部分的能力有很大的差異。對(duì)棘皮動(dòng)物的再生研究開始于20世紀(jì)中葉，近幾十年對(duì)其再生過程與再生機(jī)理進(jìn)行了研究，取得了許多重要研究成果。1再生的起源基于系統(tǒng)發(fā)育分布，再生與多細(xì)胞的起源可能是一致的出現(xiàn)在早期的動(dòng)物中。再生和

3、 其他形式的發(fā)展之間的有廣泛的相似性，特別是后期胚胎發(fā)育，表明再生起源于一個(gè)發(fā)育 的偶然現(xiàn)象，而不是通過一個(gè)獨(dú)立的程序一步一步的完成。根據(jù)偶然現(xiàn)象假說，再生最初 是（某些譜系或者結(jié)構(gòu)現(xiàn)在仍然是）可存取的發(fā)育程序的自然結(jié)果，即某一結(jié)構(gòu)丟失時(shí)的 自動(dòng)修復(fù)。不同的動(dòng)物，在再生和無性繁殖，組織穩(wěn)態(tài)和生長(zhǎng)，甚至胚胎發(fā)育它們的相似 之處是顯而易見的，與偶然現(xiàn)象假說一致。此外，基礎(chǔ)動(dòng)物，如海綿和刺胞動(dòng)物，無性繁 殖及后胚胎發(fā)育尤為常見，這表明早期動(dòng)物可能由再生進(jìn)化成不同的發(fā)育曲目。偶然現(xiàn)象 引起再生是相對(duì)容易的，還應(yīng)該考慮的是因?yàn)橐@得二次收益一些動(dòng)物再生的可能性。偶然現(xiàn)象假說并不排除選擇作用再早期再生演化

4、的作用。捕食或其他攻擊性生物相互 作用是主要的選擇壓力，有利于今天的再生，但是現(xiàn)有的證據(jù)表明，食肉動(dòng)物在早期階段 缺席動(dòng)物進(jìn)化。然而，非生物因素也可以是組織損失和再生的重要原因。因此，非生物性 損傷在其早期演化過程的有一定的作用，有利于再生。2棘皮動(dòng)物的再生棘皮動(dòng)物的再生會(huì)發(fā)生在多種器官上，本文就棘皮動(dòng)物腕、內(nèi)臟、肌肉、外附屬物以 及幼蟲再生的研究進(jìn)展進(jìn)行綜述。2.1棘皮動(dòng)物的腕再生腕的再生是長(zhǎng)腕棘皮動(dòng)物的典型特征之一。這些棘皮動(dòng)物的腕在自身誘導(dǎo)或外部因素（如高溫、 缺氧、污染等）作用下常常發(fā)生自割 ，然后迅速再生出所丟失部分。對(duì)棘皮動(dòng)物腕的再生研究，主要集中在海盤車、海百合和海蛇尾等棘皮動(dòng)物

5、中2, 5 OThorndyke等在歐洲海盤車腕再生過程中鑒定出了在后口動(dòng)物模式形成和神經(jīng)發(fā)生中 起調(diào)節(jié)作用的 Hox基因，命名為ArHox 1基因。對(duì)海百合腕再生的分子生物學(xué)研究主要集中在生長(zhǎng)因子于再生過程中的表達(dá)及其作用研究，尤其是關(guān)于TGF -B家族成員的表達(dá)及9-10O其在再生中的作用研究。對(duì)海蛇尾的現(xiàn)有研究主要集中在種群水平上的再生發(fā)生率及其重 要生物學(xué)作用上7-8,而對(duì)其腕的再生研究則主要集中在不同環(huán)境下腕的再生速度方面 2.2棘皮動(dòng)物內(nèi)臟的再生尤其對(duì)棘皮動(dòng)物內(nèi)臟再生的（如高溫、低含氧量、污染5, 12O對(duì)棘皮動(dòng)物內(nèi)臟的再生研究較少 ，且主要集中在海參中, 分子生物學(xué)研究?jī)H僅集中在

