個體遺傳評定和個體選擇指數(shù)法

1、 第六章第六章 個體遺傳評定個體遺傳評定 選擇指數(shù)法選擇指數(shù)法 遺傳評定遺傳評定（genetic evaluation） 評定畜禽遺傳價值的高低評定畜禽遺傳價值的高低 ，以此作為衡量指，以此作為衡量指 標(biāo)來選擇優(yōu)秀的個體作為種畜（標(biāo)來選擇優(yōu)秀的個體作為種畜（seedstock）。）。 遺傳評定是畜禽育種工作的中心任務(wù)。遺傳評定是畜禽育種工作的中心任務(wù)。 遺傳價值遺傳價值 育種學(xué)上是指個體的種用價值。遺傳價值越高育種學(xué)上是指個體的種用價值。遺傳價值越高 的個體種用價值越高。的個體種用價值越高。 種用價值的高低通常用育種值（種用價值的高低通常用育種值（breeding value） 大小衡量。大小

2、衡量。 第一節(jié) 育種值的概念 基本概念基本概念 育種值育種值 (breeding value)：個體的加性遺傳效應(yīng)值，：個體的加性遺傳效應(yīng)值， 由于在育種過程中能夠穩(wěn)定遺傳，因此，從育種學(xué)由于在育種過程中能夠穩(wěn)定遺傳，因此，從育種學(xué) 角度，稱為育種值。角度，稱為育種值。 相關(guān)概念相關(guān)概念 估計育種值估計育種值 (estimated breeding value, EBV)：利：利 用回歸分析方法，通過表型值和個體間的親緣關(guān)系用回歸分析方法，通過表型值和個體間的親緣關(guān)系 估計得的育種值。估計得的育種值。 估計傳遞力估計傳遞力 (estimated transmitting ability, ET

3、A): 能 夠 傳 遞 給 后 代 的 個 體 育 種 值 的 一 半 ， 即能 夠 傳 遞 給 后 代 的 個 體 育 種 值 的 一 半 ， 即 ETA=EBV/2。 相相 對對 育育 種種 值值(relative breeding value, RBV): 個體個體 育種值相對于所在群體均值的百分?jǐn)?shù)。育種值相對于所在群體均值的百分?jǐn)?shù)。 100% A RBV P (1) 100% A RBV P 1 n ii Hwa wi: 第第 i 個性狀的經(jīng)濟(jì)重要性個性狀的經(jīng)濟(jì)重要性 ai: 第第 i 個性狀的育種值個性狀的育種值 RBV通常以100為 標(biāo)準(zhǔn)，超過100者 育種值高于群體均 值；低于1

4、00者一 般不留做種用。 綜合育種值綜合育種值(total breeding value, TBV): 多性狀選擇多性狀選擇 時，根據(jù)各個性狀的經(jīng)濟(jì)重要性對各單性狀育種值進(jìn)時，根據(jù)各個性狀的經(jīng)濟(jì)重要性對各單性狀育種值進(jìn) 行加權(quán)的加權(quán)育種值。是一個以貨幣為單位的指數(shù)。行加權(quán)的加權(quán)育種值。是一個以貨幣為單位的指數(shù)。 復(fù)合育種值復(fù)合育種值 (complex breeding value, CBV): 單性狀單性狀 選擇時，利用多元統(tǒng)計方法所得到的利用了多種遺傳選擇時，利用多元統(tǒng)計方法所得到的利用了多種遺傳 信息（個體、祖先、同胞、后裔）的個體育種值。信息（個體、祖先、同胞、后裔）的個體育種值。 育種

