沈逸眼的視覺功能

1、眼的視覺功能視覺是人們從外界獲得信息最主要的來源， 外界信息總量中至少有 70%來自 視覺。眼是引起視覺的外周感覺器官。 外界物體發(fā)出的光線經(jīng)眼的折光系統(tǒng)成像 于視網(wǎng)膜上，再由眼的感光換能系統(tǒng)將視網(wǎng)膜像所含的視覺信息轉(zhuǎn)變成生物電信 號，并在視網(wǎng)膜中對這些信號進(jìn)行初步的處理。 這些經(jīng)視網(wǎng)膜初步處理過的視覺 信息在傳入中樞后， 將在各級中樞， 尤其是大腦皮層作進(jìn)一步的分析處理， 視覺 才能最終形成。人眼的折光系統(tǒng)是一個復(fù)雜的也是可以調(diào)節(jié)的光學(xué)系統(tǒng)人眼的適宜刺激是波長為 380760nm 的電磁波，即可見光。人眼的折光系 統(tǒng)是一個復(fù)雜的光學(xué)系統(tǒng)，人眼光線到達(dá)視網(wǎng)膜之前，要經(jīng)過角膜、房水、晶狀 體、玻

2、璃體 4 個折射率不同的折光體(媒質(zhì)) ，以及各折光體的前后表面多個屈 光度不等的折射界面。 由于角膜的折射率明顯高于空氣的折射率， 而其他幾種折 光體之間的折射率以及折射界面之間的曲率相差不大， 故入眼光線的折射主要發(fā) 生在角膜前表面。簡化眼(reduced eye是一種與正常眼折光系統(tǒng)等效的簡單模型： 模型由一個前后直徑為20 mm的單球面折光體所構(gòu)成；入射光線僅在由空 氣進(jìn)入球形界面時折射一次，折射率為1.333;折射界面的曲率半徑為5 mm，即節(jié)點(diǎn)(nodal point)在折射界面后方5 mm處；后主焦點(diǎn)位于該折光體的后極， 相當(dāng)于人眼視網(wǎng)膜的位置。 利用簡化眼模型可以計(jì)算出不同遠(yuǎn)近

3、的物體在視網(wǎng)膜 上成像的大小。人的視力有一個限度，只能看清楚在視網(wǎng)膜上成像大于5阿的物體，這個大小大致相當(dāng)于視網(wǎng)膜中央凹處一個視錐細(xì)胞的平均直徑。眼的調(diào)節(jié) (accommodation of the eye) 眼的調(diào)節(jié)包括視近物時的近調(diào)節(jié)和對不同光照強(qiáng)度引起的瞳孔反射。遠(yuǎn)點(diǎn)(far point of vision) 的概念：通常將眼不作任何調(diào)節(jié)時所能看清楚的最遠(yuǎn)物體所在 之處稱為遠(yuǎn)點(diǎn)。理論上無限遠(yuǎn)，但實(shí)際不是，原因：距離太遠(yuǎn)的物體發(fā)出的光 線過弱，被吸收和散射后到達(dá)視網(wǎng)膜時已經(jīng)不足以興奮感光細(xì)胞； 物體太遠(yuǎn)以 至于在視網(wǎng)膜上的成像過小(5 ym),以至于超出感光細(xì)胞分辨能力的下限。當(dāng)注視 6

4、m 以內(nèi)的物體時，從物體發(fā)出的進(jìn)入眼內(nèi)的光線呈不同程度的輻射狀，光線通過眼的折光系統(tǒng)將成像于視網(wǎng)膜之后， 由于未聚焦，所以產(chǎn)生一個模 糊的視覺影像。正常眼之所以能夠看清近物，是因?yàn)檠墼谝暯飼r已經(jīng)進(jìn)行了調(diào) 節(jié)一一近反應(yīng)或近反射，這是神經(jīng)調(diào)節(jié)，包括晶狀體曲度增加一折光能力增強(qiáng)； 瞳孔縮小一域面像差和色像差；視軸會聚 一物像落在兩視網(wǎng)膜對稱點(diǎn)。眼 視近物時，晶狀體曲度的調(diào)節(jié)是通過反射實(shí)現(xiàn)的。過程如下：模糊視覺一視皮層f 皮層發(fā)出下行沖動f皮層中腦束f中腦正中核f動眼神經(jīng)縮瞳核f副交感節(jié) 前纖維T睫狀神經(jīng)節(jié)f睫狀肌收縮f懸韌帶放松f晶狀體變凸(以前凸為主)f 曲度(折光力)Tf物像前移在視網(wǎng)膜上f清

