第八章 數(shù)量性狀的遺傳

1、第第八八章章 數(shù)量性狀遺傳數(shù)量性狀遺傳 第一節(jié)第一節(jié) 數(shù)量性狀的特數(shù)量性狀的特 征征 生物界遺傳性狀的變異有連續(xù)的和不連續(xù)的2種： 質(zhì)量性狀（qualitative character）： 表現(xiàn)不連續(xù)變異的性狀，如豌豆的紅花和白花，小麥的 有芒和無芒等。 在雜種后代的分離群體中，具有相對性狀的個體可以明確 分組，求出不同組之間的比例，比較容易地用分離規(guī)律、 獨立分配規(guī)律或連鎖遺傳規(guī)律來分析其遺傳動態(tài)。 數(shù)量性狀（quantitative character）： 表現(xiàn)連續(xù)變異的性狀。個體之間的差異不明顯，很難明確分 組。如果實的大小、植株的高矮和種子的產(chǎn)量多少等 在一個自然群體或雜種后代分離群體

2、內(nèi)，不同個體的性狀表現(xiàn) 為連續(xù)變異，很難明確分組，求出不同組之間的比例，所以不 能應(yīng)用分析質(zhì)量性狀的方法分析性狀，而要借助統(tǒng)計學(xué)方法對 這些性狀進行分析，才能研究它們的遺傳規(guī)律。 一、數(shù)量性狀最顯著的特征 1、數(shù)量性狀呈數(shù)量性狀呈連續(xù)連續(xù)性性變異。變異。 2、數(shù)量性狀數(shù)量性狀容易受環(huán)境條件的影響容易受環(huán)境條件的影響產(chǎn)生不遺傳的變異。產(chǎn)生不遺傳的變異。 3、數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境的互作數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境的互作。 玉米穗長的遺傳玉米穗長的遺傳 穗長（cm） 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 P1（短穗） 4 21 24

3、8 57 P2（長穗） 3 11 12 15 26 15 10 7 2 101 F1 1 12 12 14 17 9 4 69 F2 1 10 19 26 47 73 68 68 39 25 15 9 1 401 質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別 二、二、數(shù)量性狀的遺傳解釋數(shù)量性狀的遺傳解釋 1908，尼爾遜埃爾，數(shù)量性狀遺傳的多基因假說： 許多對基因共同控制的，各個基因的效應(yīng)很小許多對基因共同控制的，各個基因的效應(yīng)很小，但，但 遺傳方式仍服從孟德爾的遺傳規(guī)律遺傳方式仍服從孟德爾的遺傳規(guī)律； 各基因的效應(yīng)相等；各基因的效應(yīng)相等； 各對各對等位基因之間為不完全顯性，等位基因之間為不完全顯性，或或表現(xiàn)為增

4、效和表現(xiàn)為增效和 減效作用；減效作用； 各各基因的基因的作用作用是累加的是累加的。 最簡單的數(shù)量性狀可以假定由最簡單的數(shù)量性狀可以假定由2對或?qū)?對基因共同對基因共同 決定的。決定的。 紅粒小麥品種與白粒品種雜交，F(xiàn)2群體中可以 分為紅粒和白粒兩組。 有些組合有些組合 3 3：1 1分離，分離，1 1對基因?qū)騿为殕为毧刂瓶刂?有些組合有些組合1515：1 1， 2 2對基因重疊對基因重疊 有些組合有些組合6363：1 1， 3 3對基因重疊對基因重疊 若觀察再詳細一點，可以發(fā)現(xiàn)，在紅粒組中 紅色的程度又分為好幾個等級。 假設(shè)R基因使子粒呈紅色，每增加一個R，子粒的顏色就深 一些 R為紅色

5、增效基因 R的效應(yīng)可以累加 R的等位基因為r， r為減效基因 如果只有如果只有1對基因控制對基因控制 F1植株產(chǎn)生的配子 G 1/2R+1/2r G 1/2R+1/2r G 1/2R+1/2rG 1/2R+1/2r 配子受精結(jié)合， F2的基因型頻率為 （1/2R+1/2r1/2R+1/2r）(1/2R+1/2r)(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r) =(1/2R+1/2r)2 2 =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr =1/4 RR +2/4 Rr +1/4 rr 表現(xiàn)型表現(xiàn)型 3 3：1 1 當當n n3 3時時 紅紅粒粒 R R1 1R R1 1R R2 2R R2

