C4植物與C3植物光合作用曲線比較

1、C4植物與C3植物的光合作用曲線比較1、光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)光合作用強(qiáng)弱變化的指標(biāo)通常是光合速率和光合生產(chǎn)率光合速率是指單位時(shí)間、單位葉面積吸收C02的量或放出02的量或有機(jī)物的消耗量。一般測定光合速率的方法都沒有把葉片的呼吸作用考慮在內(nèi)，所以測定的結(jié)果實(shí)際是光合作用減去呼吸作用的差數(shù)，稱為表觀光合速率或凈光合速率。如果把表觀光合速率加上呼吸速率， 則得到總（真正）光合速率。光合生產(chǎn)率又稱凈同化率，是指植物在較長時(shí)間（一晝夜或一周）內(nèi)，單位葉面積生產(chǎn)的干物質(zhì)量。光合生產(chǎn)率比光合速率低，因?yàn)橐讶サ艉粑认摹?、影響光合作用的因素內(nèi)因1）葉齡：葉片的光合速率與葉齡密切相關(guān)。從葉片發(fā)生到衰老凋萎

2、，其光合速率呈單 峰曲線變化。新形成的嫩葉由于組織發(fā)育不健全、葉綠體片層結(jié)構(gòu)不發(fā)達(dá)、光合色素含量少、光合酶含量少、活性弱、氣孔開度低、細(xì)胞間隙小、呼吸細(xì)胞旺盛等原因，凈光合速率很低， 需要從其它功能葉片輸入同化物。隨著葉片的成長，光合速率不斷提高。 當(dāng)葉片伸展至葉面積最大和葉厚度最大時(shí)， 光合速率達(dá)最大值。 通常將葉片充分展開后光合速率維持較高水平 的時(shí)期，稱為葉片功能期，處于功能期的葉叫功能葉。功能期過后，隨著葉片衰老，光合速 率下降2）光合產(chǎn)物的運(yùn)輸：光合產(chǎn)物從葉片中輸出的快慢影響葉片的光合速率。例如，摘去花或 果實(shí)使光合產(chǎn)物的輸出受阻，葉片的光合速率就隨之降低。反之，摘除其他葉片，只留一

3、個葉片和所有花果，留下葉片的光合速率就會增加。如對蘋果枝條進(jìn)行環(huán)割，光合產(chǎn)物會積累， 則葉片光合速率明顯下降。 葉肉細(xì)胞中蔗糖的積累會促進(jìn)葉綠體基質(zhì)中的淀粉合成和淀粉粒 形成，過多的淀粉粒一方面會壓迫和損傷葉綠體，另一方面，由于淀粉粒對光有遮擋，從而阻礙光合膜對光的吸收。（1）光照：光是光合作用的能量來源，是形成葉綠素的必要條件。此外，光還調(diào)節(jié)著光合 酶的活性和氣孔開度，因此光是影響光合作用的重要因素1 ）光強(qiáng)：在暗中葉片無光合作用，只進(jìn)行細(xì)胞呼吸釋放C02。隨著光強(qiáng)的增高，光合速率相應(yīng)提高，當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)，葉片的光合速率與呼吸速率相等，凈光合速率為零，這時(shí)的光強(qiáng)稱為光補(bǔ)償點(diǎn)在一定范圍內(nèi)，光

4、合速率隨著光強(qiáng)的增加而呈直線增加；但超過一定光強(qiáng)后，光合速率增加轉(zhuǎn)慢； 當(dāng)達(dá)到某一光強(qiáng)時(shí)， 光合速率就不再隨光強(qiáng)增加而增加，這種現(xiàn)象稱為光飽和現(xiàn)象。光合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的光強(qiáng)稱為光飽和點(diǎn)一般來說，光補(bǔ)償點(diǎn)高的植物其光飽和點(diǎn)往往也高。例如，草本植物的光補(bǔ)償點(diǎn)與光飽和點(diǎn)通常高于木本植物；陽生植物的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)高于陰生植物C4植物的光飽和點(diǎn)高于 C3植物光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)是植物需光特性的兩個主要指標(biāo)，光補(bǔ)償點(diǎn)低的植物較耐蔭如大豆的光補(bǔ)償點(diǎn)低于玉米，適于和玉米間作。環(huán)境條件不適宜，往往降低光飽和點(diǎn)和光飽和時(shí)的光合 速率，并提高光補(bǔ)償點(diǎn)。植物出現(xiàn)光飽和點(diǎn)的實(shí)質(zhì)是強(qiáng)光下暗反應(yīng)跟不上光反應(yīng)從而限制

