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文檔簡介
1、植物營養(yǎng) 植物體從外界環(huán)境中吸取其生長發(fā)育所需的養(yǎng)分,用以維持其生命活動。營養(yǎng)元素植物體用于維持正常新陳代謝完成生命周期所需的化學(xué)元素。植物營養(yǎng)學(xué)是研究植物對營養(yǎng)物質(zhì)吸收、運(yùn)輸、轉(zhuǎn)化和利用的規(guī)律及植物與外界環(huán)境之間營養(yǎng)物質(zhì)和能量交換的科學(xué)。植物營養(yǎng)學(xué)的主要任務(wù) 闡明植物體與外界環(huán)境及養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸、分配和能量轉(zhuǎn)化的規(guī)律,并在此基礎(chǔ)上通過施肥手段為植物提供充足的養(yǎng)分,創(chuàng)造良好的營養(yǎng)環(huán)境,或通過改良植物遺傳特性的手段調(diào)節(jié)植物體的代謝,提高植物營養(yǎng)效率,從而達(dá)到明顯提高作物產(chǎn)量改善產(chǎn)品品質(zhì)的目的。肥料分類:按來源分:無機(jī)肥料、有機(jī)肥料等 按元素分:氮肥、磷肥、鉀肥等 按養(yǎng)分多少分:單質(zhì)肥料、復(fù)合肥料等
2、按養(yǎng)分有效性分:速效肥料、緩效肥料、長效肥料 按肥料狀態(tài)分:固體肥料和液體肥料 第二節(jié) 源-庫關(guān)系與產(chǎn)量 通常,植物體內(nèi)進(jìn)行光合作用或能合成有機(jī)物質(zhì)為其它器官提供營養(yǎng)的部位稱之為源(如成熟的綠色葉片),而把消耗或儲存部位稱之為庫(如根、莖、生長頂端和果實(shí)等)。植物體內(nèi),同化產(chǎn)物和其它物質(zhì)常常進(jìn)行著從源到庫的運(yùn)輸?!巴寥鲤B(yǎng)分生物有效性”的含義:(1)土壤中礦質(zhì)態(tài)養(yǎng)分的濃度、容量與動態(tài)變化;(2)根對養(yǎng)分的獲取與養(yǎng)分向根表遷移方式與速度;(3)在根系生長與吸收的作用下,土壤中養(yǎng)分的有效化過程以及環(huán)境因素對養(yǎng)分有效化的影響。土壤養(yǎng)分向根表的遷移有兩種方式:(一)質(zhì)流 植物的蒸騰作用和根系吸水造成根表
3、土壤與土體之間出現(xiàn)明顯水勢差,土壤溶液中的養(yǎng)分隨水流向根表遷移。其特點(diǎn)是運(yùn)輸養(yǎng)分?jǐn)?shù)量多,養(yǎng)分遷移的距離長。 養(yǎng)分通過質(zhì)流到達(dá)根部的數(shù)量取決于植物的蒸騰速率和土壤溶液中該養(yǎng)分的濃度。(二) 擴(kuò)散 當(dāng)根系截獲和質(zhì)流作用不能向植物提供足夠的養(yǎng)分時,根系不斷的吸收可使根表有效養(yǎng)分的濃度明顯降低,并在根表垂直方向上出現(xiàn)養(yǎng)分濃度梯度差,從而引起土壤養(yǎng)分以擴(kuò)散方式順濃度梯度向根表運(yùn)輸。土壤養(yǎng)分的擴(kuò)散作用具有速度慢距離短的特點(diǎn)。擴(kuò)散速率主要取決于擴(kuò)散系數(shù)。在植物養(yǎng)分吸收總量中,通過根系截獲的數(shù)量很少。大多數(shù)情況下,質(zhì)流和擴(kuò)散是植物根系獲取養(yǎng)分的主要途徑。對不同營養(yǎng)元素而言,不同供應(yīng)方式的貢獻(xiàn)各不相同:ca2+