6、2R R3 3R R3 3 r r1 1r r1 1r r2 2r r2 2r r3 3r r3 3白白粒粒 R R1 1r r1 1R R2 2r r2 2R R3 3r r3 3紅紅粒粒 紅紅 色色 表表型型類類別別 最最紅紅 暗暗紅紅 深深紅紅 中中深深紅紅 中中紅紅 淺淺紅紅 白白色色 表表型型比比例例 紅紅色色增增效效基基因因數(shù)數(shù) 紅紅粒粒：白白粒粒 1 1 6 6 1 15 5 2 20 0 1 15 5 6 6 6 6R R 5 5R R 4 4R R 3 3R R 2 2R R 1 1R R 6 63 3：1 1 1 1 0 0 R R 數(shù)量遺傳的深入研究進一步豐富和發(fā)展了早年

7、提出的多基 因假說。 數(shù)量性狀可以由少數(shù)效應(yīng)較大的主基因控制，也可由數(shù)目 較多、效應(yīng)較小的微效多基因控制。 有些性狀雖然是受一對或少數(shù)幾對主基因控制，但另外還 有一組效果較微小的基因能增強或者削弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型 的作用，這類微效基因稱為修飾基因。修飾基因。 三、三、超親遺傳超親遺傳 v 在數(shù)量性狀的遺傳中，雜在數(shù)量性狀的遺傳中，雜種種第二第二代代及以后的分離世代群體及以后的分離世代群體 中，出現(xiàn)中，出現(xiàn)超越雙親超越雙親性狀的新表現(xiàn)型性狀的新表現(xiàn)型的現(xiàn)象的現(xiàn)象。 v 如：兩個水稻品種，早熟晚熟，如：兩個水稻品種，早熟晚熟，F(xiàn) F1 1表現(xiàn)為中表現(xiàn)為中 熟，但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或熟，

8、但后代中可能出現(xiàn)比早熟親本更早熟、或 比晚熟親本更晚熟的植株。比晚熟親本更晚熟的植株。 v 這就是超親遺傳。這就是超親遺傳。 超親遺傳親遺傳的解釋釋 P P 早熟早熟a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2A A3 3A A3 3晚熟晚熟A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2a a3 3a a3 3 F F1 1 A A1 1a a1 1A A2 2a a2 2A A3 3a a3 3 熟期介于雙親之間 熟期介于雙親之間 F F2 2 27 27種基因型種基因型 其中其中A A1 1A A1 1A A2 2A A2 2A A3 3A A3 3 比晚熟親本更晚熟 比晚熟親本更晚

9、熟 a a1 1a a1 1a a2 2a a2 2a a3 3a a3 3 比早熟親本更早熟 比早熟親本更早熟 如果兩雜交親本的遺傳組成不是極端類型，雜交如果兩雜交親本的遺傳組成不是極端類型，雜交F2F2 代就可能出現(xiàn)超親現(xiàn)象，反之則無。代就可能出現(xiàn)超親現(xiàn)象，反之則無。 第第二二節(jié)節(jié) 數(shù)量性狀數(shù)量性狀遺傳研究遺傳研究的基本統(tǒng)計方法的基本統(tǒng)計方法 v 對數(shù)量性狀的研究，一般是采用度量進行測量，然后進行統(tǒng) 計學(xué)分析。 v 最常用的統(tǒng)計參數(shù)是： 平均數(shù)（mean） 方差（variance） 標準差(standard deviation)。 一、平均數(shù)一、平均數(shù) 表示一組資表示一組資 料的集中性料的

10、集中性 通常應(yīng)用算通常應(yīng)用算 術(shù)平均數(shù)術(shù)平均數(shù) 是某一性狀是某一性狀 全部觀察值全部觀察值 的平均值的平均值 n x n xxxx x n 321 二、方差：二、方差：表示一組資料的分散程度或離中性。表示一組資料的分散程度或離中性。 全部觀察值偏離平均全部觀察值偏離平均 數(shù)的數(shù)的重要統(tǒng)計數(shù)重要統(tǒng)計數(shù)。 方差方差和標準差和標準差愈大，愈大， 說明平均數(shù)的代表性說明平均數(shù)的代表性 愈小。愈小。 方差方差計算方法：先求計算方法：先求 出全部資料中每一個出全部資料中每一個 觀察值與平均數(shù)的離觀察值與平均數(shù)的離 差的平方總和，再除差的平方總和，再除 以以自由度自由度n-1n-1。 1 )( 2 n xx