5、值有關(guān)概念小結(jié)育種值有關(guān)概念小結(jié) 個體育種值個體育種值 復(fù)合育種值復(fù)合育種值 育種值育種值 估計育種值估計育種值 估計傳遞力估計傳遞力 估計值 估計育種 值的一半 個體育種值個體育種值 綜合育種值綜合育種值 單信息 多信息 單性狀多性狀 第二節(jié)單性狀育種值估計 個體育種值估計的信息來源個體育種值估計的信息來源 全同胞全同胞 同胞同胞 半同胞半同胞 后后 裔裔種用價值種用價值 本身性能本身性能 祖祖 先先 祖祖 父父 父父 祖祖 母母 外祖父外祖父 母母 外祖母外祖母 估計育種值的基本原理估計育種值的基本原理 育種值不能直接度量，只能用表型值估計。育種值不能直接度量，只能用表型值估計。 估計原理

6、：線性回歸。通用的回歸方程為：估計原理：線性回歸。通用的回歸方程為： 其中：其中：x為自變量，為自變量，y為因變量，為因變量，byx為為y對對x的回歸的回歸 系數(shù)。系數(shù)。 設(shè)表型值設(shè)表型值P為自變量，育種值為自變量，育種值A(chǔ)為因變量，則育為因變量，則育 種值對表型值的回歸方程為：種值對表型值的回歸方程為： 在大群中，各種偏差正負(fù)抵消，故：在大群中，各種偏差正負(fù)抵消，故： () yx y b x xy () AP AbPPA PA () AP AbPPP 單一親屬信息育種值估計單一親屬信息育種值估計 基本原理基本原理 通過育種值對表型值的回歸來估計，即：通過育種值對表型值的回歸來估計，即： 式中

7、：式中： 個體的估計育種值；個體的估計育種值； bAP 育種值對提供信息親屬表型值的回歸育種值對提供信息親屬表型值的回歸 系數(shù)；系數(shù)； P* 提供信息親屬的表型值；提供信息親屬的表型值； 提供信息親屬所在群體的平均表型值。提供信息親屬所在群體的平均表型值。 )(P P bAEBVAP A P EBV表示為與群體均值表示為與群體均值 的離差形式，這在育種的離差形式，這在育種 值估計中非常必要。值估計中非常必要。 P r 多個表型值間的相關(guān)。多個表型值間的相關(guān)。 一個個體多次度量時，一個個體多次度量時， ； 多個同類個體單次度量時，多個同類個體單次度量時， 2 1 (1) A AP P r nh

8、b nr n個體本身的度量次數(shù)或同類親屬個體數(shù)；個體本身的度量次數(shù)或同類親屬個體數(shù)； A r 個體與提供信息親屬間的親緣相關(guān)；個體與提供信息親屬間的親緣相關(guān)； *A r提供信息的同類個體間的親緣系數(shù)。提供信息的同類個體間的親緣系數(shù)。 2 *PA rr h Pe rr 不同信息估計育種值的回歸系數(shù) 育種值估計的準(zhǔn)確度育種值估計的準(zhǔn)確度 定義：估計育種值定義：估計育種值 與真實(shí)與真實(shí) 育種值育種值 A 間的相關(guān)系數(shù)間的相關(guān)系數(shù) AA r A 2 1(1) A P APAP AA Ap nh rrbr nr 計算公式：計算公式： 估計育種值的準(zhǔn)確度取決于：被估個體與估計育種值的準(zhǔn)確度取決于：被估個體

9、與 提供信息個體間的親緣關(guān)系（提供信息個體間的親緣關(guān)系（rA）、性狀的）、性狀的 遺傳力遺傳力(h2)、可利用的信息數(shù)量、可利用的信息數(shù)量(n)及表型信及表型信 息間的相關(guān)（息間的相關(guān)（ rP）等）等 :信息表型標(biāo)準(zhǔn)差信息表型標(biāo)準(zhǔn)差 :性狀的加性遺傳性狀的加性遺傳 標(biāo)準(zhǔn)差標(biāo)準(zhǔn)差 :性狀的表型方差性狀的表型方差 22 * ) 1(1 P P P n rn *P A 2 P 利用不同信息來源估計育種值利用不同信息來源估計育種值 個體本身信息個體本身信息 通過個體性能測定獲得，利用個體本身信通過個體性能測定獲得，利用個體本身信 息估計育種值息估計育種值 包括單次度量值、多次度量值兩種情況包括單次度量

