小麥抗旱性的研究進展畢業(yè)論文

1、小麥抗旱性的研究進展摘要 目前隨著全球自然災(zāi)害的日益加劇，干旱已經(jīng)成為影響小麥產(chǎn)量的重要環(huán)境因素。小麥是全球的主要糧食作物，土壤干旱是影響小麥生長發(fā)育的主要因素之一?，F(xiàn)根據(jù)國內(nèi)外最近二十年的文獻資料，對小麥的抗旱性研究進展進行簡要的綜述，并對未來將要研究的方向做出展望。本文從小麥的形態(tài)結(jié)構(gòu)，根系構(gòu)型、生理指標、分子水平等方面，對小麥抗旱性的影響作一綜述。希望對以后從事小麥的抗旱品種選育有所幫助。 關(guān)鍵詞：小麥，抗旱性，形態(tài)結(jié)構(gòu)，生理指標，分子水平the research progress on drought resistance of wheatabstractnowadays ,along

2、 with the increasing of global natural disasters, drought has become the main environmental factors which influence the production of wheat. wheat is the worlds major food crops, and soil drought is one of the main factors influencing the wheat growth and development. now according to the literature

3、 in recent twenty years at home and abroad, we will briefly reviews the research progress on drought resistance of wheat, and make outlook for future research directions. in this paper, from the morphological structure of wheat, the root system configuration, physiological indexes and molecular leve

4、l, we would make a sum wheat drought mary on resistance.we hope it have help for drought resistance breeding in wheat. key words :wheat, drought resistance, morphological structure, physical signs, molecular level目錄第1章 緒論11.1 引言1第2章 小麥抗旱性的研究32.1小麥植株個體形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性32.1.1 根系的構(gòu)型與抗旱性的關(guān)系32.1.2 根系與抗旱性的關(guān)系32.1.3

5、小麥的穗粒和株高與抗旱性的關(guān)系42.1.4葉片保水性和葉片水勢與抗旱性的關(guān)系42.2生理生化指標與抗旱性52.2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性的關(guān)系52.2.2光合及呼吸強度與抗旱性的關(guān)系62.2.3脯氨酸與抗旱性的關(guān)系82.2.4 甜菜堿與抗旱性的關(guān)系82.3從分子水平開展小麥抗旱研究9第3章 展望11參考文獻12第1章 緒論 1.1 引言 從古至今，干旱是人類面臨的主要自然災(zāi)害，就算是在科技水平發(fā)達的今天，人類也不能有效的控制干旱，造成的災(zāi)難后果比比皆是。由于全球水資源的稀少，很多國家都將要面臨嚴重的水資源危機，在全部水資源中，其中96.5%分布在海洋,無法利用，地球上不到 3%的是可直接供人

6、類生活利用的淡水資源?？墒窃谶@些淡水中有87%是人類難以利用的兩極冰蓋、高山冰川和永凍地帶的冰雪。人類真正能夠利用的是江河湖泊以及地下水中的一部分，僅占地球總水量的0003%左右，而且分布不均。世界每年約有65%的水資源集中在不到10個國家中,而占世界總?cè)丝?0%的80個國家卻嚴重缺水。同發(fā)達國家相比, 我國是一個水資源短缺、澇旱災(zāi)害頻繁的國家，如果按水資源總量考慮，水資源總量居世界第六位，但是我國人口眾多，若按人均水資源量計算，人均占有量只有2500立方米，約為世界人均水量的1/4，在世界排第110位，被聯(lián)合國列為世界上13個貧水國家之一。另外,中國水資源不但總量不足,而且時空分布極不均勻,

7、在耕地和人口分別占全國總量的45%和38%的北方15個省區(qū)中,水資源僅占全國的9.7%。在我國水資源極度緊缺的同時,農(nóng)業(yè)用水浪費又十分嚴重,灌溉水的利用率只有40%左右,每m3的糧食生產(chǎn)效率只有1 kg左右。由于近年來溫室效應(yīng)的變化，全球氣溫普遍升高，水份蒸發(fā)加快，直接導(dǎo)致大部分地區(qū)的干旱程度加劇，從而影響農(nóng)作物的收成。 小麥屬于全球最重要的糧食作物，在世界上分布最廣，播種的面積最大，食用人數(shù)最大，稱之為“世界性的糧食”，但是在小麥的主產(chǎn)國中，有大部分種植地區(qū)屬于干旱，半干旱區(qū)域，儼然干旱已成為廣泛影響小麥產(chǎn)量的關(guān)鍵因素，威脅著人類的正常生活。在小麥生長過程中，水分的多少對小麥的產(chǎn)量有重要的作