11、 V i n x n x V i 2 2 1 （n30時為大樣本，上式 分母可用n代替n-1） 標標準差：方差的平方根值。方差的平方根值。 方差和標準 差是全部觀 測值偏離平 均數(shù)的重要 統(tǒng)計數(shù)。 n x n x Vs i 2 2 1 第三節(jié)、第三節(jié)、數(shù)量性狀的遺傳模型數(shù)量性狀的遺傳模型和方差分析和方差分析 表現(xiàn)型值，P。對個體某個性狀度量或觀察到的數(shù)值對個體某個性狀度量或觀察到的數(shù)值。 如：某玉米的穗長如：某玉米的穗長10cm10cm 表現(xiàn)型值中由基因型所決定的數(shù)值，稱為基因型值（geno type value），G。 由環(huán)境條件引起的表現(xiàn)型值的變化，稱為環(huán)境離差。（en vironment

12、al deviation），E。 P = G + EP = G + E 這就是這就是數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型數(shù)量性狀的基本數(shù)學(xué)模型 基因型值還可以分解為：基因型值還可以分解為： v 加性效應(yīng)加性效應(yīng) (additve effect) (additve effect)，A A v 顯性效應(yīng)（顯性效應(yīng)（dominance effectdominance effect），），D D v 上位性效應(yīng)（上位性效應(yīng)（epistasis effectepistasis effect），），I I G=A+D+I 加性效應(yīng)應(yīng)（A） v 基因位基因位點點（locuslocus）內(nèi)等位基因）內(nèi)等位基因和和非等位基因

13、的非等位基因的累加效應(yīng)累加效應(yīng)。 v 是上下代遺傳中可以固定的分量是上下代遺傳中可以固定的分量，又稱為，又稱為“育種值育種值”。 顯顯性效應(yīng)應(yīng)（D） v 基因基因位點位點內(nèi)等位基因之間的內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)互作效應(yīng)。 v 非加性效應(yīng)非加性效應(yīng)組成部分組成部分，不能在世代間固定，不能在世代間固定遺傳遺傳 v 隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基隨著基因在不同世代中的分離與重組，基因間的關(guān)系（基 因型）會發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會逐代減因型）會發(fā)生變化，顯性效應(yīng)會逐代減少少。 上位性效應(yīng)（上位性效應(yīng)（I I） v 非等位基因之間的相互作用對基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。非等位基因之間的相互作用對

14、基因型值產(chǎn)生的效應(yīng)。 v 非加性效應(yīng)。非加性效應(yīng)。 基因型效應(yīng)的模型基因型效應(yīng)的模型 中親值（中親值（m m）（）（CCCCcccc）/2/2，定為，定為0 0 各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng)各基因型值與中親值的差就是相應(yīng)的基因型效應(yīng) a ac c為加性效應(yīng)，表示為加性效應(yīng)，表示CCCC和和cccc基因型值與中親值之差基因型值與中親值之差 d dc c為顯性效應(yīng)，表示為顯性效應(yīng)，表示CcCc基因型值與中親值之差基因型值與中親值之差 d dc c 0 0，無顯性；，無顯性； d dc c 0 0，有顯性效應(yīng)；，有顯性效應(yīng)； d dc c 0 0，表示，表示c c基因為基因為 顯性；顯

15、性； d dc c a ac c ，完全顯性；，完全顯性； d dc c a ac c 或或 d dc c a ac c，超顯性，超顯性 有一種小鼠矮小基因Pg，能 使小鼠體型變小，它對體型 的作用是不完全顯性。 6齡小鼠體重 m=(14+6)/2=10 g a=14-10=4 g d=12-10=2 g 平均體重的表現(xiàn)型值可以當作體重的 基因型值，由此可以計算： v 同理同理對于等位基因?qū)τ诘任换駿 E、e e，也有，也有3 3種基因型：種基因型：EEEE、EeEe、eeee v 3 3種基因型的效應(yīng)值分別為種基因型的效應(yīng)值分別為a ae e、d de e、-a-ae e v 涉及多對基因

16、時，基因型值為：涉及多對基因時，基因型值為： ccEERR ccEERR a ac ca ae ea ar r CCeerr CCeerr a ac ca ae ea ar r C Cc cEeRr EeRr d dc cd de ed dr r 如果涉及如果涉及k k對基因?qū)?aaaa+ +aa d ddd 加性顯性遺傳模型加性顯性遺傳模型 v 基因型值是各種基因效應(yīng)值的總和基因型值是各種基因效應(yīng)值的總和 G GA AD D 表現(xiàn)型值相應(yīng)分解為表現(xiàn)型值相應(yīng)分解為 P PA AD DE E 加性顯性上位性遺傳模型加性顯性上位性遺傳模型 v 對于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作對