4、、mg2+和no3-主要靠質(zhì)流供應(yīng),而h2po4-、k+、nh4+等擴(kuò)散是主要的遷移方式。在相同蒸騰條件下,土壤溶液中濃度高的元素,質(zhì)流供應(yīng)的量就大。養(yǎng)分向根表的遷移受到根系吸收和土壤供應(yīng)兩方面的影響。(一)土壤濕度 增加土壤濕度,可使土壤表面水膜加厚,一方面能增加根表與土粒間的接觸吸收;另一方面又可減少養(yǎng)分?jǐn)U散的曲徑,從而提高養(yǎng)分?jǐn)U散速率。 (二)施肥 施肥可增加土壤溶液中養(yǎng)分的濃度,直接增加質(zhì)流和截獲的供應(yīng)量。同時,施肥加大了土體與根表間的養(yǎng)分濃度差,也增加了養(yǎng)分?jǐn)U散遷移量。根系密度是指單位土壤體積中根的總長度,表示有多大比例的土壤體積向根供應(yīng)養(yǎng)分。 影響根系生長的環(huán)境因素(一)土壤物理因
5、素 土壤容重增加意味著緊實(shí)度變大,大孔隙減少,根的伸長速度降低,平均直徑減少。主根伸長受阻會激發(fā)側(cè)根的發(fā)展,形成密集的表層根系。通常根系生長最適溫度范圍在2025之間,土壤溫度過高或過低都可能抑制根系的生長。(二)土壤養(yǎng)分狀況 增加養(yǎng)分供應(yīng)可促進(jìn)根系生長。一般根系集中生長在養(yǎng)分濃度較高的地方。適當(dāng)深施肥料有利于根系下扎和吸收下層土壤水分和養(yǎng)分。在局部根區(qū)提高養(yǎng)分濃度對根系形態(tài)有明顯影響,其中以供應(yīng)硝酸鹽最為突出。礦質(zhì)養(yǎng)分的供應(yīng)對根毛的長度和密度也有很大影響。土壤硝酸鹽和土壤磷的濃度與根毛數(shù)目及根毛長度之間呈負(fù)相關(guān)關(guān)系;而銨鹽的存在則增加根毛的密度與長度。(一)根際養(yǎng)分濃度分布 1.累積 當(dāng)土壤
6、溶液中養(yǎng)分濃度高,植物蒸騰量大,養(yǎng)分供應(yīng)以質(zhì)流方式為主時,根對水分的吸收速率高于養(yǎng)分吸收速率,根際養(yǎng)分濃度增加并高于土體的養(yǎng)分濃度,出現(xiàn)養(yǎng)分累積區(qū); 2.虧缺 當(dāng)土壤溶液中養(yǎng)分濃度低,植物蒸騰強(qiáng)度小,根系吸收土壤溶液中養(yǎng)分的速率大于吸收水分的速率時,根際即出現(xiàn)養(yǎng)分虧缺區(qū);3.持平 一定條件下,當(dāng)水分蒸騰速率和養(yǎng)分吸收速率相等時,根際沒有養(yǎng)分濃度梯度差。(二)根際養(yǎng)分濃度分布的影響因素1.營養(yǎng)元素種類ca2+、no3-、so42-、mg2+等養(yǎng)分在土壤溶液中含量較高,在根際一般呈累積分布; h2po4-、nh4+、k+和一些微量元素fe2+、mn2+、zn2+等養(yǎng)分在土壤溶液中的濃度低,由于植物