8、用，小麥一生總耗水量大致每畝260-400立方米。由于淡水資源的稀缺，在研究小麥的抗旱性方面對保證小麥的產(chǎn)量就有很大的重要作用。所以，研究小麥的抗旱性機制對選育抗旱性小麥的品種，改善小麥的品質(zhì)，提高小麥的產(chǎn)量等方面具有重要的意義。在現(xiàn)如今水資源短缺，耕地面積減少，人口激增，干旱面積加劇等現(xiàn)狀下，通過小麥抗旱性的研究，可以有效解決全球糧食短缺。目前對小麥抗旱性的研究重點工作放在了分子水平,通過基因工程改變小麥抗旱性基因的表達調(diào)控,從而培育出抗旱能力強的小麥品種。多年來，國內(nèi)外眾多學(xué)者從多方面對小麥抗旱性機能進行各種廣泛的研究，為農(nóng)業(yè)生產(chǎn)進一步的提高做出重大的研究基礎(chǔ)?，F(xiàn)根據(jù)近幾年的研究進展，對小

9、麥的抗旱性現(xiàn)狀綜述如下。第2章 小麥的抗旱性研究進展 2.1小麥植株個體形態(tài)結(jié)構(gòu)與抗旱性 2.1.1 根系的構(gòu)型與抗旱性的關(guān)系 在植物生長過程中，根對植物的生長與發(fā)育起著非常重要的作用。在運輸養(yǎng)分，吸收水分方面根作為直接主導(dǎo)者，在面臨干旱等自然災(zāi)害的時候可以保證有充足的水分供應(yīng)，避免植物的死亡，使植物順利的渡過干旱期。根系構(gòu)型即為根的幾何尺寸及其生長介質(zhì)中的空間造型和動態(tài)分布1。植物的根系的生長增多和多條分支的綜合表現(xiàn)一般簡單的來說就是植物的根系構(gòu)型，它是植物本身的遺傳和植物所處環(huán)境的相互影響的結(jié)果。一般情況下抗旱性強的小麥根系在土壤中比抗旱性弱的小麥根系扎的深，以便吸收到更多水分供其植物的健

10、康生長，靠的就是根系的發(fā)達程度和根系的密度。馬元喜等2試驗證明，冀麥5418品種的小麥在苗期淹水條件下15 d植物根量減少了40.7%，而當植物在揚花期漬水9 d時根量減少17.5%。在試驗過程中得出，在漬水條件下根分枝及根毛明顯減少，小麥的根不往下扎，而小麥的老根呈暗褐色。肖林等人3的研究得出，經(jīng)歷干旱脅迫的小麥，根部枯黃的都是分布在耕層以內(nèi)的密集的根，由于受到干旱，皮層細胞受到了不同程度的損傷，使得部分根失去了吸收和運輸養(yǎng)分的作用。由此可見，當植物在適宜的水生環(huán)境中，根系才可以正常的生長而獲得合理的構(gòu)型。因此小麥的根系構(gòu)型在研究小麥的抗旱性過程中可以作為重要的科學(xué)依據(jù)和重要調(diào)控，一定程度上

11、為小麥的選擇育種提供重要的指導(dǎo)作用。但目前也有人得出結(jié)論，在干旱脅迫條件下小麥根系扎的深度和根系對水分的吸收利用沒有顯著的表現(xiàn)，這方面的研究還處于薄弱環(huán)節(jié)，將來可以在根系構(gòu)型方面作更多的研究，可以更加清楚的知道小麥抗旱性與根系構(gòu)型方面的聯(lián)系和關(guān)系，更透徹的了解到小麥根系構(gòu)型的抗旱機制。 2.1.2 根系與抗旱性的關(guān)系 根系不但可以將植物根部以上的部分有效的固定在土壤中，而且還可以從土壤中吸收大量的水分和礦物質(zhì)營養(yǎng)成份，供給植物正常的生長發(fā)育的需要，將一部分礦物質(zhì)鹽類轉(zhuǎn)化成有機物可以讓根部充分的吸收。根據(jù)王書子等人4的研究，在試驗過程中，后期生長過程中初生根、次生根條數(shù)、入土深度、小麥生長后期的