17、于某些性狀，不同基因座位上的基因還可能存在互作 效應(yīng)，即上位性效應(yīng)。效應(yīng)，即上位性效應(yīng)。 v 基因型值包括加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)基因型值包括加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)，其遺，其遺 傳模型稱作加性傳模型稱作加性- -顯性顯性- -上位性模型。其基因型值和表現(xiàn)型上位性模型。其基因型值和表現(xiàn)型 值分別分解為值分別分解為 GADI PADIE 現(xiàn)以 表示三者的平均數(shù)，則各項的方 差可以推算如下. 2 2 2 22 2 P P G EG E G GE E G GG G E EE E PGE 二、表現(xiàn)型變異與基因型變異二、表現(xiàn)型變異與基因型變異 表型離均差平方和表型離均差平方和 基因型離均差平

18、方和基因型離均差平方和 環(huán)境影響造成的離均差環(huán)境影響造成的離均差 平方和平方和 基因型與環(huán)境條件的互基因型與環(huán)境條件的互 作效應(yīng)作效應(yīng) 2 PP 2 GG 2 EE GGEE 若基因型與環(huán)境之間 沒有互作，即 ： 則表型離差平方和則表型離差平方和 等于基因型離差平等于基因型離差平 方和加環(huán)境引起的方和加環(huán)境引起的 離差平方和離差平方和 0GGEE 上式兩邊兩邊都除以n則則： 222 PPGGEE nnn 2 2 2 P G E PP V n GG V n EE V n EGP VVV EGP VVV V VP P：表現(xiàn)型方差表現(xiàn)型方差 V VG G：基因型方差基因型方差 V VE E：環(huán)境方差

19、環(huán)境方差 v 基因型方差是群體內(nèi)個體間基因型差異引起的基因型方差是群體內(nèi)個體間基因型差異引起的 變異量。變異量。 v 基因型方差可以進一步分解成：基因型方差可以進一步分解成： V VG G V VA AV VD DV VI I V VP P V VA AV VD DV VI I V VE E 三、三、常用常用的幾種的幾種群體的方差群體的方差 v 方差分析要以一定的遺傳模型為基礎(chǔ)方差分析要以一定的遺傳模型為基礎(chǔ)。 v 數(shù)量性狀分析常用模型是數(shù)量性狀分析常用模型是 P PA AD DI I E E v 但是，但是，由于由于上位性效應(yīng)較難分析。上位性效應(yīng)較難分析。 v 本節(jié)使用加性本節(jié)使用加性- -

20、顯性模型顯性模型 P P A AD D E E ( (一一) )不分離不分離世代世代的方差的方差 v 一般來說，親本一般來說，親本P P1 1、P P2 2群體中各個個體的基因型是群體中各個個體的基因型是 純合一致純合一致的。的。 v F F1 1群體的各個個體的基因型是群體的各個個體的基因型是雜合一致雜合一致的。的。 v 這這3 3種群體均為不分離群體。種群體均為不分離群體。 v 不分離不分離世代世代群體內(nèi)個體間沒有遺傳差異，所有群體內(nèi)個體間沒有遺傳差異，所有表表 現(xiàn)出的不同現(xiàn)出的不同都是環(huán)境因素引起的。都是環(huán)境因素引起的。因此，不分離世因此，不分離世 代的基因型方差為零。表現(xiàn)型方差即為環(huán)境

21、方差。代的基因型方差為零。表現(xiàn)型方差即為環(huán)境方差。 V VP1 P1 V VE E V VP2 P2 V VE E V VF1 F1 V VE E （二）（二）F F2 2代的方差代的方差 v 群體總基因型方差群體總基因型方差為為各基因型值各基因型值 與群體平均值的離差平方和的加權(quán)與群體平均值的離差平方和的加權(quán) 平均值。平均值。 aaAaAA 4 1 2 1 4 1 dada 2 1 4 1 2 1 4 1 假定一對基因假定一對基因A A、a a，F(xiàn) F2 2群體的遺傳組成為：群體的遺傳組成為： 群體平均理論值為：群體平均理論值為： 22222 2)( 4 1 2 1 ) 2 1 ( 4 1

22、) 2 1 ( 2 1 ) 2 1 ( 4 1 dadadddaV FG 基因型方差為：基因型方差為： 22 22 2 2 1 22 2 2 12)( 4 1 2 1 4 1 2 1 da dddaaaV kkFG 如果性狀受如果性狀受k k對基因控制，效應(yīng)相等，可累加，對基因控制，效應(yīng)相等，可累加， 不連鎖，無互作，則不連鎖，無互作，則F2F2的遺傳方差為：的遺傳方差為： 2 aVA 2 dVD DAFG VVV 4 1 2 1 2)( 令令，則，則 加上環(huán)境方差，加上環(huán)境方差，F(xiàn) F2 2的表現(xiàn)型方差為：的表現(xiàn)型方差為： EDAF VVVV 4 1 2 1 2 v 上式中的上式中的1/21