10、值、多次度量值兩種情況 單次度量值：回歸系數(shù)即性狀的遺傳力單次度量值：回歸系數(shù)即性狀的遺傳力 多次度量值：提高了育種值估計的準(zhǔn)確度，多次度量值：提高了育種值估計的準(zhǔn)確度， 消除部分特殊環(huán)境效應(yīng)對個體的影響消除部分特殊環(huán)境效應(yīng)對個體的影響 b bAP AP 取決于度量次數(shù)取決于度量次數(shù)k k和性狀重復(fù)力和性狀重復(fù)力r re e ：k k越多，越多， b bAP AP 相對越大；相對越大； r re e 越高，單次度量值的代表性越高，單次度量值的代表性 越強(qiáng)，多次度量提高的效率變低越強(qiáng)，多次度量提高的效率變低 個體本身信息估計育種值的特點(diǎn)個體本身信息估計育種值的特點(diǎn) 育種值估計準(zhǔn)確度取決于性狀遺傳

11、力大小育種值估計準(zhǔn)確度取決于性狀遺傳力大小 高遺傳力性狀通常采用個體測定高遺傳力性狀通常采用個體測定 非限性性狀應(yīng)充分利用這一信息：如體重等非限性性狀應(yīng)充分利用這一信息：如體重等 系譜信息系譜信息 包括父母及祖先的表型信息包括父母及祖先的表型信息 主要利用父母的信息，然后是祖父母主要利用父母的信息，然后是祖父母 更遠(yuǎn)的祖先提供信息價值有限，一般少用更遠(yuǎn)的祖先提供信息價值有限，一般少用 單親信息的單親信息的bAP只有個體本身信息的一半，只有個體本身信息的一半，rA= 0.5 早期選擇：個體性狀未表現(xiàn)之前早期選擇：個體性狀未表現(xiàn)之前 個體出生前，根據(jù)系譜記錄的親本成績預(yù)個體出生前，根據(jù)系譜記錄的親

12、本成績預(yù) 測后代育種值測后代育種值 個體出生后，親本信息作為個體選擇的輔個體出生后，親本信息作為個體選擇的輔 助信息，提高育種值估計的準(zhǔn)確度助信息，提高育種值估計的準(zhǔn)確度 同胞信息估計育種值的特點(diǎn)同胞信息估計育種值的特點(diǎn) 同胞數(shù)目較多，可提高育種值估計的準(zhǔn)確度同胞數(shù)目較多，可提高育種值估計的準(zhǔn)確度 性狀度量需屠宰后才能得到（如眼肌面積）性狀度量需屠宰后才能得到（如眼肌面積） 可作早期選擇、限性性狀選擇（產(chǎn)奶量）、可作早期選擇、限性性狀選擇（產(chǎn)奶量）、 閾性狀選擇（產(chǎn)羔數(shù)）閾性狀選擇（產(chǎn)羔數(shù)） 同胞信息同胞信息 包括全同胞信息和半同胞信息包括全同胞信息和半同胞信息 全同胞：同父同母的子女間，無近

13、交情況時全同胞：同父同母的子女間，無近交情況時 親緣系數(shù)為親緣系數(shù)為0.50.5。 半同胞：同父異母或同母異父的子女間，無半同胞：同父異母或同母異父的子女間，無 近交情況時為近交情況時為0.250.25。 后裔信息估計育種值的特點(diǎn)后裔信息估計育種值的特點(diǎn) 育種值估計準(zhǔn)確度高，但延長了世代間隔育種值估計準(zhǔn)確度高，但延長了世代間隔 主要針對影響較大且不能進(jìn)行個體測定的種畜，主要針對影響較大且不能進(jìn)行個體測定的種畜， 如乳用種公牛的選擇如乳用種公牛的選擇 測定數(shù)量相等時，半同胞后裔測定的效率較全同測定數(shù)量相等時，半同胞后裔測定的效率較全同 胞后裔測定高胞后裔測定高 后裔信息估計育種值注意事項(xiàng)后裔信息