12、耐旱性和產(chǎn)量結(jié)果都比兩葉期根系發(fā)育較差的對象好的都是初生根條數(shù)較多，根部入土較深的試驗對象，這個結(jié)果說明了植物根部的生長過程中初生根的發(fā)育好壞對植物整體的發(fā)育生長有很大的影響。王敏等5研究表明，在干旱條件下，小麥的根冠比、初生根數(shù)、根干重、主根長在品種間存在著顯著的差異。通過對10個小麥品種的抗旱性研究，對各形狀進行對比認為抗旱性強的品種有根冠比大、初生根數(shù)少、根干重大、主根長等顯著的特點。由此可以看出，在小麥的抗旱性選擇育種方面，更加傾向于選擇初生根數(shù)目少、主根長的品種。但現(xiàn)在的研究水平只局限于研究小麥抗旱性的某一方面的抗旱機制，在今后的研究中應(yīng)該更努力向分子水平上進行探索，能夠更加的清楚認

13、識抗旱的機制。 2.1.3 小麥的穗粒和株高與抗旱性的關(guān)系 有研究表明6，小麥的抗旱性與穗數(shù)呈顯著正相關(guān)，與穗粒數(shù)呈較顯著正相關(guān)，并且干旱程度越厲害和穗粒數(shù)的多少關(guān)系更加的密切，而與干粒重幾乎沒有關(guān)系。穗粒數(shù)對提高小麥產(chǎn)量有直接相關(guān)的作用，而小麥的穗是小麥在成長過程中進過小麥花的分化、發(fā)育、結(jié)實等一系列生理變化所形成的。通過對抽穗期前后進行干旱試驗，可以得到在抽穗前期干旱脅迫所造成的結(jié)果比后期對小麥產(chǎn)量的影響大的多，更進一步說明了小麥穗數(shù)、穗粒與小麥的抗旱性有著密切的聯(lián)系。 小麥的株高對小麥產(chǎn)量影響很大程度上就是受到小麥抗旱性強弱的表現(xiàn)，株高可以保證小麥的最大產(chǎn)量，其對小麥抗旱性的研究也有重要

14、的作用。據(jù)研究表明7，通過對某地的71種旱地引種進行了深入的研究觀察，在干旱情況下小麥后期灌溉落黃狀況與植物的株高有密切的聯(lián)系。試驗中，對三種株高尺寸進行統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)株高尺寸長其抗旱能力強，小麥的產(chǎn)量也相應(yīng)的高于其他兩種尺寸。在大量研究中，可以輕易地得出在抗旱環(huán)境中，選擇株高在8095cm以上的小麥品種，對小麥收成能夠得到充分的保障。 2.1.4 葉片保水性和葉片水勢與抗旱性的關(guān)系 葉片是植物的重要器官，在小麥的生長過程中，保持水分的相對含量、蒸騰、運輸水份等眾多作用。當植物處于干旱環(huán)境中時，葉片可以通過保持水分，有效的保護促進植物的生理生長，保證作物的產(chǎn)量。關(guān)軍封等人8將兩種不同品種的小麥，進行

15、正常的水分供應(yīng)下，和給予干旱脅迫處理，抗旱性強的品種葉片水分損失的少，而抗旱性弱的品種葉片的水分下降的幅度比抗旱性強的大。在小麥抗旱性研究中，一個簡易可靠的抗旱性鑒定指標是葉片保水力，它反應(yīng)了植物組織中的自由水和束縛水的存在情況。植物的葉片保水力越強，相應(yīng)的抗旱性也比較強。隨著時間的推移，不同的小麥品種，其失水速率也有一定的變化?？购敌詮姷钠贩N，在植物生長過程中失水慢，保水力強9。因此可以看出，小麥葉片的保水能力的強弱能夠顯示小麥的抗旱能力，從而影響小麥的存活能力和產(chǎn)量，這也將作為研究小麥抗旱性的重要形態(tài)結(jié)構(gòu)指標。 葉片水勢作為農(nóng)作物灌水時的指標，根據(jù)農(nóng)作物體內(nèi)水分生理狀況從而有效的確定作物適