5、了光合速率隨著光強(qiáng)的增加而提高。因此，限制飽和階段光合作用的主要因素有C02擴(kuò)散速率（受C02濃度影響）和C02固定速率（受羧化酶活性和 RuBP再生速率影響）等。所以，C4植物的碳同化能力強(qiáng)，其 光飽和點(diǎn)和飽和光強(qiáng)下的光合速率也較高。弱光下，光強(qiáng)是控制光合的主要因素。隨著光強(qiáng)增高，葉片吸收光能增多，光反應(yīng)速率加快，產(chǎn)生的ATP和還原劑多，于是 C02固定速率加快。此外，氣孔開度也影光合速率。光是植物光合作用所必需的，然而，當(dāng)植物吸收的光能超過其所需時(shí)，過剩的光能會導(dǎo)致光合效率降低，這種現(xiàn)象稱為光合作用的光抑制。光抑制現(xiàn)象在自然條件下是經(jīng)常發(fā)生的，因 為晴天中午的光強(qiáng)往往超過植物的光飽和點(diǎn)，即

6、使是群體內(nèi)的下層葉，由于上層枝葉晃動，也不可避免地受到較亮光斑的影響。很多植物，如水稻、小麥、棉花、大豆等，在中午前后經(jīng)常會出現(xiàn)光抑制，輕者光合速率暫時(shí)降低，過后尚能恢復(fù)；重者葉片發(fā)黃，光合活力便不能恢復(fù)。如果強(qiáng)光與其它不良環(huán)境 （如 高溫、低溫、干旱等）同時(shí)存在，光抑制現(xiàn)象更為嚴(yán)重。2）光質(zhì)：太陽輻射中，對光合作用有效的是可見光。在可見光區(qū)域，不同波長的光對光合 速率的影響不同。光合作用的作用光譜與葉綠體色素的吸收光譜是大致吻合的。在自然條件下，植物或多或少受到不同波長的光線照射。例如，陰天不僅光強(qiáng)減弱，而且藍(lán)光和綠光的比例增加；樹木冠層的葉片吸收紅光和藍(lán)光較多，造成樹冠下的光線中綠光較多，

7、由于綠光對光合作用是低效光，因而使本來就光照不足的樹冠下生長的植物光合很弱，生長受到抑制；水層也可改變光強(qiáng)和光質(zhì)。水層越深，光照越弱。水層對紅光和橙光的吸收顯著多于藍(lán)光和 綠光，深水層的光線中短波光相對增多。所以含有葉綠素、吸收紅光較多的綠藻分布于海水的表層，而含有藻紅蛋白、 吸收藍(lán)綠光較多的紅藻則分布在海水的深層，這是藻類對光照條件適應(yīng)的一種表現(xiàn)。2 ）二氧化碳在光下C02濃度為零時(shí)，葉片只有呼吸放出C02。隨著C02濃度增高光合速率增加，當(dāng)光合速率與呼吸速率相等時(shí)，外界環(huán)境中的C02濃度即為C02補(bǔ)償點(diǎn)當(dāng)C02濃度繼續(xù)提高，光合速率隨 C02濃度的增加變慢當(dāng) C02濃度達(dá)到某一范圍時(shí)，光合

8、速率達(dá)到最大值，光 合速率開始達(dá)到最大值時(shí)的C02濃度被稱C02飽和點(diǎn)在低C02濃度條件下，C02濃度是光合作用的限制因子。在飽和階段，C02已不再是光合作用的限制因子。飽和階段的光合速率反映了光反應(yīng)活性。C4植物的C02補(bǔ)償點(diǎn)和C02飽和點(diǎn)均低于C3植物因?yàn)镃4植物RuBP羧化酶對二氧化碳的親 和力高，并具有濃縮 C02的特點(diǎn)，所以C02補(bǔ)償點(diǎn)低，即C4植物可利用較低濃度的 C02。 盡管C4植物C02飽和點(diǎn)比C3植物的低由于 C4的光呼吸較弱，因此其飽和點(diǎn)時(shí)的光合效率 卻往往比C3植物的高；陸生植物所需的 C02主要是從大氣中獲得的。大氣到達(dá)葉綠體暗反應(yīng)部位的途徑如下：大 氣一-氣孔一-葉