23、/2V VA A和和1/41/4V VD D分別表示分別表示F F2 2方差的兩個方差的兩個 組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部組成部分，加性方差和顯性方差，而不是這兩部 分方差的分方差的1/21/2和和1/41/4。 v V VA A和和V VD D前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。前面的系數(shù)由群體的遺傳組成決定。 （四）（四）回交回交世代的世代的方差方差 v 回交（回交（back crossback cross）是）是指雜種指雜種F F1 1與與兩個雜交兩個雜交 親本之一雜交。親本之一雜交。 v F F1 1與兩個親本回交得到的群體記為與兩個親本回交得到的群體記為B B1 1、B B

24、2 2。 v B B1 1表示表示F F1 1與純合親本與純合親本AAAA回交的子代群體，回交的子代群體， F F1 1 Aa Aa P P1 1 AA AA ，遺傳組成是，遺傳組成是1/2AA+1/2Aa1/2AA+1/2Aa v B B2 2表示表示F F1 1與純合親本與純合親本aaaa回交的子代群體，回交的子代群體， F F1 1 Aa Aa P P2 2 aa aa ，遺傳組成是，遺傳組成是1/2Aa+1/2aa1/2Aa+1/2aa daB 2 1 2 1 1 B1B1、B2B2群體的基因型值平均數(shù)分別為：群體的基因型值平均數(shù)分別為： daB 2 1 2 1 2 adda dadd

25、aaV BG 2 1 4 1 4 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 22 22 1)( adda daddaaV BG 2 1 4 1 4 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 2 1 22 22 2)( B1的G方差 B2的G方差 22 2222 2)(1)( 2 1 2 1 2 1 4 1 4 1 2 1 4 1 4 1 da addaaddaVV BGBG 在上述多項式中均遇到在上述多項式中均遇到a a和和d d不能分割的問題。為消除這不能分割的問題。為消除這 種情況，將兩個方差相加在一起，則：種情況，將兩個方差相加在一起，則： EDABB VVVVV2 2 1

26、2 1 21 假設(shè)控制一個性狀的基因有很多對，這些基因不存假設(shè)控制一個性狀的基因有很多對，這些基因不存 在連鎖，而且各基因間沒有相互作用，則回交一代在連鎖，而且各基因間沒有相互作用，則回交一代 的表現(xiàn)型方差總和為：的表現(xiàn)型方差總和為： 一、遺傳率的概念一、遺傳率的概念 遺傳率：又叫遺傳力，指遺傳方差在總方差 （表現(xiàn)型方差）中所占的比值。 可以作為雜種后代進行選擇的一個指標。 有廣義和狹義之分。 第第四四節(jié)節(jié) 遺傳力的估算及其應(yīng)用遺傳力的估算及其應(yīng)用 （一）（一）廣義遺傳率廣義遺傳率 %100100 2 EG G B VV V H 總方差 遺傳方差 遺傳方差占總方差的比重愈大，遺傳率越高，性狀遺

27、傳方差占總方差的比重愈大，遺傳率越高，性狀 傳遞給自帶的傳遞能力就較強，受環(huán)境影響也就較小。傳遞給自帶的傳遞能力就較強，受環(huán)境影響也就較小。 遺傳率的大小可以衡量某性狀從親代遺傳給子代的能力。遺傳率的大小可以衡量某性狀從親代遺傳給子代的能力。 廣義遺傳率指遺傳方差占總方差的比值，廣義遺傳率指遺傳方差占總方差的比值， 公式表示為：公式表示為： （二）（二）狹義遺傳率狹義遺傳率 2 100 N H 加 性 方 差 總 方 差 2 100% V 100% A N GE A ADIE V H VV VVVV 指基因加性方差占總方差的比值 廣義遺傳義遺傳率的估算 VP是可以從表現(xiàn)型值P計算獲得的。 而VG是不能直接測得的。 知道了VP，若能得到VE，則也就有了VG。 估計環(huán)境方差是估算廣義遺傳力的關(guān)鍵。 （一）（一）廣義遺傳義遺傳率的估算 2 21 2 212 2 2112 2 1 0 0 % 1 0 0 % 1 0 0 % 1 2 1 0 0 % 1 3 1 0 0 % G B GE PE P FF F FPP F FFPP F V H VV VV V VV V VVV V VVVV V 二、二、遺傳遺傳率的估算 （二）（二）狹義遺傳力的估算狹義遺傳力的估算 2 2 212 2 100100% 2