16、宜的灌水標準的指標。應(yīng)用水分生理指標不僅可以有效的判斷作物的需水程度，確定適宜的灌水日期及每次灌水的有效延續(xù)期，而且還可以研究灌水對作物生理活動的影響，評價灌溉制度的優(yōu)劣，以及鑒別不同品種對水分的利用率和抗旱能力10。張春霞等人11通過選用我國北方黃淮水地21種不同的小麥品種進行葉片水勢與抗旱性的試驗，對測定的數(shù)據(jù)結(jié)果進行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫對小麥的葉片水勢有顯著的影響。雖然受干旱脅迫影響，所有的試驗小麥的葉片水勢都有相應(yīng)的降低幅度，但不同的品種在不同的地域有很大的差異，然而不同的品種在同一地域葉片水勢的降低幅度表現(xiàn)出接近的趨勢。從整體的試驗統(tǒng)計結(jié)果可以明顯的看出，不同品種的小麥在苗期、抽穗

17、期、乳穗期葉片水勢下降的幅度情況，一般表現(xiàn)為苗期抽穗期乳穗期。小麥受干旱脅迫的影響，抗旱性強的品種在抽穗期葉片水勢的下降大大降低的這種情況，可作為衡量小麥品種抗旱性的重要指標，對農(nóng)作物的增產(chǎn)有很大的指導(dǎo)性。 2.2生理生化指標與抗旱性 2.2.1 滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性的關(guān)系 植物在適應(yīng)環(huán)境的過程中，其體內(nèi)根據(jù)所處的環(huán)境進行不同的生理生化方面的調(diào)節(jié)，提高植物的生存能力，加強了植物的抗逆性。生理生化是小麥抗旱性能力強弱的重要指標，多年來各種植物學(xué)家和小麥育種的工作人員從小麥的生理生化方面對小麥的抗旱性機制和鑒定做了大量的研究，對研究小麥抗旱育種提供了科學(xué)依據(jù)。 對于一些植物品種來說，在植物受到水分

18、脅迫時為了保證植物組織內(nèi)水勢下降時細胞膨壓可以得到維持，誘使其細胞內(nèi)溶質(zhì)積累，滲透勢降低21，這就是滲透調(diào)節(jié)作用。植物在干旱的環(huán)境脅迫下，為了有效的應(yīng)對環(huán)境對植物的影響，穩(wěn)定維持體內(nèi)物質(zhì)的平衡，以至于植物體內(nèi)的大量代謝，合成和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)都發(fā)生了變化。多位學(xué)者通過作大量關(guān)于小麥滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與抗旱性的關(guān)聯(lián)，對不同品種小麥滲透調(diào)節(jié)能力進行研究表明，在植物生長過程中，小麥的滲透調(diào)節(jié)能力對其抗旱性有顯著的影響。周桂麗等人13研究表明，在干旱脅迫下小麥的滲透調(diào)節(jié)能力與抗旱性呈現(xiàn)顯著地正相關(guān)，即抗旱性強的小麥品種的滲透調(diào)節(jié)能力要比大于抗旱性弱的品種，這與眾多研究結(jié)果相符。李云等人14同一品種小麥的7個與抗

19、旱相關(guān)的生理指標進行研究發(fā)現(xiàn)，通過對各生育期7個指標與抗旱性的相關(guān)分析，得到結(jié)果，起身和拔節(jié)期葉片滲透調(diào)節(jié)能力、起身期脯氨酸含量的差值這3個指標對抗旱指數(shù)都為顯著或極顯著正相關(guān)。我們可以看出植物的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)與小麥的抗旱性有密切的聯(lián)系，滲透調(diào)節(jié)作為一種重要的調(diào)節(jié)機制。這在一定程度上對研究小麥抗旱能力，提高小麥的產(chǎn)量有著非常重要的作用，可以緩解世界糧食緊缺的問題?，F(xiàn)在，小麥抗旱性的研究在滲透調(diào)節(jié)方面做的研究實驗相比其他方面較多，所以這方面的研究技術(shù)更加成熟，對育種有更好的指導(dǎo)。 2.2.2 光合及呼吸強度與抗旱性的關(guān)系 在研究小麥抗旱性方面，光合及呼吸強度也作為一種可靠的抗旱生理生化指標，光合作

