植物成花與花型決定成花素的發(fā)現(xiàn)

1、第三章 植物開花決定與花型決定,第一節(jié)：“成花素”的發(fā)現(xiàn),1,.,Inflorescence meristem,營養(yǎng)分生組織,花序分生組織,植物從營養(yǎng)生長到生殖生長具有明顯的表型變化,2,.,Sachs （1865） 將紫花牽牛和旱金蓮莖端和葉片進行遮光處理實驗，提出光照在葉片中刺激了某種成花誘導物質(zhì)。,1920年，美國Garner WW,Allard,HA發(fā)現(xiàn)美洲煙草(maryland mammoth)在華盛頓附近的夏季長日下不開花，而在冬天溫室中卻開花,3,.,前蘇聯(lián)的Chailakhyan 以一個經(jīng)典的、令人信服的試驗證實了葉片感受和傳導光周期刺激信號這一過程。,4,.,5,.,1. C

2、/N比假說 2. 赤霉素假說 3. 其他激素假說 4. 成花抑制因子 5. 多因素成花假說,6,.,7,.,FLOWERING LOCUS C(FLC) CONSTANS (CO) FLOWERING LOCUS T(FT) LEAFY (LFY) SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CO 1 (SOC1) 莖頂端分生組織(shoot apical meristems， SAM）,8,.,SAM?,Leaf?,CO 與FT的表達部位,9,.,植物維管束結(jié)構(gòu),10,.,CO：GUS轉(zhuǎn)基因植株中GUS的分布情況,GUS在幼嫩葉片上各處出現(xiàn)，但是在老葉子中局限于維管束附近

3、,11,.,擬南芥嫁接實驗,12,.,13,.,CO 基因的主要功能是感受長日照信號, 參與誘導FT 基因的表達, 其本身并不能誘導植物莖尖花芽的分化。但FT 基因的產(chǎn)物可以在莖尖誘導植物開花。據(jù)此, An 等推測FT 基因的產(chǎn)物(mRNA 或蛋白質(zhì))或者FT 蛋白控制合成的某種可移動的信號分子物質(zhì)可能就是“成花素”（An et al., 2004, Development)。,安海龍教授,14,.,1. 成花素在葉片中產(chǎn)生, 尤其是在成花誘導條件下產(chǎn)生; 2. 它從誘導葉片出發(fā), 能夠在韌皮部中運輸?shù)竭_莖頂端; 3. 在所有開花植物中是必須的,有相似的結(jié)構(gòu)或者性質(zhì)。,FT 表達產(chǎn)物或者其誘導

4、產(chǎn)物就有如下3 種可能: 1. FTmRNA 能夠通過韌皮部從誘導葉片運輸?shù)角o頂端; 2. FT 蛋白從誘導葉片運輸?shù)角o頂端; 3. FT 基因調(diào)控葉片中某信號分子的合成, 該信號分子可以運到莖頂端, 在那里誘導FT 表達, FT 蛋白再與FD 因子結(jié)合。,作為成花素的條件,15,.,2005,16,.,17,.,18,.,FT誘導開花需要FD參與,2005,19,.,Professor William J. Lucas 美國加州大學伯克利分校,DR Phil WIGGE 英國劍橋大學 Sainsbury Laboratory,Professor George Coupland 德國馬普研究所,2007,20,.,21,.,嫁接實驗,22,.,Science結(jié)論,1. 在一片葉片中誘導產(chǎn)生的刀蛋白足夠可以誘導植物花芽的分化; 2. FT蛋白可以從葉片轉(zhuǎn)運到莖尖的頂端; 3. FT基因在葉片中的表達沒有誘導出其他與成花有關(guān)的成分的產(chǎn)生; 4. 他們的研究體系在莖尖沒有監(jiān)測到到m R N A 的存在。,23,.,南瓜轉(zhuǎn)FT基因?qū)嶒?2007， The Plant Cell,FT蛋白就是大半個世紀以來人們一直尋找的“成花素”！,24,.,TFL,EMF,LFY,SOC1,