9、肉細(xì)胞間隙一-葉肉細(xì)胞原生質(zhì) 一-十綠體基質(zhì)。由此可見，光合速率與大 氣至葉綠體間的 C02濃度差成正比。凡是能提高C02濃度差的因素都可促進(jìn) C02流通從而提高光合速率。如建立合理的作物群 體結(jié)構(gòu)，加強(qiáng)通風(fēng)，增施 C02肥料等，均能顯著提高作物光合速率。增施C02對C3植物的效果優(yōu)于C4植物，這是由于 C3植物的C02補(bǔ)償點(diǎn)和飽和點(diǎn)較高的緣故。1形態(tài)結(jié)構(gòu)的區(qū)別兩類植物在葉綠體的結(jié)構(gòu)及分布上不同（見表1）,因C3植物的維管束不含葉綠體，葉脈顏色較淺；C4直物的維管束含葉綠體，葉脈綠色較深有呈“花環(huán)型”的兩圈細(xì)胞。表1 C3和C4植物的葉綠體分布、結(jié)構(gòu)與功能比較植物分布結(jié)構(gòu)功能C3葉肉細(xì)胞為典型

10、葉綠體既可進(jìn)行光反應(yīng)，也能進(jìn)行暗反應(yīng)C4葉肉細(xì)胞為典型葉綠體能進(jìn)行光反應(yīng)，通過 C4途徑固定C02維管束鞘細(xì) 胞較多、較大，葉綠 體不含類囊體不進(jìn)行光反應(yīng)，能夠進(jìn)行暗反應(yīng)2光合作用途徑的區(qū)別C3植物與C4植物在光反應(yīng)階段完全相同，都通過光反應(yīng)產(chǎn)生02 H（實(shí)質(zhì)是NADPH和ATP,為暗反應(yīng)階段提供同化力H和ATP。但其暗反應(yīng)途徑不一樣，見表2。表2 C3植物與C4植物光合作用暗反應(yīng)階段的場所與過程比較分類場 所反途徑R應(yīng)過WC3葉肉細(xì)胞葉綠體C3C5+Cg2C3+ATP+HpC5+ ( CH2O +H2OC4葉肉細(xì)胞葉綠體C4C3 ( PEP +CO2C4維管束鞘細(xì)胞葉綠體C3C5+GO22C

11、3+ATP+HpC5+ ( CH2O +H2O3光合作用產(chǎn)物積累部位的區(qū)別C3植物整個光合作用過程都是在葉肉細(xì)胞里進(jìn)行的，光合作用的產(chǎn)物只積累在葉肉細(xì)胞中。C4植物中C4途徑固定的CO轉(zhuǎn)移到C3途徑是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的，光合作用的暗 反應(yīng)過程也是在維管束鞘細(xì)胞中進(jìn)行的，光合作用的產(chǎn)物也主要積累在維管束鞘細(xì)胞中。4.適應(yīng)能力的區(qū)別一是因C4植物葉肉細(xì)胞的葉綠體固定CO的酶一一磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(簡稱PEP羧化酶)與CO2勺親和力強(qiáng)于C3植物葉綠體內(nèi)固定 CO2勺酶。二是C4植物與C3植物相比，光照較強(qiáng)時(shí)，其光呼吸明顯弱于C3植物，因而在光照較強(qiáng)的環(huán)境中，前者的產(chǎn)量較高。基于以上原因，在高