20、用的強度直接影響著作物的最終產(chǎn)量。植物的光合作用能將外界環(huán)境中植物體不能利用的無機物質(zhì)轉(zhuǎn)化成可以供植物體生長的有機物質(zhì)，在植物成長過程中有著重要的作用。大量研究表明15，干旱脅迫下小麥的光合強度迅速下降，氣孔因素的限制是抑制光合強度的重要原因。一般情況下，在植物體生長過程中可以維持較高光合生產(chǎn)率和較高的光合速率的品種其抗旱能力都較強，不同品種間的光合作用對水分脅迫的反應(yīng)存在差異，抗旱品種可以通過維持水分脅迫條件下葉綠體結(jié)構(gòu)與功能的穩(wěn)定，為了保持一定強度的光合作用植物可以通過延遲氣孔因素限制向非氣孔因素限制轉(zhuǎn)變的時間等方式。一般我們認為氣孔限制和非氣孔限制兩個方面為水分脅迫對光合作用的影響。前者

21、是指由于受到水分脅迫的影響而引起植物體葉片的氣孔關(guān)閉，使得co2供應(yīng)受阻，光合強度降低；后者是指葉肉細胞間隙氣相空間和co2擴散阻力增大，大部分參與光合作用的酶的活性降低，從而使rubp再生受阻，光呼吸和暗呼吸發(fā)生變化等。二者對光合作用的影響不僅因植物種類、水分脅迫強度、時間和方式而不同，而且亦因脅迫時期不同有較大差異16。有研究表明17，干旱對植物光合作用的影響，主要是因為非氣孔因素導(dǎo)致了光合速率的降低。而非氣孔因素又可以具體的分為干旱對光能吸收轉(zhuǎn)換、水光解和電子傳遞影響，干旱對葉綠體中nadph和atp含量的影響和干旱對rubp含量和rubisco活性的影響等三方面。在干旱對光能吸收轉(zhuǎn)換、

22、水光解和電子傳遞的影響過程中，ps、ps及其電子傳遞的功能，對生理范圍內(nèi)的rwc降低(從100%到50%)并不敏感，即使凈光合速率已被嚴重抑制，這些過程中還可以保持大部分的功能。因此，在飽和光強度下小麥葉片遭受干旱脅迫時其葉片中的電子傳遞總是超過凈co2同化所需。葉片仍有持續(xù)的o2釋放就算葉片內(nèi)部的rwc很低，而此時凈co2同化被完全抑制且不能被增高的外界co2所恢復(fù)，這些說明了受干旱脅迫的影響較小的是水的光解和隨后的電子傳遞，此時光合電子通過光呼吸過程或mehler反應(yīng)被傳遞到co2之外的其它受體18。在嚴重干旱脅迫的環(huán)境下影響光合碳同化的進行的主要原因是nadph的含量減少，atp不能源源

23、不斷的得到有效的供應(yīng)從而造成碳同化能量的不足，使得光合碳同化速率下降抑制光合磷酸化影響植物的正常生長。受到干旱脅迫的葉片，其光合碳同化速率下降，隨著干旱脅迫的程度加劇，葉片內(nèi)部的光合作用的機構(gòu)受到損傷，使得植物體內(nèi)的atp含量降低。在植物生長過程中，一個光合碳同化的關(guān)鍵因素是葉綠體合成rubp(1,5-二磷酸核酮糖)的能力，植物的光合速率的降低在某種程度上是受到rubp含量的制約，隨著光合速率的下降從而影響植物在干旱環(huán)境下的抗旱能力。由于在光照下rubisco的活化需要rubisco活化酶和atp，如果葉綠體中atp的含量下降，就會通過影響rubisco的活化狀態(tài)而使rubisco的活性降低。