5、晰物像。近點(diǎn)(near point):眼作充 分調(diào)節(jié)時能看清楚的眼前最近物體所在之處稱為近點(diǎn)。 晶狀體的最大調(diào)節(jié)能力可 用近點(diǎn)表示，近點(diǎn)離眼越近，說明晶狀體的彈性越大，即眼的調(diào)節(jié)能力越強(qiáng)；近 點(diǎn)遠(yuǎn)移，說明晶狀體彈性變?nèi)?，硬度增加，眼的調(diào)節(jié)能力下降，引起老視 (presbyopia)。瞳孔大小受自主神經(jīng)的調(diào)控，正常人眼的瞳孔直徑可在 1.5-8.0 mm 之間變 動。當(dāng)眼見近物時，可反射性地引起雙側(cè)瞳孔縮小，稱為瞳孔近反射 (near reflex of the pupil)或瞳孔調(diào)節(jié)反射(pupillary accommodation reflex)。具體過程：動眼神 經(jīng)縮瞳核f副交感神經(jīng)纖維

6、f瞳孔虹膜環(huán)形肌收縮 f瞳孔縮小。瞳孔縮小的意 義：減少折光系統(tǒng)的球面像差和色相差，使視網(wǎng)膜成像更加清晰。視軸會聚：當(dāng) 雙眼注視某一近物或物體由遠(yuǎn)及近時， 兩側(cè)視軸向鼻翼會聚的現(xiàn)象，也稱輻輳反 射(con verge nee reflex)。具體過程：晶狀體調(diào)節(jié)的反射活動中，中腦正中核f動眼神經(jīng)核f動眼神經(jīng)活動f兩眼球內(nèi)直肌收縮f視軸會聚。其意義是物像始終能 落在兩眼視網(wǎng)膜的對稱點(diǎn)(corresponding points上。輻輳反射異常：無視軸會聚調(diào) 節(jié)，物像落在雙眼視網(wǎng)膜的非對稱點(diǎn)上，即復(fù)視 (diplopia)。瞳孔對光反射(pupillary light reflex)或互感性對 光反

7、射(consensual light reflex):瞳孔在外界環(huán)境光線較強(qiáng)時可反射性縮小，而在光線較弱時反射性增大，即瞳孔的大小隨入射光量的多少而改變的活動。 因?yàn)橥讓夥瓷涞闹袠形挥谥?腦，因此臨床上通過檢查反射是否完好來判斷麻醉的深淺和病情的危重程度。 眼的折光能力異常(近視、遠(yuǎn)視、散光)正常人眼在安靜未作調(diào)節(jié)的情況下就可以使平行光線聚焦于視網(wǎng)膜上， 因而 能看清楚遠(yuǎn)處的物體； 經(jīng)過調(diào)節(jié)后， 只要物距不小于眼與近點(diǎn)之距離， 也能看清6 m之內(nèi)的物體，這種眼稱為正視眼(emmetropia)。若眼的折光異常，或眼球的 形態(tài)異常， 使平行光線不能聚焦于安靜未調(diào)節(jié)眼的視網(wǎng)膜上， 這種眼稱為非

8、正視 眼(ametropia)，也稱屈光不正 (error of refract ion), 包括近視 (myopia)、遠(yuǎn)視 (hyperopia)和散光(astigmatism)。近視是眼前后徑過長(軸性近視)或折光力過 強(qiáng)(屈光性近視)，成像在視網(wǎng)膜前，用凹透鏡糾正；遠(yuǎn)視與上相反；散光是角 膜或晶狀體表面不同經(jīng)線上的曲率不等所致， 在視網(wǎng)膜上形成焦線， 用柱面鏡糾 正(只限規(guī)則散光) 。房水循環(huán)及其意義充盈于眼前、后房中的透明液體稱為房水 (aqueous humor)。房水循環(huán)：來源血漿f睫狀體脈絡(luò)膜叢生成 f后房f瞳孔f前房f前房角的小梁網(wǎng)f許氏管 f靜脈。房水循環(huán)功能包括營養(yǎng)角膜、

9、晶狀體及玻璃體，維持一定眼內(nèi)壓(房水 量、前后房容積恒定) ，保持眼球特別是角膜的正常形狀和折光能力。房水循環(huán) 障礙導(dǎo)致眼內(nèi)壓升高，即青光眼 (glaucoma)。人眼的感光換能系統(tǒng)具有形成和初步處理視覺信息的功能視網(wǎng)膜(retina)的基本功能是感受外界光刺激，并將這種形式的刺激能量轉(zhuǎn)換 成神經(jīng)纖維上的電信號。 視網(wǎng)膜結(jié)構(gòu)特點(diǎn)： 眼球壁最內(nèi)層，透明的神經(jīng)組織膜 , 厚 0.10.5 mm；視網(wǎng)膜在組織學(xué)上可分為10層，包含兩種感光細(xì)胞：視桿(rod)和 視錐(cone)細(xì)胞，以及4種神經(jīng)元：雙極細(xì)胞、神經(jīng)節(jié)細(xì)胞、水平細(xì)胞和無長突 細(xì)胞。色素上皮層是視網(wǎng)膜的最外層(與脈絡(luò)膜相鄰) ，不屬于神經(jīng)

