生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)突觸連接的可塑性

1、前言前言 n生命體主要活動(dòng)：生命體主要活動(dòng)： 物質(zhì)運(yùn)動(dòng)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)- 機(jī)械、電磁、化學(xué)等作用機(jī)械、電磁、化學(xué)等作用 信息活動(dòng)信息活動(dòng)- 生長信息、認(rèn)知信息、集群信息生長信息、認(rèn)知信息、集群信息 這兩種這兩種活動(dòng)活動(dòng) 密切相關(guān)，為此需要深入研究它密切相關(guān)，為此需要深入研究它 們的相互作用。生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)研們的相互作用。生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)研 究突出地反映這個(gè)問題。究突出地反映這個(gè)問題。 n復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的理論已經(jīng)重要成果，當(dāng)前的一復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的理論已經(jīng)重要成果，當(dāng)前的一 個(gè)發(fā)展趨勢是在生物網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的應(yīng)用。個(gè)發(fā)展趨勢是在生物網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的應(yīng)用。 ian1 2 一、生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)一、生物神

2、經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng) 神經(jīng)元神經(jīng)元 神經(jīng)元集群神經(jīng)元集群 腦的特定區(qū)域腦的特定區(qū)域 皮層的大規(guī)模組皮層的大規(guī)模組 織織 全腦全腦 大腦大腦 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（一）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（一） 生物神經(jīng)系統(tǒng)作為產(chǎn)生感覺、學(xué)習(xí)、記憶和 思維等認(rèn)知功能的器官系統(tǒng)，是多層次的超大 型信息網(wǎng)絡(luò)，也是目前發(fā)現(xiàn)的最復(fù)雜的非線性 網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)。 神經(jīng)信息傳導(dǎo)和整合過程是通過神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系 統(tǒng)實(shí)現(xiàn)的，因此神經(jīng)系統(tǒng)的網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)行為與 其信息活動(dòng)和認(rèn)知功能密切相關(guān)。為了進(jìn)一步 探討腦神經(jīng)信息傳導(dǎo)過程和認(rèn)知、思維、控制 等功能的需要，必須深入研究神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的 豐富動(dòng)力學(xué)問題。 4 5 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述（二）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)概述

3、（二） 生物神經(jīng)元的類型和連接形式的多樣性使 得神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)具有復(fù)雜的拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)特 性，表現(xiàn)出很強(qiáng)的非線性和復(fù)雜性。 在整個(gè)神經(jīng)系統(tǒng)中，神經(jīng)元對信息的反應(yīng)是 由神經(jīng)元集群共同完成的，而不是單一神經(jīng)元 的功能，因此我們需要從復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)動(dòng)力學(xué)的觀 點(diǎn)去考察耦合神經(jīng)元系統(tǒng)放電的復(fù)雜活動(dòng)和時(shí) 空動(dòng)力學(xué)行為，探索神經(jīng)系統(tǒng)如何對外界的信 號進(jìn)行加工、傳導(dǎo)和整合，進(jìn)而深入理解神經(jīng) 高級認(rèn)知功能。 6 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)特點(diǎn)生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)特點(diǎn) 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)首先將外界的各種刺激轉(zhuǎn)化為神經(jīng)電信號，通過 神經(jīng)信息傳導(dǎo)和整合過程，實(shí)現(xiàn)生物的認(rèn)知和運(yùn)動(dòng)控制的功能。 其復(fù)雜性表現(xiàn)為以下方面： n海量維數(shù)神經(jīng)元和突觸

4、的數(shù)目極其巨大（如人腦約有1011個(gè) 神經(jīng)元，每個(gè)神經(jīng)元有103-104個(gè)突觸） n多種類型的神經(jīng)元 n多層次從分子層次直到認(rèn)知和心理活動(dòng)層次；每個(gè)層次都有 十分復(fù)雜的動(dòng)力學(xué)行為，且彼此緊密相關(guān) n多時(shí)間尺度從電脈沖的毫秒級，到一般感覺的秒級，到學(xué)習(xí)、 記憶、辨識等的更長時(shí)間 n多功能包括視、聽、嗅、味等感官和運(yùn)動(dòng)系統(tǒng)的功能 n多影響因素神經(jīng)元和突觸參數(shù)、網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)參數(shù)、時(shí)滯、噪聲等 n神經(jīng)信息編碼與解碼 n高度的魯棒性、自調(diào)節(jié)性、自學(xué)習(xí)能力 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（一）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（一） n微觀微觀 分子分子層次層次 ； 細(xì)胞細(xì)胞層次層次； n介觀介觀 神經(jīng)元集群（耦合振子神經(jīng)元集群（耦

5、合振子集合集合 ）層次層次； n 宏觀宏觀 器官器官和運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)和運(yùn)動(dòng)控制系統(tǒng)層次層次 7 8 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（二）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（二） n結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)(structural network )(structural network )：從神經(jīng)元之間直：從神經(jīng)元之間直 到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)生理解剖結(jié)果到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)生理解剖結(jié)果 n功能性網(wǎng)絡(luò)功能性網(wǎng)絡(luò)(functional network) (functional network) ：描述神經(jīng)元集群：描述神經(jīng)元集群 （例如皮層區(qū)域）各節(jié)點(diǎn)之間的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生（例如皮層區(qū)域）各節(jié)點(diǎn)之間