24、在輕度和中度干旱下，rubisco活性和rubp含量基本保持穩(wěn)定，只有在嚴重干旱時，二者才會同時降低，并對光合作用產(chǎn)生抑制作用19。因此，小麥在干旱條件下，抗旱能力主要受非氣孔限制因素的影響，對非氣孔限制的眾多方面的研究，可以更加清楚的知道光合作用與抗旱的關(guān)系，從而指導(dǎo)對強抗旱性小麥的選育育種，解決干旱對糧食產(chǎn)量的限制。 隨著植物體內(nèi)含水量的降低，體內(nèi)的合成代謝減弱，分解代謝增強。一般呼吸速率隨著水勢的下降而降低，在植物處于干旱環(huán)境中時，呼吸作用在短時間上升，然后下降，這是由于細胞中酶的作用方向趨于水解，也就是水解酶的活性加強，迫使淀粉分解成糖，從而使呼吸基質(zhì)增加。但是隨著水分缺乏程度的加劇，

25、呼吸作用逐漸下降至正常水平以下19。植物受到比較嚴重的水分脅迫時，呼吸作用會降低。王金玲等人的研究表明20，水分脅迫初期由于組織失水，使體內(nèi)可溶性物質(zhì)和呼吸基質(zhì)增加，使呼吸作用略有增強。水分脅迫下小麥幼苗葉和根的呼吸速率均急劇下降，抗旱性不同的品種，根的呼吸下降幅度無多大差異，而葉的下降幅度則差異很大，抗旱性強的品種下降幅度小，對水分脅迫的忍耐力大，干旱迫使植物體內(nèi)線粒體膜受損，從而使得呼吸強度下降。 2.2.3 脯氨酸與抗旱性的關(guān)系 脯氨酸是植物體內(nèi)一種重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而造成脯氨酸的積累19。在小麥抗旱性的研究過程中，脯氨酸的積累變化作為衡量植物抗旱

26、能力的重要指標。在干旱脅迫的環(huán)境下，植物為了減緩由水分脅迫造成的生理代謝不平衡，植物細胞內(nèi)會大量的積累一些小分子有機化合物。李云等人14的研究表明，在水分脅迫條件下，干旱指數(shù)受脯氨酸的影響程度較大。小麥在干旱脅迫下，氨基酸的含量都有所增加，可是脯氨酸積累的更多，由此加強了植物的吸水能力，維持了一定的膨壓，保證了植物的正常生長，但是隨著干旱程度的進一步加劇，植物體內(nèi)的脯氨酸的積累受到影響，最終導(dǎo)致脯氨酸含量的下降21。在滲透調(diào)節(jié)過程中,在植物受到干旱脅迫下，谷氨酸途徑則是合成脯氨酸的重要途徑。而在谷氨酸途徑中，二氫吡咯-5-羧酸合成酶是脯氨酸生物合成的關(guān)鍵酶。滲透脅迫誘導(dǎo)p5cs基因高水平表達，

27、導(dǎo)致脯氨酸的積累。滲透脅迫解除后，小麥體內(nèi)的脯氨酸含量可以逐漸恢復(fù)到正常狀態(tài)，在此過程中，脯氨酸脫氫酶起著重要的作用。脯氨酸不僅調(diào)節(jié)細胞質(zhì)的滲透勢，同時對酶、蛋白質(zhì)和生物膜起保護作用，防止受到水分脅迫環(huán)境的影響，而使得小麥的生長受到限制，造成作物收成的的減產(chǎn)18。由此可見，小麥生長過程中脯氨酸是主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，有多種功能，通過影響脯氨酸含量的高低來控制小麥的抗旱能力的強弱，保證植物的正常生長。 2.2.4 甜菜堿與抗旱性的關(guān)系 在小麥的生長過程中，甜菜堿的積累與小麥的抗旱性有著密切的關(guān)系。甜菜堿的生物合成是從膽堿開始經(jīng)過兩步氧化生成的，在干旱脅迫下，甜菜堿的積累與膽堿單氧化酶和甜菜堿醛脫氫

28、酶活性的增強密切相關(guān)。甜菜堿不僅是一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到逆境脅迫時在細胞內(nèi)積累降低滲透勢，而且在植物生長過程中它還能保護和維持生物大分子的結(jié)構(gòu)和完整性，維持其正常的生理功能。所以，在近幾年小麥抗旱性的研究中作為重要研究對象。有研究表明22，甜菜堿含量在正?；蛩置{迫條件下都有顯著的品種間差異，在水分脅迫條件下，細胞內(nèi)積累了大量的甜菜堿，其積累水平與植物的抗旱能力成正比，即一個植物不同品種積累的甜菜堿的量越大，此植物品種的的抗旱能力越強。甜菜堿在葉綠體中合成，主要分布于葉綠體和細胞質(zhì)中，作為一種滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，在植物受到環(huán)境脅迫時在細胞內(nèi)積累降低滲透勢，還能作為一種保護物質(zhì)具有極為重要的“非