14、估計育種值注意事項(xiàng) 消除與配母畜效應(yīng)的影響：隨機(jī)交配、統(tǒng)計方法消除與配母畜效應(yīng)的影響：隨機(jī)交配、統(tǒng)計方法 控制后裔所處的環(huán)境：不同種公畜的比較，應(yīng)在控制后裔所處的環(huán)境：不同種公畜的比較，應(yīng)在 相同或相似的環(huán)境條件下飼養(yǎng)它們的女兒相同或相似的環(huán)境條件下飼養(yǎng)它們的女兒 保證一定的測定數(shù)量保證一定的測定數(shù)量 Accuracy of predicting breeding values from progeny records depends on heritability and number of progeny 多種親屬信息育種值估計多種親屬信息育種值估計 基本原理基本原理 通過育種值對表型值的

15、多元回歸來估計，即通過育種值對表型值的多元回歸來估計，即 式中，式中，Xi 以離均差形式表示的第以離均差形式表示的第 i 種親屬的表種親屬的表 型信息；型信息； bi 被估個體育種值對被估個體育種值對 Xi 的偏回歸系數(shù)；的偏回歸系數(shù)； x 為信息的表型值向量；為信息的表型值向量； b為偏回歸系數(shù)向量。為偏回歸系數(shù)向量。 ii b X bx 111222 ()() .() nnn A b PPb PPb PP 偏回歸系數(shù)的求解偏回歸系數(shù)的求解 建立正規(guī)方程組：建立正規(guī)方程組： 12131 2 1 11 21232 2 222 33 31323 2 3 123 2 1 1 1 1 m X m X

16、 X m mm X mmm m rrr p br rrr pbr br rrr p br rrr p C=br pi:各類親屬到被估個體各類親屬到被估個體 育種值的通徑系數(shù)；育種值的通徑系數(shù)； rij:各親屬彼此間的親緣各親屬彼此間的親緣 相關(guān)；相關(guān)； bi:偏回歸系數(shù)；偏回歸系數(shù)； riX:提供信息親屬與被估提供信息親屬與被估 個體間的親緣系數(shù)。個體間的親緣系數(shù)。 其中，其中，C為系數(shù)矩陣：其對角線元素為各類親屬到為系數(shù)矩陣：其對角線元素為各類親屬到 被估個體育種值通徑系數(shù)（被估個體育種值通徑系數(shù)（path coefficient）平方）平方 的倒數(shù)；非對角線元素為各親屬彼此間的親緣相關(guān)；的

17、倒數(shù)；非對角線元素為各親屬彼此間的親緣相關(guān)； b為偏回歸系數(shù)向量；為偏回歸系數(shù)向量； r為右手項(xiàng)：其元素為提供信息親屬與被估為右手項(xiàng)：其元素為提供信息親屬與被估 個體間的親緣系數(shù)。個體間的親緣系數(shù)。 1 bC r 求解正規(guī)方程組求解正規(guī)方程組 式中，式中， n 為提供信息親屬的個體數(shù)，為提供信息親屬的個體數(shù)， k 為提供信息親屬的記錄次數(shù)。為提供信息親屬的記錄次數(shù)。 i ph 通徑系數(shù)的計算通徑系數(shù)的計算 當(dāng)表型值信息為親屬個體的一次記錄時：當(dāng)表型值信息為親屬個體的一次記錄時： 2 1(1) i p kh p kr 當(dāng)表型信息為多個個體的一次記錄或一個個體的當(dāng)表型信息為多個個體的一次記錄或一個