6、的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生 的信息結(jié)果的信息結(jié)果 n效率性網(wǎng)絡(luò)效率性網(wǎng)絡(luò)(effective network) (effective network) ：描述皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)：描述皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) 各節(jié)點(diǎn)非線性動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向，各節(jié)點(diǎn)非線性動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向， 比功能性網(wǎng)絡(luò)更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用比功能性網(wǎng)絡(luò)更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用 結(jié)構(gòu)性或功能性網(wǎng)絡(luò)可以利用圖論方法結(jié)構(gòu)性或功能性網(wǎng)絡(luò)可以利用圖論方法, , 同時(shí)采用各種技術(shù)手同時(shí)采用各種技術(shù)手 段（包括段（包括EEGEEG，MEGMEG，MRIMRI，fMRIfMRI，CTCT，PETPET）和理論模型及其計(jì)算）和理

7、論模型及其計(jì)算 仿真一起去拼接出大腦網(wǎng)絡(luò)的圖景。但效率性網(wǎng)絡(luò)的研究尚少。仿真一起去拼接出大腦網(wǎng)絡(luò)的圖景。但效率性網(wǎng)絡(luò)的研究尚少。 9 神經(jīng)動(dòng)力學(xué)神經(jīng)動(dòng)力學(xué)（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)） n神經(jīng)動(dòng)力學(xué)（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）研究神經(jīng)動(dòng)力學(xué)（計(jì)算神經(jīng)科學(xué)）研究生物神經(jīng)元生物神經(jīng)元 網(wǎng)絡(luò)的放電和信息活動(dòng)網(wǎng)絡(luò)的放電和信息活動(dòng), ,以及神經(jīng)認(rèn)知行為以及神經(jīng)認(rèn)知行為的的 動(dòng)力學(xué)問題動(dòng)力學(xué)問題是非線性動(dòng)力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)和神經(jīng)是非線性動(dòng)力學(xué)、網(wǎng)絡(luò)科學(xué)和神經(jīng) 科學(xué)的跨學(xué)科交叉研究領(lǐng)域?？茖W(xué)的跨學(xué)科交叉研究領(lǐng)域。 n建立神經(jīng)科學(xué)的建立神經(jīng)科學(xué)的“理論、計(jì)算和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合理論、計(jì)算和實(shí)驗(yàn)相結(jié)合” 的新研究模式。的新研究模式。

8、 n向神經(jīng)系統(tǒng)的放電活動(dòng)、信息編碼、網(wǎng)絡(luò)及認(rèn)向神經(jīng)系統(tǒng)的放電活動(dòng)、信息編碼、網(wǎng)絡(luò)及認(rèn) 知行為提出了一系列嶄新研究方向和問題。知行為提出了一系列嶄新研究方向和問題。 10 神經(jīng)醫(yī)學(xué)與生物控制工程神經(jīng)醫(yī)學(xué)與生物控制工程 生物神經(jīng)元放電和編碼活動(dòng)生物神經(jīng)元放電和編碼活動(dòng) 生物控制科學(xué)生物控制科學(xué) 生物神經(jīng)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)生物神經(jīng)復(fù)雜網(wǎng)絡(luò) 智能機(jī)器人智能機(jī)器人 神經(jīng)生理解剖結(jié)構(gòu)神經(jīng)生理解剖結(jié)構(gòu) 神經(jīng)認(rèn)知科學(xué)神經(jīng)認(rèn)知科學(xué) 神經(jīng)計(jì)算機(jī)神經(jīng)計(jì)算機(jī)神經(jīng)醫(yī)學(xué)神經(jīng)醫(yī)學(xué) 11 二、二、神經(jīng)突觸可塑性動(dòng)力學(xué)研究神經(jīng)突觸可塑性動(dòng)力學(xué)研究 n突觸概述突觸概述 n突觸可塑性突觸可塑性 n樹突對樹突對突觸可塑性突觸可塑性的影響的影響

9、 n時(shí)滯時(shí)滯、噪聲對神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的放電同步噪聲對神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的放電同步 和時(shí)空行為的影響和時(shí)空行為的影響 突觸概述突觸概述 n神經(jīng)元之間的信號傳遞通過精細(xì)的突觸結(jié)構(gòu)。神經(jīng)元之間的信號傳遞通過精細(xì)的突觸結(jié)構(gòu)。 神經(jīng)元通過突觸連接進(jìn)行神經(jīng)信息傳遞和轉(zhuǎn)導(dǎo)神經(jīng)元通過突觸連接進(jìn)行神經(jīng)信息傳遞和轉(zhuǎn)導(dǎo) ，以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的信息交流。，以實(shí)現(xiàn)細(xì)胞間的信息交流。 n根據(jù)神經(jīng)元的耦合機(jī)理，突觸傳遞分為電突觸根據(jù)神經(jīng)元的耦合機(jī)理，突觸傳遞分為電突觸 和化學(xué)突觸兩類，再按響應(yīng)特性又可分為興奮和化學(xué)突觸兩類，再按響應(yīng)特性又可分為興奮 型和抑制型。型和抑制型。 n突觸動(dòng)力學(xué)用以刻畫在突觸中電信號和化學(xué)信突觸動(dòng)力學(xué)用以刻畫在突