6、海參中。海參在遇到天敵或有害刺激 等）時(shí)，即可發(fā)生吐臟反應(yīng)11,隨后便可重新再生出所丟失的內(nèi)臟1930年代，意大利學(xué)者Bertolini首次研究了海參消化道再生的組織學(xué)特征，并確定了參與再生的各種組織，開辟了海參內(nèi)臟再生研究的先河。鄭法新等在國(guó)內(nèi)率先對(duì)刺參吐臟后內(nèi) 臟再生的組織學(xué)特征進(jìn)行了研究。2.3棘皮動(dòng)物肌肉的再生由于海參和海盤車在棘皮動(dòng)物中肌肉發(fā)育較為完善,其肌肉再生與損傷個(gè)體的功能修復(fù)關(guān)系密切，所以對(duì)棘皮動(dòng)物肌肉再生的研究主要集中在海參和海盤車中。Dolmatov 等發(fā)現(xiàn),Eupentacta fraudatrix 禾R Apostichop us japonicus 這 2 種海參體

7、壁肌肉的再生分為創(chuàng)傷愈合、初級(jí)再生和體壁縱向肌肉束生長(zhǎng)3個(gè)階段，主要是通過體腔上皮細(xì)胞的脫分化和再分化進(jìn)行的13 O2.4棘皮動(dòng)物外附屬物的再生棘和叉棘是海膽和海盤車用于防御的體壁附屬物,經(jīng)常也會(huì)發(fā)生自割，其再生發(fā)生的頻率比腕還要高。目前，雖已對(duì)棘和叉棘再生的形態(tài)學(xué)進(jìn)行了部分研究，但對(duì)海膽棘再生的形態(tài)學(xué)研究?jī)H限于幾種常見海膽14-16。在海盤車中，僅僅研究了歐洲海盤車側(cè)步帶板處棘的再生16 OHeatfiel 禾 R Mischor 分另 U 對(duì) Stron gyloce ntr otus pur pu ratus, Diadema an tillarum 禾 R3種海膽棘的再生過程Echin

8、othrix diadema 3種海膽棘的再生過程進(jìn)行了詳細(xì)研究，發(fā)現(xiàn)這十分相似。Politi等還明確指出，海膽棘的再生首先是1個(gè)短暫的無定形碳酸鈣的沉積階段17,其再生過程也可分為傷口愈合、早期再生和晚期再生3個(gè)階段。對(duì)棘皮動(dòng)物叉棘再生的研究較少，僅限于幾種常見的海膽中，且研究主要集中在功能方面，對(duì)其形態(tài)發(fā)生過程研究的很少16 O2.5棘皮動(dòng)物幼蟲再生與成體相比，棘皮動(dòng)物幼蟲組織和器官的再生能力更強(qiáng)，對(duì)其進(jìn)行再生研究具有諸多優(yōu)越性,因此學(xué)者們也開展了一些有關(guān)幼蟲再生過程及其再生能力的研究工作18-22。現(xiàn)有研究結(jié)果顯示，海膽長(zhǎng)腕幼蟲22、海盤車羽腕幼蟲和短腕幼蟲20，22以及海蛇尾長(zhǎng)腕幼蟲1

9、9在縱切為二后，每個(gè)部分均能再生出1個(gè)完整的新幼蟲。海參早期五觸手幼蟲的觸須在斷掉后10 d內(nèi)也能完全再生出來18。3研究展望雖然對(duì)于再生的原因和發(fā)展的研究已經(jīng)取得了重要的進(jìn)展,一些重要的問題仍然未知,主要可以通過以下幾點(diǎn)深入研究：1 ）再生能力是否會(huì)隨著時(shí)間變化而增加2）對(duì)于已經(jīng)丟失的再生能力能否再重建3）再生損失的相關(guān)因素以及再生損失時(shí)通過什么樣的機(jī)理來實(shí)現(xiàn)。同時(shí)雖然近年來，棘皮動(dòng)物再生得到了越來越多的重視，對(duì)再生過程中傷口的愈合、生長(zhǎng)、形態(tài)發(fā)生以及分化均取得了可喜的研究進(jìn)展。但對(duì)棘皮動(dòng)物的再生研究仍遠(yuǎn)遠(yuǎn)落后于在其胚胎發(fā)育方面所取得的成就，許多基本問題仍未得到解決，尤其是在細(xì)胞和分子水平上

10、的調(diào)控機(jī)制還不清楚。因此，仍然需要做大量而深入的研究工作以全面解決再生中的一些關(guān)鍵問題。參考文獻(xiàn)1E. Bely, Kevin G. Nyberg. Evoluti on of ani mal rege nerati on: re-emerge nee of a ?eldJ.Tre nds in Ecology and Evolution ,2009,25:161-170.2Thorn dyke M C, Chen W C, Moss C, et al. Rege neratio n in eeh ino derms:eellular andmolecular aspeets.In: Carn

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