18、個體的 多次記錄時；多次記錄時； 4 1(1) 1(1)(1) p i pA nkr p krk nr h 當(dāng)表型信息為多個個體的多次記錄時：當(dāng)表型信息為多個個體的多次記錄時： 估計育種值的準(zhǔn)確性估計育種值的準(zhǔn)確性 定義：定義：估計育種值的準(zhǔn)確性等于多元回歸的估計育種值的準(zhǔn)確性等于多元回歸的 復(fù)相關(guān)系數(shù)復(fù)相關(guān)系數(shù) 計算公式計算公式 i iX AA rb r b r 提高復(fù)合育種值估計準(zhǔn)確性的方法提高復(fù)合育種值估計準(zhǔn)確性的方法 使用盡可能多的信息資料使用盡可能多的信息資料 被估個體與信息來源個體的親緣關(guān)系越近越好被估個體與信息來源個體的親緣關(guān)系越近越好 第三節(jié) 綜合選擇指數(shù) 選擇指數(shù)的制訂原理選

19、擇指數(shù)的制訂原理 有關(guān)概念有關(guān)概念 信息性狀（信息性狀（information traits）：選擇指數(shù)中）：選擇指數(shù)中 所包含的性狀；所包含的性狀； 目標(biāo)性狀（目標(biāo)性狀（objective traits）：綜合育種值中所）：綜合育種值中所 包含的性狀。包含的性狀。 信息性狀與目標(biāo)性狀的關(guān)系：二者可以相同，信息性狀與目標(biāo)性狀的關(guān)系：二者可以相同， 也可以不同，但必須具有較高的遺傳相關(guān)。也可以不同，但必須具有較高的遺傳相關(guān)。 1 m ii i Ib x b x 制訂原理制訂原理 設(shè)有設(shè)有m個信息性狀，則由該個信息性狀，則由該m個信息性狀個信息性狀 的表型值組成的線性函數(shù)就是選擇指數(shù)，即：的表型值

20、組成的線性函數(shù)就是選擇指數(shù)，即： 式中：式中：bi 為性狀為性狀 xi 的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù)的加權(quán)系數(shù)，即偏回歸系數(shù); xi 為以與群體均值離差形式表示的第為以與群體均值離差形式表示的第 i 個個 性狀的表型值。性狀的表型值。 設(shè)有設(shè)有 n 個目標(biāo)性狀，則由該個目標(biāo)性狀，則由該 n 個目標(biāo)性狀個目標(biāo)性狀 的育種值組成的線性函數(shù)就是綜合育種值，即的育種值組成的線性函數(shù)就是綜合育種值，即: 1 n ii i Hw a w a 式中：式中：wi 為育種值為育種值 ai 的加權(quán)系數(shù)。的加權(quán)系數(shù)。 ai 為第為第 i 個目標(biāo)性狀的育種值。個目標(biāo)性狀的育種值。 制訂選擇指數(shù)的關(guān)鍵是制訂選擇指數(shù)的關(guān)鍵是

21、 bi 的求解。利用如的求解。利用如 下正規(guī)方程：下正規(guī)方程： 1121 2122 12 2 2 2 m m mmm PPP PPP PPP CovCov CovCov CovCov P PbDAw 式中，式中，P為信息性狀的表型方差為信息性狀的表型方差-協(xié)方差矩陣協(xié)方差矩陣 可求得可求得: 1 bP DAw 其中，其中， ijji PP CovCov A為信息性狀與目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差為信息性狀與目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差-協(xié)協(xié) 方差矩陣，即方差矩陣，即 (1,1)(1,2)(1,) (2,1)(2,2)(2,) (,1)(,2)(,) AAAm AAAm A mA mA m m CovC

22、ovCov CovCovCov CovCovCov A 其中，其中， 為第為第 i 個信息性狀與第個信息性狀與第 j 個目標(biāo)個目標(biāo) 性 狀 間 的 加 性 遺 傳 協(xié) 方 差 ， 且 不 一 定 等性 狀 間 的 加 性 遺 傳 協(xié) 方 差 ， 且 不 一 定 等 于于 。 。 ( , )A i j Cov ( , )A j i Cov 若信息性狀與目標(biāo)性狀完全一致，則若信息性狀與目標(biāo)性狀完全一致，則 1121 2122 12 2 2 2 m m mmm AAA AAA AAA CovCov CovCov CovCov A 其中，其中， 為第為第 i 個性狀與第個性狀與第 j 個性狀間的個性狀