10、觸中電信號和化學(xué)信 號的相互轉(zhuǎn)化，信號的接收和傳遞等動(dòng)力學(xué)過號的相互轉(zhuǎn)化，信號的接收和傳遞等動(dòng)力學(xué)過 程。程。 12 13 神經(jīng)元間的信號傳遞方式：突觸神經(jīng)元間的信號傳遞方式：突觸 突觸突觸 14 電突觸與化學(xué)突觸電突觸與化學(xué)突觸 突觸耦合的數(shù)學(xué)模型突觸耦合的數(shù)學(xué)模型 n電耦合的數(shù)學(xué)模型為：Ie=ge(vpre(t d) vpost(t)，這里 ge是耦合強(qiáng)度，vpre 和 vpost是突 觸前和突觸后膜電位， d表示突觸延遲。 n化學(xué)耦合有多種數(shù)學(xué)模型，如 Isyn = gsyn(v vsyn) H(vpre(t - d) vthresh) 這里 gsyn是耦合強(qiáng)度，vpre 和 vsyn是

11、突觸前和 突觸膜電位， vthresh是突觸閾值，d表示突觸延 遲。 15 神經(jīng)神經(jīng)突觸可塑性突觸可塑性 真實(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)通常是動(dòng)態(tài)的。為真實(shí)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)通常是動(dòng)態(tài)的。為 此我們不僅要考慮神經(jīng)元?jiǎng)恿ο到y(tǒng)和神此我們不僅要考慮神經(jīng)元?jiǎng)恿ο到y(tǒng)和神 經(jīng)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的的高度非線性和復(fù)雜經(jīng)網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的的高度非線性和復(fù)雜 性，還要討論神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的時(shí)變性、性，還要討論神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的時(shí)變性、 魯棒性和易損性等問題魯棒性和易損性等問題，其中涉及的一，其中涉及的一 個(gè)重要問題是個(gè)重要問題是學(xué)習(xí)和記憶功能學(xué)習(xí)和記憶功能，這與，這與突突 觸可塑性觸可塑性研究密切相關(guān)。研究密切相關(guān)。 16 突觸可塑性的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ)突觸可

12、塑性的實(shí)驗(yàn)基礎(chǔ) nBliss（1973)在麻醉的家兔海馬上發(fā)現(xiàn)了長時(shí)程突觸在麻醉的家兔海馬上發(fā)現(xiàn)了長時(shí)程突觸 增強(qiáng)效應(yīng)增強(qiáng)效應(yīng)（long-term potentiation, LTP)，單個(gè)脈沖單個(gè)脈沖 測試引起群體峰電位或群體興奮性突觸后電位增高。測試引起群體峰電位或群體興奮性突觸后電位增高。 nNicoll et al（1988）通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了聯(lián)合型）通過實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了聯(lián)合型LTP。 n后來還發(fā)現(xiàn)突觸后電位也能產(chǎn)生與長時(shí)程突觸增強(qiáng)的后來還發(fā)現(xiàn)突觸后電位也能產(chǎn)生與長時(shí)程突觸增強(qiáng)的 相反方式，使用的刺激方式是長時(shí)間的低頻刺激相反方式，使用的刺激方式是長時(shí)間的低頻刺激，持持 續(xù)幾百次即可引起興奮性突

13、觸后電位的持續(xù)降低續(xù)幾百次即可引起興奮性突觸后電位的持續(xù)降低 (long-term depression, LTD) 。這些都為突觸的變。這些都為突觸的變 化提供了可靠的證據(jù)?；峁┝丝煽康淖C據(jù)。 n神經(jīng)突觸的耦合系數(shù)受到突觸前后的神經(jīng)元活動(dòng)的相神經(jīng)突觸的耦合系數(shù)受到突觸前后的神經(jīng)元活動(dòng)的相 互作用的影響而隨時(shí)間變化，稱為互作用的影響而隨時(shí)間變化，稱為突觸的可塑性突觸的可塑性。 17 Hebb突觸可塑性假說突觸可塑性假說 20世紀(jì)中葉，神經(jīng)心理學(xué)家世紀(jì)中葉，神經(jīng)心理學(xué)家D. O. Hebb根根 據(jù)長期實(shí)驗(yàn)研究的結(jié)果，提出了學(xué)習(xí)過程中突據(jù)長期實(shí)驗(yàn)研究的結(jié)果，提出了學(xué)習(xí)過程中突 觸運(yùn)作的基本規(guī)律，

14、觸運(yùn)作的基本規(guī)律，即即”當(dāng)某一突觸兩端的神當(dāng)某一突觸兩端的神 經(jīng)元同步激活（同為興奮或同為抑制）時(shí)，該經(jīng)元同步激活（同為興奮或同為抑制）時(shí)，該 連接強(qiáng)度增強(qiáng)，反之應(yīng)減弱連接強(qiáng)度增強(qiáng)，反之應(yīng)減弱”的著名論斷，被的著名論斷，被 稱為稱為Hebb假說假說。 18 The Hebbian postulate for cellular learning “When an axon of cell A is near enough to excite B and repeatedly or persistently takes part in firing it, some growth process