12、溫、光照強(qiáng)烈和干旱的條件下，綠色植物的氣孔關(guān)閉。此時(shí)，C4植物能夠利用葉片內(nèi)細(xì)胞間隙中含量很低的CO2S行光合作用、光呼吸較弱，而C3植物不僅不能利用細(xì)胞間隙中的 CO2S行光合作用、光呼吸也較強(qiáng)，因而，C4植物比C3植物更能適應(yīng) 高溫、光照強(qiáng)烈和干旱的環(huán)境。梭梭(Haloxylon ammodendron)和沙拐棗(Calligonum mongolicum)適應(yīng)高溫強(qiáng)光荒漠環(huán) 境的光合作用機(jī)構(gòu)及特征，通過對其同化枝的解剖結(jié)構(gòu)觀察，S A13C值分析，以及氣體交換測定表明：二者均具有花環(huán)結(jié)構(gòu)(Kra nz an atomy)，肉細(xì)胞(Mesophyll cell) 呈柵欄狀，其內(nèi)側(cè)是維管束鞘

13、細(xì)胞(Bundle sheath cell)，小維管束與維管束鞘細(xì)胞相接。在柵欄組織 和貯水組織中，梭梭具有形狀巨大的含晶細(xì)胞；沙拐棗具有大量的粘液細(xì)胞。梭梭和沙拐棗同化枝的813C值分別為-14 . 3%。和-14 . 8%。，在不同生長季節(jié)和土壤水分條件下，二者的 S A13C值變化在-14%。到-16%。之間。梭梭和沙拐棗的c02補(bǔ)償點(diǎn)分別為2卩mol moL-1和4卩mol moL -1，光飽和點(diǎn)分別為1660和1756卩mol mA-2 sA-1，表觀光合量子效率分別 為0. 044和0. 057mol CO2- moL -1 photons。這表明，廣泛分布于我國荒漠地區(qū)的木本植

14、物梭梭和沙拐棗為 C4植物，其光合途徑不隨生長季節(jié)和水分條件的變化而改變。CO2同化的最初產(chǎn)物不是光合碳循環(huán)中的三碳化合物3-磷酸甘油酸，而是四碳化合物蘋果酸或天門冬氨酸的植物。又稱C4植物。如玉米、甘蔗等。而最初產(chǎn)物是3-磷酸甘油酸的植物則稱為三碳植物(C3植物)。許多四碳植物在解剖上有一種特殊結(jié)構(gòu)，即在維管束周圍 有兩種不同類型的細(xì)胞：靠近維管束的內(nèi)層細(xì)胞稱為鞘細(xì)胞，圍繞著鞘細(xì)胞的外層細(xì)胞是葉肉細(xì)胞。2種不同類型的細(xì)胞各具不同的葉綠體。圍繞著維管束鞘細(xì)胞周圍的排列整齊致密 的葉肉細(xì)胞中的葉綠體，具有發(fā)達(dá)的基粒構(gòu)造， 而維管束鞘細(xì)胞的葉綠體中卻只有很少的基粒，而有很多大的卵形淀粉粒。葉肉細(xì)胞

15、里的磷酸烯醇式丙酮酸(PEP )經(jīng)PEP羧化酶的作用，與CO2結(jié)合，形成蘋果酸或天門冬氨酸。這些四碳雙羧酸轉(zhuǎn)移到鞘細(xì)胞里，通過脫 羧酶的作用釋放 CO2，后者在鞘細(xì)胞葉綠體內(nèi)經(jīng)核酮糖二磷酸(RuBP)羧化酶作用，進(jìn)入光合碳循環(huán)。這種由 PEP形成四碳雙羧酸，然后又脫羧釋放CO2的代謝途徑稱為四碳途徑。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)的四碳植物約有 800種，廣泛分布在開花植物的 18個不同的科中。它們大都起源 于熱帶。 因?yàn)樗奶贾参锬芾脧?qiáng)日光下產(chǎn)生的ATP推動PEP與CO2的結(jié)合，提高強(qiáng)光、高溫下的光合速率， 在干旱時(shí)可以部分地收縮氣孔孔徑，減少蒸騰失水，而光合速率降低的程度就相對較小，從而提高了水分在四碳植物中的

16、利用率。這些特性在干熱地區(qū)有明顯的選擇上的優(yōu)勢。C4植物與C3植物的一個重要區(qū)別是 C4植物的C02補(bǔ)償點(diǎn)很低，而 C3植物的補(bǔ)償 點(diǎn)很高，所以C4植物在C02含量低的情況下存活率更高。C4類植物在20世紀(jì)60年代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物， 除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，C02首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長時(shí)間開放氣孔吸收二氧化碳， 會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光