29、滲透調(diào)節(jié)”功能，解除高濃度鹽對酶活性的毒害和保護呼吸酶及能量代謝過程，還能影響細胞內(nèi)離子的分布等23。在水分脅迫的環(huán)境下，對小麥噴灑外源甜菜堿，可以使小麥體內(nèi)積累更多的甜菜堿，增強小麥力的滲透能，提高小麥的抗旱能力。外源甜菜堿能夠相對提高水分脅迫條件下小麥幼苗葉片的相對含水量，降低葉片質(zhì)膜透性和鹽害對細胞膜的傷害，提高幼苗體內(nèi)超氧化物歧化酶、過氧化物酶等細胞保護酶的活性，抑制過氧化作用產(chǎn)物丙二醛的積累24。景蕊蓮等人25通過用不同濃度的甜菜堿溶液對6種不同基因型的小麥進行浸種和復(fù)水處理之后，以幼苗反復(fù)干旱存活率高低作為幼苗抗旱性強弱的指標。結(jié)果表明，不同基因型小麥對外源甜菜堿作用的反應(yīng)有差異，

30、干旱后用合適濃度的甜菜堿溶液復(fù)水對提高小麥幼苗的相對含水量有促進作用，為了提高抗旱性，一般可以用甜菜堿溶液復(fù)水，提高小麥幼苗的相對含水量。但是，不同基因型的小麥對外源甜菜堿作用的敏感性有差異，因此對甜菜堿的積累有一定的影響，其生理機制有待進一步探討，在抗旱性方面值得深入研究。 2.3 從分子水平開展小麥抗旱研究干旱脅迫能夠誘導(dǎo)小麥表達很多基因，以適應(yīng)不利的環(huán)境條件。干旱誘導(dǎo)這些基因表達的一般過程是：植物感受干旱信號，即由細胞膜到細胞核內(nèi)的信息傳遞，調(diào)控相關(guān)基因的表達，是植物適應(yīng)干旱的環(huán)境條件。在分子水平上，植物中一些基因的表達狀況在滲透脅迫下發(fā)生了改變。因而引起有的基因表達增強，有的基因表達減

31、弱，還有的基因從不表達狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)楸磉_狀態(tài)，這些基因通常稱為滲透脅迫響應(yīng)基因19。對滲透脅迫響應(yīng)基因的表達調(diào)控的研究目前比較清楚的是在轉(zhuǎn)錄水平上的調(diào)控。已經(jīng)發(fā)現(xiàn)滲透脅迫響應(yīng)基因的表達與兩條信號轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑有關(guān)，依賴aba的信號傳導(dǎo)途徑和非依賴aba的信號傳導(dǎo)途徑。有些與干旱相關(guān)的基因在有外源aba存在時產(chǎn)生，有些卻不依賴外源aba。作物抗旱相關(guān)的基因按其功能可分為兩大類:第一大類是麥類作物抗旱相關(guān)的功能基因；另一大類是麥類作物抗旱相關(guān)調(diào)控基因。nelson等26通過rflp作圖對小麥的aba的作用基因進行分析，發(fā)現(xiàn)了異質(zhì)的aba作用位點pbs128。楊凱等人27的研究表明利用中國春-hope染色體異

32、代換系，將小麥控制苗期葉片aba含量的基因定位在5a染色體上，將控制脯氨酸、游離糖、葉片水勢的位點定位在5a和5d染色體上。郭北海等28將與抗鹽和抗旱有關(guān)的甜菜堿醛脫氫酶(badh)基因轉(zhuǎn)到了小麥中，增強了小麥的抗旱能力，提高小麥的產(chǎn)量。張瑞越等人29克隆了一個新的小麥與水分脅迫相關(guān)的基因，推測w89的sam結(jié)合基序可能與其它蛋白或轉(zhuǎn)錄因子相互作用調(diào)控植物脅迫基因的表達。景蕊蓮等30利用ssr標記分析我國小麥抗旱種質(zhì)及其衍生品種的等位變異，發(fā)現(xiàn)位于lbl的xpsp3100、3bl的xgwm108可能與抗旱相關(guān)基因連鎖,4bl上3個連鎖位點xgwm251、xgwm375、xgwm538區(qū)域可能具