15、or metabolic change takes place in one or both cells such that As efficiency, as one of the cells firing B, is increased.” 19 Hebb突觸學(xué)習(xí)突觸學(xué)習(xí)規(guī)則規(guī)則 令神經(jīng)令神經(jīng)細(xì)胞細(xì)胞A和和B的的電電發(fā)放為發(fā)放為Va和和Vb，它的突觸，它的突觸連連 接系數(shù)接系數(shù)為為Wab。由于細(xì)胞由于細(xì)胞A和細(xì)胞和細(xì)胞B的發(fā)放，引起的發(fā)放，引起它它們們 之間突觸聯(lián)系有個(gè)增量之間突觸聯(lián)系有個(gè)增量Wab，根據(jù)根據(jù)Hebb規(guī)則有規(guī)則有數(shù)學(xué)數(shù)學(xué) 表達(dá)式表達(dá)式： Wab = f（Va，Vb），），

16、其中其中f表示某種函數(shù)關(guān)系。表示某種函數(shù)關(guān)系。 Hebb的突觸學(xué)習(xí)律并沒有直接告訴我們這個(gè)函數(shù)的突觸學(xué)習(xí)律并沒有直接告訴我們這個(gè)函數(shù)f 的形式如何。把神經(jīng)元作為的形式如何。把神經(jīng)元作為神經(jīng)系統(tǒng)的神經(jīng)系統(tǒng)的基本單元，神基本單元，神 經(jīng)元之間的突觸系數(shù)作為一個(gè)變數(shù)?，F(xiàn)在借助數(shù)學(xué)，經(jīng)元之間的突觸系數(shù)作為一個(gè)變數(shù)。現(xiàn)在借助數(shù)學(xué)， 計(jì)算機(jī)科學(xué)和物理學(xué)計(jì)算機(jī)科學(xué)和物理學(xué)理論理論，提出一些學(xué)習(xí)和記憶的數(shù)，提出一些學(xué)習(xí)和記憶的數(shù) 學(xué)理論學(xué)理論，這些理論都是建立這些理論都是建立在在突觸可塑性基礎(chǔ)之上突觸可塑性基礎(chǔ)之上。 20 Hebb的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證 Hebb關(guān)于學(xué)習(xí)和記憶的

17、突觸可塑性變化假關(guān)于學(xué)習(xí)和記憶的突觸可塑性變化假 說說，在當(dāng)時(shí)僅僅是一種猜想。而后，形態(tài)學(xué)研，在當(dāng)時(shí)僅僅是一種猜想。而后，形態(tài)學(xué)研 究以及電生理實(shí)驗(yàn)究以及電生理實(shí)驗(yàn)開始開始證實(shí)這一假證實(shí)這一假說說，如，如 Bliss（1973）等的工作等的工作。半世紀(jì)以來的神經(jīng)。半世紀(jì)以來的神經(jīng) 生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究所取的證據(jù)都傾向生理學(xué)的實(shí)驗(yàn)研究所取的證據(jù)都傾向于于支持支持 Hebb突觸修飾的假說。突觸修飾的假說。還有還有一些實(shí)驗(yàn)表明，一些實(shí)驗(yàn)表明， 隨著某一神經(jīng)回路的多次應(yīng)用，該回路上的突隨著某一神經(jīng)回路的多次應(yīng)用，該回路上的突 觸數(shù)量增多，體積變大，甚至還長出新的突觸觸數(shù)量增多，體積變大，甚至還長出新的突觸

18、 出來出來，學(xué)習(xí)和記憶學(xué)習(xí)和記憶功能得到顯著加強(qiáng)功能得到顯著加強(qiáng)。 21 Hebb的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證（續(xù)）的突觸可塑性假說的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證（續(xù)） 近年來近年來，特別是特別是Markram、Bell、Amzica、 Zhang及及Bi 等人的實(shí)驗(yàn)研究工作給出了較為完整等人的實(shí)驗(yàn)研究工作給出了較為完整 的和準(zhǔn)確的關(guān)于的和準(zhǔn)確的關(guān)于Hebb突觸的實(shí)驗(yàn)證明，并給出了突觸的實(shí)驗(yàn)證明，并給出了 突觸修飾對于時(shí)間的敏感性以及突觸修飾對于時(shí)間的敏感性以及發(fā)現(xiàn)了發(fā)現(xiàn)了Hebb猜想猜想 中并未明確的突觸抑制中并未明確的突觸抑制（depression）機(jī)制機(jī)制。這這 些工作顯示：突觸可塑性對時(shí)間信號具有敏感性些工

19、作顯示：突觸可塑性對時(shí)間信號具有敏感性 ；正相關(guān)的突觸后放電將引起突觸聯(lián)系的增強(qiáng)；正相關(guān)的突觸后放電將引起突觸聯(lián)系的增強(qiáng)， 而而負(fù)相關(guān)的突觸后放電將引起突觸聯(lián)系減弱負(fù)相關(guān)的突觸后放電將引起突觸聯(lián)系減弱。 22 樹突對樹突對突觸可塑性突觸可塑性的影響的影響 目前的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)建模中，大多數(shù)連接目前的神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)建模中，大多數(shù)連接 方式?jīng)]有考慮空間方面的影響。實(shí)際上，突方式?jīng)]有考慮空間方面的影響。實(shí)際上，突 觸可塑性是由突觸前后的瞬時(shí)動(dòng)作電位支配觸可塑性是由突觸前后的瞬時(shí)動(dòng)作電位支配 的，而突觸后電位又受到樹突棘結(jié)構(gòu)性質(zhì)的的，而突觸后電位又受到樹突棘結(jié)構(gòu)性質(zhì)的 影響，因此樹突的可興奮性必然反映到突觸影