7、吸收,根際出現(xiàn)虧缺分布。 養(yǎng)分在根際虧缺的強(qiáng)度、范圍與該種養(yǎng)分的擴(kuò)散系數(shù)、遷移速率等特性密切相關(guān)。2.土壤緩沖性能 根際養(yǎng)分分布與粘粒含量和緩沖能力有關(guān)。 粘粒含量少的土壤,對養(yǎng)分的吸附力弱,離子遷移速率快,養(yǎng)分虧缺范圍大。 粘粒含量多的土壤,緩沖能力強(qiáng),對養(yǎng)分的吸附力強(qiáng),土壤溶液中養(yǎng)分濃度低,離子遷移速率小,養(yǎng)分虧缺范圍小。3.植物營養(yǎng)特性 根系吸收養(yǎng)分能力的強(qiáng)弱能影響根際養(yǎng)分濃度的分布,不同植物之間在根系容積,養(yǎng)分吸收速率,最低吸收濃度,蒸騰強(qiáng)度等方面都有差異。因此,同一養(yǎng)分在不同種類植物的根際,其濃度分布是不同的。根毛的形態(tài)、密度和長度對移動性弱的養(yǎng)分(如磷)有重要影響。 影響根際ph變
8、化的因素 1.氮素形態(tài) 施用nh4+-n根系向外釋放h+,根際ph下降;施用no3-n根系釋放oh-或hco3-,根際ph上升。 no3-n使根際ph上升的幅度一般低于nh4+-n使根際ph下降的幅度,不同種類植物間有明顯差異。2.共生固氮作用 一些豆科植物在固定空氣中的n2時,也會降低根際ph值。3.養(yǎng)分脅迫 雙子葉植物和一些耐低鐵的非禾本科單子葉植物在鐵脅迫時,根系主動分泌還原性物質(zhì),根在釋放電子的同時也釋放質(zhì)子,以酸化根際環(huán)境。石灰性土壤上,白羽扇豆缺磷時,可形成排根,向體外分泌大量檸檬酸,酸化根際,螯合鈣、鐵、鋁等。4.植物遺傳特性 不同種類植物在選擇吸收、體內(nèi)酸堿平衡的生理調(diào)節(jié)方式和
9、能力等方面均有差異。5.根際微生物 微生物既可通過呼吸作用釋放co2 ,又可合成并分泌某些有機(jī)酸而引起根際ph值的改變。吸收了的養(yǎng)分的去向: 1. 在原細(xì)胞被同化,參與代謝或物質(zhì)形成,或積累在液泡中成為貯存物質(zhì) 。2. 轉(zhuǎn)移到根部相鄰的細(xì)胞。3. 通過輸導(dǎo)組織轉(zhuǎn)移到地上部各器官。4. 隨分泌物一道排回介質(zhì)中。根外介質(zhì)中的養(yǎng)分從根表皮細(xì)胞進(jìn)入根內(nèi)經(jīng)皮層組織到達(dá)中柱的遷移過程叫養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸。由于其遷移距離短,又稱為短距離運(yùn)輸。養(yǎng)分從根經(jīng)木質(zhì)部或韌皮部到達(dá)地上部的運(yùn)輸以及養(yǎng)分從地上部經(jīng)韌皮部向根的運(yùn)輸過程,稱為養(yǎng)分的縱向運(yùn)輸。由于養(yǎng)分遷移距離較長,又稱為長距離運(yùn)輸。兩條途徑: 質(zhì)外體 是由細(xì)胞壁和
10、細(xì)胞間隙所組成的連續(xù)體。在質(zhì)外體中水分和養(yǎng)分可以自由出入。共質(zhì)體 是由細(xì)胞的原生質(zhì)(不包括液泡)組成,穿過細(xì)胞壁的胞間連絲把細(xì)胞與細(xì)胞連成一個整體,這些相互聯(lián)系起來的原生質(zhì)整體稱為共質(zhì)體。影響?zhàn)B分橫向運(yùn)輸?shù)囊蛩?養(yǎng)分在橫向運(yùn)輸過程中是途經(jīng)質(zhì)外體還是共質(zhì)體,主要取決于養(yǎng)分種類,養(yǎng)分濃度、根毛密度、胞間連絲的數(shù)量,表皮細(xì)胞木栓化程度等多種因素。二、運(yùn)輸部位 根尖 生理活動旺盛,細(xì)胞吸收養(yǎng)分的能力較強(qiáng),但輸導(dǎo)系統(tǒng)尚未形成,而根毛區(qū)以后,外周木栓化程度較高,水分和養(yǎng)分都難以進(jìn)入,因而這兩個部位養(yǎng)分的橫向運(yùn)輸量都很低。伸長區(qū) 及稍后的區(qū)域輸導(dǎo)系統(tǒng)初步形成,同時內(nèi)皮層尚未形成完整的凱氏帶,養(yǎng)分可以通過質(zhì)外