23、間的 加性遺傳協(xié)方差，且有：加性遺傳協(xié)方差，且有： ( , )A i j Cov ( , )( , )A i jA j i CovCov (1, ) (2, ) (, ) 00 00 00 AI AI A m I r r r D D為提供每一信息性狀表型值的個體與被為提供每一信息性狀表型值的個體與被 估計個體間的親緣相關(guān)對角矩陣。估計個體間的親緣相關(guān)對角矩陣。 其中的其中的 表示提供第表示提供第 i 個信息的個體與被個信息的個體與被 估個體估個體 I 的親緣系數(shù)。的親緣系數(shù)。 ( , )A i I r 當(dāng)信息性狀和目標(biāo)性狀相同時，當(dāng)信息性狀和目標(biāo)性狀相同時，w 為一為一 m1 階向量。階向量。

24、 1 2 n w w w w w為各目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值。這為各目標(biāo)性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值。這 些加權(quán)值通常是以貨幣為單位。些加權(quán)值通常是以貨幣為單位。 選擇指數(shù)效果的度量選擇指數(shù)效果的度量 綜合育種值估計的準(zhǔn)確性：真實(shí)育種值與選綜合育種值估計的準(zhǔn)確性：真實(shí)育種值與選 擇指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)擇指數(shù)間的相關(guān)系數(shù)rHI (, ) 2 AT H I I HI HIH Cov r bcbDAw wGw G：目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差協(xié)方差矩陣：目標(biāo)性狀間的加性遺傳方差協(xié)方差矩陣 2 T A wGw 其中，其中， 112 212 2 2 AA AA Cov Cov G cDAw 以二性狀為例以二性狀為例

25、 綜合育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下，利綜合育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下，利 用綜合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的綜合育種值用綜合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的綜合育種值 的改進(jìn)量。的改進(jìn)量。 各性狀育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下，各性狀育種值選擇進(jìn)展：在給定選擇強(qiáng)度下， 利用綜合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的各目標(biāo)性利用綜合選擇指數(shù)選擇，預(yù)期可獲得的各目標(biāo)性 狀的遺傳進(jìn)展。狀的遺傳進(jìn)展。 HIHI HiriibDAw I ii b Ab DA a b DAw 計算步驟計算步驟 確定所需要的信息確定所需要的信息 各性狀的表型方差各性狀的表型方差P2和遺傳方差和遺傳方差A(yù)2； 性狀間的表型協(xié)方差性狀

26、間的表型協(xié)方差CovP和遺傳協(xié)方差和遺傳協(xié)方差 CovA； 各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值各性狀的經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值wi。 計算各個矩陣和向量：計算各個矩陣和向量：P 、A、D、w； 建立正規(guī)方程并求解建立正規(guī)方程并求解 舉舉 例例 考慮兩個性狀組成的選擇指數(shù)，并假定信考慮兩個性狀組成的選擇指數(shù)，并假定信 息性狀和目標(biāo)性狀一致。則正規(guī)方程為：息性狀和目標(biāo)性狀一致。則正規(guī)方程為： PbGw 1. 性狀：豬的飼料轉(zhuǎn)化率（性狀：豬的飼料轉(zhuǎn)化率（X1）和眼?。┖脱奂?面積（面積（X2） 2. 經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值經(jīng)濟(jì)重要性加權(quán)值w：w1=-50，w2=12 其中，其中，G為性狀的加性遺傳方差為性狀的加性遺傳方差-協(xié)方差矩陣。協(xié)方差矩陣。 1 1 2 2 12 0.0625 0.50 0.03125