20、響，因此樹突的可興奮性必然反映到突觸 可塑性規(guī)律上面；同樣地，突觸在樹突上的可塑性規(guī)律上面；同樣地，突觸在樹突上的 位置也會(huì)位置也會(huì)間接地間接地影響其可塑性規(guī)律。影響其可塑性規(guī)律。反之，反之， 突觸可塑性當(dāng)然影響樹突的工作特性。突觸可塑性當(dāng)然影響樹突的工作特性。 23 樹突對樹突對突觸可塑性突觸可塑性的影響（續(xù)）的影響（續(xù)） 結(jié)論結(jié)論： n在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)，在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型時(shí)，必然存在必然存在突觸突觸 可塑性與樹突的可興奮性的相互作用回可塑性與樹突的可興奮性的相互作用回 路特性。路特性。 n樹突的電性質(zhì)不是靜態(tài)的，要受到神經(jīng)樹突的電性質(zhì)不是靜態(tài)的，要受到神經(jīng) 調(diào)制機(jī)理和突觸活動(dòng)的影響，因

21、此突觸調(diào)制機(jī)理和突觸活動(dòng)的影響，因此突觸 學(xué)習(xí)規(guī)律會(huì)隨著樹突響應(yīng)特性函數(shù)的學(xué)習(xí)規(guī)律會(huì)隨著樹突響應(yīng)特性函數(shù)的 形形 式發(fā)生動(dòng)態(tài)的變化。式發(fā)生動(dòng)態(tài)的變化。 24 三、三、神經(jīng)神經(jīng)學(xué)習(xí)記憶功能學(xué)習(xí)記憶功能研究研究 學(xué)習(xí)和記憶學(xué)習(xí)和記憶是動(dòng)物和人類的生存必需的重要腦基本是動(dòng)物和人類的生存必需的重要腦基本 功能，是兩個(gè)互相聯(lián)系的神經(jīng)過程。學(xué)習(xí)是指獲得外功能，是兩個(gè)互相聯(lián)系的神經(jīng)過程。學(xué)習(xí)是指獲得外 界信號的神經(jīng)過程，而記憶是將獲得的信息儲存和讀界信號的神經(jīng)過程，而記憶是將獲得的信息儲存和讀 出的神經(jīng)過程。出的神經(jīng)過程。 學(xué)習(xí)和記憶本身也不是單一過程學(xué)習(xí)和記憶本身也不是單一過程，可以包含不同的，可以包含不

22、同的 神經(jīng)過程：神經(jīng)過程： 學(xué)習(xí)可分為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)。學(xué)習(xí)可分為非聯(lián)合型學(xué)習(xí)和聯(lián)合型學(xué)習(xí)。 記憶可分為短時(shí)記憶和長時(shí)記憶；陳述性記憶和非記憶可分為短時(shí)記憶和長時(shí)記憶；陳述性記憶和非 陳述性記憶等。陳述性記憶等。 25 Hebb理論與學(xué)習(xí)記憶功能理論與學(xué)習(xí)記憶功能 突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)。突觸可塑性是學(xué)習(xí)和記憶的基礎(chǔ)。 Hebb提出的關(guān)于突觸傳遞變化的理論，設(shè)想在學(xué)習(xí)提出的關(guān)于突觸傳遞變化的理論，設(shè)想在學(xué)習(xí) 過程中突觸發(fā)生某些變化，導(dǎo)致突觸連接的增強(qiáng)和傳遞過程中突觸發(fā)生某些變化，導(dǎo)致突觸連接的增強(qiáng)和傳遞 效能的提高。他提出重復(fù)持續(xù)的活動(dòng)可以引起神經(jīng)元連效能的提高。他提出重復(fù)持續(xù)的

23、活動(dòng)可以引起神經(jīng)元連 接的長時(shí)程變化并固定起來，即學(xué)習(xí)能力的增強(qiáng)。接的長時(shí)程變化并固定起來，即學(xué)習(xí)能力的增強(qiáng)。 他后來又進(jìn)一步指出，記憶不是兩個(gè)神經(jīng)元之間連接他后來又進(jìn)一步指出，記憶不是兩個(gè)神經(jīng)元之間連接 的變化，而是同時(shí)被激活的神經(jīng)元集合的持續(xù)活動(dòng)可以的變化，而是同時(shí)被激活的神經(jīng)元集合的持續(xù)活動(dòng)可以 使細(xì)胞的相互聯(lián)系加強(qiáng)，從而實(shí)現(xiàn)對刺激的記憶。使細(xì)胞的相互聯(lián)系加強(qiáng)，從而實(shí)現(xiàn)對刺激的記憶。 神經(jīng)電脈沖到達(dá)突觸的時(shí)間是離散的，空間分布也是神經(jīng)電脈沖到達(dá)突觸的時(shí)間是離散的，空間分布也是 復(fù)雜的，因此突觸可塑性是統(tǒng)計(jì)的結(jié)果。復(fù)雜的，因此突觸可塑性是統(tǒng)計(jì)的結(jié)果。 26 Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（一）學(xué)習(xí)