33、有抗旱、耐瘠及相關(guān)基因。隨著基因組學(xué)方法的不斷成熟和運用，人們對小麥的抗旱分子生物學(xué)研究也會不斷深入和拓展，為小麥的抗旱基因工程方面提供嫻熟的分子方面的基礎(chǔ)和手段。第三章 展望 綜上所述，小麥的抗旱性的鑒定與小麥的形態(tài)結(jié)構(gòu)，根系構(gòu)型，生理生化等眾多方面有著密切的關(guān)系。形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理生化的變化是緊密聯(lián)系在一起的。而植物的生理生化條件受到多種基因的調(diào)控，所以植物的抗旱性是受基因控制的，植物基因的多樣性決定了植物多條抗旱機制。小麥品種在生長過程中有的表現(xiàn)為避旱性，有的表現(xiàn)為耐旱性，有的品種可能還會表現(xiàn)出避旱與耐旱的綜合型，這些品種不同的小麥的避旱性與耐旱性是受很多因素的調(diào)節(jié)控制和影響。因此，我們得知

34、要想研究小麥的抗旱性，我們就要綜合眾多與小麥抗旱性有關(guān)系抗旱指標進行全面的研究，做出正確的抗旱性評估，包括形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理生化和分子等多方面影響小麥抗旱能力的因素。在小麥抗旱性的研究過程中，應(yīng)結(jié)合形態(tài)結(jié)構(gòu)，生理生化，分子方向等眾多方面的各種影響因素對小麥的抗旱性做全面的研究。根據(jù)形態(tài)結(jié)構(gòu)對小麥抗旱性顯著的正相關(guān)的關(guān)系，在小麥抗旱品種的選育過程中可以得到更多研究指導(dǎo)。 目前很多研究人員在小麥抗旱方面做了大量的研究工作，但由于小麥的基因組復(fù)雜，干旱脅迫后小麥會產(chǎn)生一系列復(fù)雜的物質(zhì)及信號的變化，對干旱反應(yīng)的一些分子機制了解還不深入。在以后小麥抗旱性的研究中要主要對分子機理和基因表達調(diào)控等方面做進一步的

35、研究，其次還需要利用高通量的技術(shù)(如基因芯片等)和蛋白質(zhì)組學(xué)方法在不同水平上進行更全面深入的研究?？梢灶A(yù)見的是，隨著生物技術(shù)的廣泛應(yīng)用，從分子水平上闡明作物抗旱性的物質(zhì)基礎(chǔ)及其生理生化功能，從而通過基因工程手段進行抗旱基因重組以創(chuàng)造抗旱新類型，應(yīng)當是我們追求的一個重要目標，對小麥抗旱性，提高小麥的畝產(chǎn)量，解決世界的糧食問題有很重要的幫助，也是當前研究的一個熱點方向。參考文獻1 吳永成，周順利，王志敏.小麥與抗旱性有關(guān)的根系遺傳改良研究進展j.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)系，2003.2 馬元喜，王晨陽，周繼澤.小麥根系主要生態(tài)效應(yīng)的研究j.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，1994.3 肖林，趙先貴.渭北旱源小麥根系的再生能力及其意義j.水土保持通報，1996. 4 王書子,吳少輝,高海濤,楊子光,冀天會,王翠玲,張學(xué)品. 旱地小麥品種篩選鑒定及其形態(tài)特征探討j. 洛陽市農(nóng)科所,2000. 5 王敏,姚維傳,張從宇,吳曉亮. 小麥抗旱性的形態(tài)性狀及初生根解剖結(jié)構(gòu)研究j. 安徽技術(shù)師范學(xué)院,2002. 6 王娟玲. 小麥杭早性與形態(tài)特征的關(guān)系j. 山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)，1991. 7 苗果園. 小麥抗旱形態(tài)指標的初步觀察j. 山西農(nóng)業(yè)大學(xué). 8 關(guān)軍鋒,劉海龍,李廣敏. 干旱脅迫下小麥幼苗根、葉多胺含量和多胺氧化酶活性的變化j.植物生態(tài)學(xué)報,20