11、體直接進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管。這個區(qū)域是靠質(zhì)外體運(yùn)輸?shù)酿B(yǎng)分的主要吸收區(qū),如鈣、硅。根毛區(qū) 內(nèi)皮層形成了凱氏帶,阻止質(zhì)外體中的養(yǎng)分直接進(jìn)入中柱木質(zhì)部,養(yǎng)分的運(yùn)輸主要以共質(zhì)體形式進(jìn)行。根壓: 當(dāng)離子進(jìn)入木質(zhì)部導(dǎo)管后,增加了導(dǎo)管汁液的濃度,使水勢下降,引起導(dǎo)管周圍的水分在水勢差的作用下擴(kuò)散進(jìn)入導(dǎo)管,從而產(chǎn)生一種使導(dǎo)管汁液向上移動的壓力。吐水:由于根壓的作用使水分和離子在導(dǎo)管中向地上部移動,可在葉尖或葉緣泌出水珠,即吐水現(xiàn)象。傷流液:若把幼苗莖基部切斷,可以收集到木質(zhì)部汁液,即傷流液。影響離子進(jìn)入木質(zhì)部數(shù)量的因素 1.外界離子濃度 影響木質(zhì)部汁液的濃度,而且影響木質(zhì)部汁液的體積。如果外部介質(zhì)離子濃度過高,水勢
12、太低時,則會出現(xiàn)水分難以進(jìn)入,而導(dǎo)致木質(zhì)部汁液體積下降。2.溫度 介質(zhì)溫度影響著木質(zhì)部汁液的體積和離子濃度,其中對體積的影響大于濃度。隨著溫度的升高,水分的粘滯度降低,因而更易于擴(kuò)散進(jìn)入木質(zhì)部,使木質(zhì)部汁液體積增加。3.呼吸作用 木質(zhì)部中養(yǎng)分移動的驅(qū)動力是根壓和蒸騰作用。一般在蒸騰作用強(qiáng)的條件下,蒸騰起主導(dǎo)作用,在蒸騰作用微弱或停止的條件下,根壓則上升為主導(dǎo)作用。由于根壓和蒸騰作用只能使木質(zhì)部汁液向上運(yùn)動,木質(zhì)部中養(yǎng)分的移動是單向的。植物某一器官或部位中的礦質(zhì)養(yǎng)分可通過韌皮部運(yùn)往其它器官或部位,而被再度利用,這種現(xiàn)象叫做礦質(zhì)養(yǎng)分的再利用。礦質(zhì)養(yǎng)分再利用的程度取決于養(yǎng)分在韌皮部中移動性的大小,韌
13、皮部中移動性大的養(yǎng)分元素,如氮、磷、鉀等,其再利用程度高。而鈣、硼的再利用程度低。養(yǎng)分再利用的過程:第一步,養(yǎng)分的激活 養(yǎng)分離子在細(xì)胞中被轉(zhuǎn)化為可運(yùn)輸?shù)男螒B(tài),這一過程可能是通過第二信使來實(shí)現(xiàn)的。 第二步,進(jìn)入韌皮部 被激活的養(yǎng)分轉(zhuǎn)移到細(xì)胞外的質(zhì)外體后,再通過原生質(zhì)膜的主動運(yùn)輸進(jìn)入韌皮部篩管中。 第三步,進(jìn)入新器官 養(yǎng)分通過韌皮部或木質(zhì)部先運(yùn)至靠近新器官的部位,再經(jīng)過跨質(zhì)膜的主動運(yùn)輸過程卸入需要養(yǎng)分的新器官細(xì)胞內(nèi)。二、養(yǎng)分再利用與缺素部位 再利用程度大的元素,養(yǎng)分的缺乏癥狀首先出現(xiàn)在老的部位,而不能再利用的養(yǎng)分,在缺乏時由于不能從老部位運(yùn)向新部位,而使缺素癥狀首先表現(xiàn)在幼嫩器官。三、養(yǎng)分再利用與