24、理論的發(fā)展（一） Hebb突觸修飾假設(shè)無論對于神經(jīng)科學(xué)還是計(jì)算突觸修飾假設(shè)無論對于神經(jīng)科學(xué)還是計(jì)算神神 經(jīng)經(jīng)科學(xué)都是重要的?？茖W(xué)都是重要的。 根據(jù)根據(jù)Hebb突觸假突觸假說說，發(fā)展了各種，發(fā)展了各種 突觸變化的學(xué)習(xí)律，如經(jīng)典的突觸變化的學(xué)習(xí)律，如經(jīng)典的Hebb學(xué)習(xí)律、加強(qiáng)學(xué)習(xí)學(xué)習(xí)律、加強(qiáng)學(xué)習(xí) 律、相關(guān)學(xué)習(xí)律、協(xié)方差律、律、相關(guān)學(xué)習(xí)律、協(xié)方差律、BCM律。這幾種學(xué)習(xí)律律。這幾種學(xué)習(xí)律 在具體執(zhí)行時(shí)往往會(huì)發(fā)生突觸系數(shù)無限增大，從而使在具體執(zhí)行時(shí)往往會(huì)發(fā)生突觸系數(shù)無限增大，從而使 系統(tǒng)不穩(wěn)定。限于神經(jīng)生理學(xué)的研究，系統(tǒng)不穩(wěn)定。限于神經(jīng)生理學(xué)的研究，Hebb學(xué)習(xí)律還學(xué)習(xí)律還 存在諸多問題，如存在諸多問

25、題，如Hebb突觸的聯(lián)系效率只能增長卻無突觸的聯(lián)系效率只能增長卻無 上限等。這在神經(jīng)生理學(xué)上是沒有依據(jù)的。上限等。這在神經(jīng)生理學(xué)上是沒有依據(jù)的。Hebb學(xué)習(xí)學(xué)習(xí) 律的改進(jìn)和發(fā)展律的改進(jìn)和發(fā)展依然依然是是今后今后突觸可塑性研究的重要問突觸可塑性研究的重要問 題之一。題之一。 27 Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（二）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（二） Oja（1982）為了避免不穩(wěn)定性，提出了一）為了避免不穩(wěn)定性，提出了一 種非監(jiān)督學(xué)習(xí)律，稱之為種非監(jiān)督學(xué)習(xí)律，稱之為“Oja學(xué)習(xí)律學(xué)習(xí)律”。Oja 學(xué)習(xí)規(guī)則作為學(xué)習(xí)規(guī)則作為Hebb 學(xué)習(xí)規(guī)則的一種改進(jìn)算法學(xué)習(xí)規(guī)則的一種改進(jìn)算法, 它在單個(gè)神經(jīng)元的權(quán)值變化中具有很好的收

26、斂它在單個(gè)神經(jīng)元的權(quán)值變化中具有很好的收斂 性性 , 但是在規(guī)模比較大的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中但是在規(guī)模比較大的生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)中, Oja 學(xué)習(xí)規(guī)則易使網(wǎng)絡(luò)的解產(chǎn)生發(fā)散。學(xué)習(xí)規(guī)則易使網(wǎng)絡(luò)的解產(chǎn)生發(fā)散。 28 Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（三）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（三） 鄭鴻宇等根據(jù)實(shí)際生物神經(jīng)元之間的連接強(qiáng)鄭鴻宇等根據(jù)實(shí)際生物神經(jīng)元之間的連接強(qiáng) 度隨時(shí)間變化的特點(diǎn)度隨時(shí)間變化的特點(diǎn)，首先構(gòu)造了一個(gè)首先構(gòu)造了一個(gè) Hodgkin-Huxley 方程為節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)模型的動(dòng)態(tài)方程為節(jié)點(diǎn)動(dòng)力學(xué)模型的動(dòng)態(tài) 變權(quán)小世界生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型變權(quán)小世界生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型，然后研究了該然后研究了該 模型神經(jīng)元的興奮特性、權(quán)值變化特點(diǎn)和不同模

27、型神經(jīng)元的興奮特性、權(quán)值變化特點(diǎn)和不同 的學(xué)習(xí)系數(shù)對神經(jīng)元的興奮統(tǒng)計(jì)特性的影響的學(xué)習(xí)系數(shù)對神經(jīng)元的興奮統(tǒng)計(jì)特性的影響。 最有意義的結(jié)果是最有意義的結(jié)果是,在同樣的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、網(wǎng)絡(luò)參在同樣的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)、網(wǎng)絡(luò)參 數(shù)及外部刺激信號的條件下數(shù)及外部刺激信號的條件下，學(xué)習(xí)系數(shù)學(xué)習(xí)系數(shù)b 存在存在 一個(gè)最優(yōu)值一個(gè)最優(yōu)值bopt ，使生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的興奮度在使生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)的興奮度在 bopt 處處達(dá)到最大達(dá)到最大。 29 Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（四）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（四） n脈沖時(shí)間依賴的突觸可塑性（脈沖時(shí)間依賴的突觸可塑性（spike-timing dependent plasticity, STDP）現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)