17、合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里 面并無基?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物-磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸鹽，這也是該暗反應(yīng)類型名稱的由來。這草酰乙酸鹽在轉(zhuǎn)變?yōu)樘O果酸鹽后 和一分子甘油。二氧化碳進(jìn)入卡爾文循環(huán)，后同 式丙酮酸，此過程消耗ATP。該類型的優(yōu)點(diǎn)是，二氧化碳固定效率比 植物行光合作用所得的淀粉會貯存在葉肉細(xì)胞中，,進(jìn)入維管束鞘，就會分解釋放二氧化碳C3進(jìn)程。而甘油則會被再次合成磷酸烯醇C3高很多，有利于植

18、物在干旱環(huán)境生長。C3因?yàn)檫@是卡爾文循環(huán)的場所，而維管束鞘細(xì)胞則不含葉綠體。 而C4植物的淀粉將會貯存于維管束鞘細(xì)胞內(nèi)，因?yàn)镃4植物的卡爾文循 環(huán)是在此發(fā)生的。C4型植物有：玉米、茼蒿、白莧菜、小白菜、空心菜。C3類植物二戰(zhàn)之后，美國加州大學(xué)貝克利分校的馬爾文卡爾文與他的同事們研究一種名叫Chlorella的藻，以確定植物在光合作用中如何固定C02。此時(shí)C14示蹤技術(shù)和雙向紙層析法技術(shù)都已經(jīng)成熟，卡爾文正好在實(shí)驗(yàn)中用上此兩種技術(shù)。他們將培養(yǎng)出來的藻放置在含有未標(biāo)記C02的密閉容器中，然后將C14標(biāo)記的C02注入容器,培養(yǎng)相當(dāng)短的時(shí)間之后，將藻浸入熱的乙醇中殺死細(xì)胞，使細(xì)胞中的酶變性而失效。接著

19、他 們提取到溶液里的分子。然后將提取物應(yīng)用雙向紙層析法分離各種化合物，再通過放射自顯影分析放射性上面的斑點(diǎn)，并與已知化學(xué)成份進(jìn)行比較?？栁脑趯?shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，標(biāo)記有 C14的C02很快就能轉(zhuǎn)變成有機(jī)物。在幾秒鐘之內(nèi) ，層析紙上 就出現(xiàn)放射性的斑點(diǎn)，經(jīng)與一直化學(xué)物比較，斑點(diǎn)中的化學(xué)成份是三磷酸甘油酸(3-phosphoglycerate，PGA)，是糖酵解的中間體。這第一個被提取到的產(chǎn)物是一個三碳分子 所以將這種C02固定途徑稱為 C3途徑,將通過這種途徑固定C02的植物稱為C3植物。后來研究還發(fā)現(xiàn)，C02固定的C3途徑是一個循環(huán)過程，人們稱之為C3循環(huán)。這一循環(huán)又稱卡爾文循環(huán)。C3類植物，如米和麥

20、，二氧化碳經(jīng)氣孔即如葉片后，直接進(jìn)入葉肉進(jìn)行卡爾文循環(huán)。而C3植物的維管束鞘細(xì)胞很小，不含或含很少葉綠體，卡爾文循環(huán)不在這里發(fā)生。C4類植物在20世紀(jì)60年代，澳大利亞科學(xué)家哈奇和斯萊克發(fā)現(xiàn)玉米、甘蔗等熱帶綠色植物，除了和其他綠色植物一樣具有卡爾文循環(huán)外，C02首先通過一條特別的途徑被固定。這條途徑也被稱為哈奇-斯萊克途徑。C4植物主要是那些生活在干旱熱帶地區(qū)的植物。在這種環(huán)境中，植物若長時(shí)間開放氣孔吸 收二氧化碳，會導(dǎo)致水分通過蒸騰作用過快的流失。所以，植物只能短時(shí)間開放氣孔，二氧化碳的攝入量必然少。 植物必須利用這少量的二氧化碳進(jìn)行光合作用，合成自身生長所需的物質(zhì)。在C4植物葉片維管束的周圍，有維管束鞘圍繞，這些維管束鞘案由葉綠體，但里面并無基 ?；虬l(fā)育不良。在這里，主要進(jìn)行卡爾文循環(huán)。其葉肉細(xì)胞中，含有獨(dú)