14、生殖生長 植物生長進(jìn)入生殖生長階段后,根的活力減弱,養(yǎng)分吸收功能衰退,各器官中養(yǎng)分含量主要靠體內(nèi)再分配進(jìn)行調(diào)節(jié)。營養(yǎng)器官將養(yǎng)分不斷地運(yùn)往生殖器官,隨著時間的延長,營養(yǎng)器官中的養(yǎng)分,所占比例逐漸減少。 逆境土壤自然界植物生長的土壤往往存在著各種各樣的障礙因素,限制著植物生長。這些具有植物生長障礙因素的土壤稱為逆境土壤。主要障礙因素:鹽堿土中有高濃度的鹽分離子;酸性土壤中有高濃度的al3+、h+、mn2+、fe2+等;淹水土壤中有過量的還原性物質(zhì)和fe2+等;石灰性土壤中缺乏足夠的有效磷、鐵和鋅等。 植物在長期的生長發(fā)育過程中對環(huán)境產(chǎn)生了一定的適應(yīng)能力。酸性土壤 酸性土壤是低ph土壤的總稱,包括紅
15、壤、黃壤、磚紅壤、赤紅壤和部分棕壤等。酸性土壤的主要障礙因子:氫離子毒害 鋁的毒害 錳的毒害 缺乏有效養(yǎng)分 (二)鋁的毒害 當(dāng)土壤溶液中可溶性鋁離子濃度超過一定限度時,植物根就會表現(xiàn)出典型的中毒癥狀:根系生長明顯受阻,根短小,出現(xiàn)畸形卷曲,脆弱易斷。在植株地上部往往表現(xiàn)出缺鈣和缺鐵的癥狀。過量鋁會抑制根對磷、鈣、鎂、鐵等營養(yǎng)元素的吸收。鋁對磷的影響主要是形成難溶性的alpo4沉淀,使磷淀積在根表或自由空間之中,直接影響植物對磷的吸收。鋁抑制鈣鎂吸收的主要原因是鋁與鈣鎂離子競爭質(zhì)膜上載體結(jié)合位點(diǎn)。鋁的這種抑制作用會導(dǎo)致多種作物(如大豆、豇豆、玉米)頂端分生組織缺鈣,造成嚴(yán)重減產(chǎn)。過量鋁還影響植物
16、鐵營養(yǎng)狀況。鋁對鐵的影響主要是它干擾fe3+還原成fe2+的過程,阻礙植物根系對鐵的吸收,并使植物體內(nèi)的鐵不能充分發(fā)揮作用。(三)錳的毒害 錳毒多發(fā)生在淹水的酸性土壤上。mn2+是致毒的形態(tài),而mn2+只有在較低的ph和eh條件下才會出現(xiàn)。植物錳中毒的癥狀首先出現(xiàn)在地上部,表現(xiàn)為葉片失綠,嫩葉變黃,嚴(yán)重時出現(xiàn)壞死斑點(diǎn)。錳中毒的老葉常出現(xiàn)有黑色斑點(diǎn),通過切片觀察和成分分析,證明這是二氧化錳的沉淀物。(四)缺乏有效養(yǎng)分 酸性土壤中鐵、鋁活性高,與磷形成難溶性的鐵磷(fe-p)和鋁磷(al-p)直至有效性更低的閉蓄態(tài)磷(o-p),使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的絕大部分轉(zhuǎn)化為固定態(tài)磷,致使絕大多數(shù)的酸