28、，使）現(xiàn)象的發(fā)現(xiàn)，使 Hebb學(xué)習(xí)律更為精確定量，時(shí)間在數(shù)十毫秒之內(nèi)，學(xué)習(xí)律更為精確定量，時(shí)間在數(shù)十毫秒之內(nèi)， 為時(shí)間編碼理論（而不是長時(shí)程的平均發(fā)放）提供為時(shí)間編碼理論（而不是長時(shí)程的平均發(fā)放）提供 了直接證據(jù)了直接證據(jù)。STDP的發(fā)現(xiàn)的發(fā)現(xiàn)也也是是Hebb的細(xì)胞集群理的細(xì)胞集群理 論的一個(gè)實(shí)驗(yàn)論的一個(gè)實(shí)驗(yàn)證證據(jù)。據(jù)。 nSTDP的突觸修正規(guī)律是一種快速的變化，可能對的突觸修正規(guī)律是一種快速的變化，可能對 學(xué)習(xí)效果產(chǎn)生影響，同時(shí)學(xué)習(xí)效果產(chǎn)生影響，同時(shí)表明表明不同類型的時(shí)間窗不同類型的時(shí)間窗口口 可能對學(xué)習(xí)的結(jié)果有關(guān)鍵性的作用?？赡軐W(xué)習(xí)的結(jié)果有關(guān)鍵性的作用。 因此因此STDP的的 發(fā)現(xiàn)以及其

29、理論可能對現(xiàn)有的學(xué)習(xí)算法產(chǎn)生重大影發(fā)現(xiàn)以及其理論可能對現(xiàn)有的學(xué)習(xí)算法產(chǎn)生重大影 響。響。 30 Hebb學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（五）學(xué)習(xí)理論的發(fā)展（五） nDayan & Abbott（2001）提出了一個(gè)）提出了一個(gè)STDP 規(guī)則指導(dǎo)下的學(xué)習(xí)律。它僅是描述了規(guī)則指導(dǎo)下的學(xué)習(xí)律。它僅是描述了STDP的的 可塑性，這種方式的可塑性對學(xué)習(xí)過程究竟有可塑性，這種方式的可塑性對學(xué)習(xí)過程究竟有 什么好處，及多種窗口函數(shù)情況下學(xué)習(xí)過程有什么好處，及多種窗口函數(shù)情況下學(xué)習(xí)過程有 何不同等問題還需要進(jìn)一步考慮。何不同等問題還需要進(jìn)一步考慮。 nJohannes J. Letzkus 討論了局部突觸的時(shí)間討論了局部突觸

30、的時(shí)間 依賴可塑性的學(xué)習(xí)規(guī)則，結(jié)果表明突觸是根據(jù)依賴可塑性的學(xué)習(xí)規(guī)則，結(jié)果表明突觸是根據(jù) 局部規(guī)則改變而不是全局局部規(guī)則改變而不是全局的，的，局部突觸是時(shí)間局部突觸是時(shí)間 依賴可塑性的關(guān)鍵。依賴可塑性的關(guān)鍵。 31 32 四、一些思考四、一些思考 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的神經(jīng)元特性、耦合方式生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的神經(jīng)元特性、耦合方式 和網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)特性和功能密切相和網(wǎng)絡(luò)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)與網(wǎng)絡(luò)動(dòng)態(tài)特性和功能密切相 關(guān)。神經(jīng)突觸和樹突反映神經(jīng)元的耦合特性，關(guān)。神經(jīng)突觸和樹突反映神經(jīng)元的耦合特性， 對神經(jīng)信息的加工和傳導(dǎo)功能有十分重要影響，對神經(jīng)信息的加工和傳導(dǎo)功能有十分重要影響， 因此生物神經(jīng)系統(tǒng)的突觸和

31、樹突動(dòng)力學(xué)研究對因此生物神經(jīng)系統(tǒng)的突觸和樹突動(dòng)力學(xué)研究對 于了解和分析大腦的于了解和分析大腦的學(xué)習(xí)和記憶學(xué)習(xí)和記憶功能具有十分功能具有十分 重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。重要的理論意義和應(yīng)用價(jià)值。 在研究中要注意針對真實(shí)的生物神經(jīng)系統(tǒng)在研究中要注意針對真實(shí)的生物神經(jīng)系統(tǒng) 特點(diǎn)建模和分析，根據(jù)生理解剖結(jié)構(gòu)和實(shí)驗(yàn)數(shù)特點(diǎn)建模和分析，根據(jù)生理解剖結(jié)構(gòu)和實(shí)驗(yàn)數(shù) 據(jù)分析進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)模型的構(gòu)建和動(dòng)力學(xué)特性的預(yù)據(jù)分析進(jìn)行網(wǎng)絡(luò)模型的構(gòu)建和動(dòng)力學(xué)特性的預(yù) 測。測。 一些思考（續(xù)一）一些思考（續(xù)一） 目前多數(shù)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究基本考慮的是不依賴目前多數(shù)神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)研究基本考慮的是不依賴 于時(shí)間的于時(shí)間的、雙向雙向、對稱對稱、無權(quán)連接