17、性土壤都嚴(yán)重缺磷。通常,根系越長,根毛越密,植物吸磷能力就越大,其適應(yīng)低磷土壤的能力也就越強(qiáng)。 植物主要是通過降低對鈣的需要或提高體內(nèi)鈣的生理功效來保證低鈣條件下植物的正常生長。酸性土壤上植物對低鉀的適應(yīng)主要有兩個途徑:一是依靠龐大的根系,以較大的吸收表面積吸收足夠的鉀;二是依靠有利的根吸收動力學(xué)特征,具有較低的cmin值和km值,使根系在低鉀土壤中仍能保持較高的吸收速率。鹽漬土上植物生長的障礙主要是由于鹽分濃度過高引起的。鹽漬土鹽分危害的原因:(一)降低水分有效性土壤溶液中鹽分含量增加時,滲透壓隨之提高,水分的有效性,即水勢卻相應(yīng)降低。因而,植物根系吸水困難,出現(xiàn)生理干旱現(xiàn)象。(二)單鹽毒害
18、作用 在鹽漬土中,若某一種鹽分濃度過高,其危害程度比多種鹽分同時存在時要大。當(dāng)加入其它鹽分時,幾種鹽分形成混合液時則危害變小。 我國耕地土壤全氮含量為0.040.35之間,與土壤有機(jī)質(zhì)含量呈正相關(guān)。土壤中氮的形態(tài) 1. 有機(jī)氮 (98%) 水溶性 速效氮源 非豆科植物; 品種:高產(chǎn)品種低產(chǎn)品種;器官:種子葉莖根。 組織:幼嫩組織成熟組織衰老組織,生長點(diǎn)非生長點(diǎn)。生長時期:苗期旺長期成熟期衰老期,營養(yǎng)生長期生殖生長期。2. 分布:幼嫩組織成熟組織衰老組織;生長點(diǎn)非生長點(diǎn)。原因:氮在植物體內(nèi)的移動性強(qiáng)。在作物一生中,氮素的分布是在變化的:營養(yǎng)生長期:大部分在營養(yǎng)器官中(葉、莖、根);生殖生長期:轉(zhuǎn)
19、移到貯藏器官(塊莖、塊根、果實(shí)、籽粒),約占植株體內(nèi)全氮的70。四、植物氮素營養(yǎng)失調(diào)癥狀:1. 氮缺乏:(1)外觀表現(xiàn):整株:植株矮小,瘦弱;葉片:細(xì)小直立,葉色轉(zhuǎn)為淡綠色、淺黃色、乃至黃色,從下部老葉開始出現(xiàn)癥狀;葉脈、葉柄:有些作物呈紫紅色;莖:細(xì)小,分蘗或分枝少,基部呈黃色或紅黃色;花:稀少,提前開放;種子、果實(shí):少且小,早熟,不充實(shí);根:色白而細(xì)長,量少,后期呈褐色。(2)對品質(zhì)的影響:影響蛋白質(zhì)含量和質(zhì)量(必需氨基酸的含量);影響糖分、淀粉等的合成。2. 氮過量 :(1) 外觀表現(xiàn)營養(yǎng)體徒長,貪青遲熟;葉面積增大,葉色濃綠,葉片下披互相遮蔭;莖稈軟弱,抗病蟲、抗倒伏能力差;根系短而少
20、,早衰。(2) 作物例子:禾谷類:無效分蘗增加;遲熟,秕粒多。葉菜類:水分多,不耐貯存和運(yùn)輸;體內(nèi)硝酸鹽含量增加。麻類:纖維量減少,纖維拉力下降。蘋果樹:枝條徒長,花芽分化不充足;易發(fā)生病蟲害;果實(shí)不甜,著色不良,晚熟。1.碳酸氫銨 分子式:nh4hco3,含氮17%左右。 (1)性質(zhì) :物理性質(zhì):無色或白色化合物,粒狀、板狀、粉狀或柱狀細(xì)結(jié)晶,比重1.57,容重0.75,易溶于水,水溶液ph值8.28.4。易吸濕結(jié)塊。(2)在土壤中的轉(zhuǎn)化 溶于水,解離為nh4+和hco3-,均能被吸收。nh4+易被吸附,不易流失,淋失量僅為其他氮肥的1/3。 (3)施用 應(yīng)注意氨的揮發(fā)損失和氨傷害作物。工業(yè)措施:加表面活性劑(十五烷基磺酰氯、十烷基苯磺酸銨等)、機(jī)械壓粒和化學(xué)改變性質(zhì)(mgo
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