32、矩陣的耦合無權(quán)連接矩陣的耦合 方式。實(shí)際上，大腦的學(xué)習(xí)和記憶功能是與腦方式。實(shí)際上，大腦的學(xué)習(xí)和記憶功能是與腦 皮層神經(jīng)元間連接強(qiáng)度的變化規(guī)律有關(guān)的，即皮層神經(jīng)元間連接強(qiáng)度的變化規(guī)律有關(guān)的，即 通過突觸可塑性去實(shí)現(xiàn)，因此在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)通過突觸可塑性去實(shí)現(xiàn)，因此在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) 動(dòng)力學(xué)研究中采用動(dòng)力學(xué)研究中采用時(shí)變時(shí)變、加權(quán)加權(quán)、非對稱連接矩非對稱連接矩 陣陣更為合理。更為合理。 我們需要根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果建立各種神經(jīng)突觸模我們需要根據(jù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果建立各種神經(jīng)突觸模 型和進(jìn)行突觸可塑性型和進(jìn)行突觸可塑性的定性和定量的定性和定量分析，分析，供供研研 究在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中時(shí)變連接方式究在生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)模型中時(shí)變

33、連接方式之之用。用。 33 34 一些思考（續(xù)二）一些思考（續(xù)二） 當(dāng)前在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)特性的動(dòng)力學(xué)理論和應(yīng)用中，還當(dāng)前在神經(jīng)元網(wǎng)絡(luò)特性的動(dòng)力學(xué)理論和應(yīng)用中，還 需要加強(qiáng)下列方面的研究：需要加強(qiáng)下列方面的研究： （1）神經(jīng)突觸可塑性對放電模式、同步活動(dòng)、時(shí)空活動(dòng)）神經(jīng)突觸可塑性對放電模式、同步活動(dòng)、時(shí)空活動(dòng) 的動(dòng)力學(xué)分析的影響。的動(dòng)力學(xué)分析的影響。 （2）神經(jīng)突觸可塑性對）神經(jīng)突觸可塑性對信息整合功能，神經(jīng)信息傳導(dǎo)的信息整合功能，神經(jīng)信息傳導(dǎo)的 遠(yuǎn)距離性質(zhì)、保真性和魯棒性等遠(yuǎn)距離性質(zhì)、保真性和魯棒性等的影響的影響。 （3）建立和分析突觸與樹突的相互作用回路。）建立和分析突觸與樹突的相互作用回路。

34、（4）對不同腦皮層區(qū)的神經(jīng)元群體和腦深部行為的探索。）對不同腦皮層區(qū)的神經(jīng)元群體和腦深部行為的探索。 35 感感 謝謝 指指 導(dǎo)導(dǎo)! ! 前言前言 n生命體主要活動(dòng)：生命體主要活動(dòng)： 物質(zhì)運(yùn)動(dòng)物質(zhì)運(yùn)動(dòng)- 機(jī)械、電磁、化學(xué)等作用機(jī)械、電磁、化學(xué)等作用 信息活動(dòng)信息活動(dòng)- 生長信息、認(rèn)知信息、集群信息生長信息、認(rèn)知信息、集群信息 這兩種這兩種活動(dòng)活動(dòng) 密切相關(guān)，為此需要深入研究它密切相關(guān)，為此需要深入研究它 們的相互作用。生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)研們的相互作用。生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的動(dòng)力學(xué)研 究突出地反映這個(gè)問題。究突出地反映這個(gè)問題。 n復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的理論已經(jīng)重要成果，當(dāng)前的一復(fù)雜網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)的理論已經(jīng)

35、重要成果，當(dāng)前的一 個(gè)發(fā)展趨勢是在生物網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的應(yīng)用。個(gè)發(fā)展趨勢是在生物網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)中的應(yīng)用。 ian36 神經(jīng)元神經(jīng)元 神經(jīng)元集群神經(jīng)元集群 腦的特定區(qū)域腦的特定區(qū)域 皮層的大規(guī)模組皮層的大規(guī)模組 織織 全腦全腦 大腦大腦 38 生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（二）生物神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)系統(tǒng)分類（二） n結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)性網(wǎng)絡(luò)(structural network )(structural network )：從神經(jīng)元之間直：從神經(jīng)元之間直 到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)生理解剖結(jié)果到腦功能區(qū)之間的連接關(guān)系的大腦網(wǎng)絡(luò)生理解剖結(jié)果 n功能性網(wǎng)絡(luò)功能性網(wǎng)絡(luò)(functional network) (function

36、al network) ：描述神經(jīng)元集群：描述神經(jīng)元集群 （例如皮層區(qū)域）各節(jié)點(diǎn)之間的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生（例如皮層區(qū)域）各節(jié)點(diǎn)之間的統(tǒng)計(jì)性連接關(guān)系所產(chǎn)生 的信息結(jié)果的信息結(jié)果 n效率性網(wǎng)絡(luò)效率性網(wǎng)絡(luò)(effective network) (effective network) ：描述皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)：描述皮層神經(jīng)網(wǎng)絡(luò) 各節(jié)點(diǎn)非線性動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向，各節(jié)點(diǎn)非線性動(dòng)力學(xué)行為之間的相互影響或信息流向， 比功能性網(wǎng)絡(luò)更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用比功能性網(wǎng)絡(luò)更強(qiáng)調(diào)節(jié)點(diǎn)之間相互因果作用 結(jié)構(gòu)性或功能性網(wǎng)絡(luò)可以利用圖論方法結(jié)構(gòu)性或功能性網(wǎng)絡(luò)可以利用圖論方法, , 同時(shí)采用各種技術(shù)手同時(shí)采用各種技術(shù)手 段（包括段（包括EEG