10、組織。功能是 消除視像干擾、 接受來自脈絡(luò)膜一側(cè)的血液供應(yīng)， 為視網(wǎng)膜提供營養(yǎng)、 吞噬感光 細(xì)胞外段脫落的膜盤和代謝產(chǎn)物。 感光細(xì)胞層： 人和哺乳動物的視網(wǎng)膜中存在視 桿細(xì)胞(rod cell)和視錐細(xì)胞(cone cell)兩種感光細(xì)胞，在形態(tài)上都分為外段、內(nèi) 段和突觸 3 部分。兩者數(shù)量、 外段、分布、連接方式、 視色素及功能均各不相同。 感光細(xì)胞的外段是一種發(fā)生特殊改變的纖毛。 視桿細(xì)胞的外段成圓柱狀， 而視錐 細(xì)胞的外段則成圓錐狀。 視桿細(xì)胞的外段被圓盤狀的膜盤占據(jù)， 而視錐細(xì)胞的膜盤則由外段的細(xì)胞膜向內(nèi)折疊而成，更像纖毛。膜盤膜上鑲嵌著大量的蛋白質(zhì)， 絕大部分為視色素蛋白 （視桿細(xì)胞

11、上的視色素蛋白約占膜盤蛋白總量的90%，所以視桿細(xì)胞內(nèi)的視色素含量要比視錐細(xì)胞多） 。視色素是接受光刺激而產(chǎn)生視覺 的物質(zhì)基礎(chǔ)。視桿細(xì)胞內(nèi)的視色素是視紫紅質(zhì)（rhodopsin）,視錐細(xì)胞內(nèi)有3種不 同的視色素， 分別存在于三種不同的視錐細(xì)胞中。 所含視色素不同， 導(dǎo)致兩種感 光細(xì)胞在功能上存在明顯差異。視網(wǎng)膜細(xì)胞的聯(lián)系包括： 1）縱向聯(lián)系是視覺信息傳遞的重要基礎(chǔ)。視桿和 視錐細(xì)胞以其突觸部與雙極細(xì)胞構(gòu)成化學(xué)性突觸, 雙極細(xì)胞與神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間也 以化學(xué)性突觸相連接； 2）橫向聯(lián)系：位于外網(wǎng)層的水平細(xì)胞在感光細(xì)胞之間起 聯(lián)絡(luò)作用, 位于內(nèi)網(wǎng)層的無長突細(xì)胞在神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間起聯(lián)絡(luò)作用, 并且感光細(xì)

12、胞突觸部、水平細(xì)胞之間以及無長突細(xì)胞之間有縫隙鏈接。盲點(diǎn) （blind points）： 視神經(jīng)乳頭處沒有感光細(xì)胞分布, 落在此處的光線不能被感受而成為視野中的一 個盲區(qū)。視網(wǎng)膜中存在兩種不同的感光換能系統(tǒng) -視桿系統(tǒng)和視錐系統(tǒng) 視網(wǎng)膜中存在兩種具有不同生理功能的感光換能系統(tǒng) -視桿系統(tǒng)和視錐系 統(tǒng)。視桿系統(tǒng)對光的敏感度較高, 能在暗環(huán)境中感受弱光而引起視覺, 但無色覺, 對被視物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨率低，故稱晚光覺或暗視覺（scotopic visio n）系統(tǒng)；視錐系統(tǒng)對光的敏感度較低, 只有在強(qiáng)光下才被激活, 但視物時可分辨顏色, 且對 被視物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨能力較高,故又稱晝光覺或明視覺

13、（photopic vision）。1. 不同感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中分布不同：視桿細(xì)胞主要分布于視網(wǎng)膜的周邊區(qū), 其數(shù)量在中央凹外 1020 度處為最多, 越往視網(wǎng)膜周邊區(qū)越趨減少； 視錐細(xì)胞高 度集中在中央凹處（此處僅有視錐細(xì)胞分布） ,向視網(wǎng)膜周邊區(qū)即明顯減少。相 對應(yīng)的,在明處,人眼具有良好的顏色分辨能力和對被視物體細(xì)微結(jié)構(gòu)的分辨能 力,分辨能力最強(qiáng)在中央凹處（視錐細(xì)胞多） ；而在暗處,人眼不能分辨顏色, 對被視物體只能辨別輪廓和亮度差別,對光的敏感度以視網(wǎng)膜周邊區(qū)為高。2. 兩種系統(tǒng)的細(xì)胞聯(lián)系方式不同,視桿系統(tǒng)存在較高程度的會聚（視網(wǎng)膜周邊 區(qū)可見多達(dá) 250 個視桿細(xì)胞經(jīng)幾個雙極細(xì)胞會聚

14、于一個神經(jīng)節(jié)細(xì)胞） ；視錐系統(tǒng) 會聚程度低（一個視錐細(xì)胞僅與一個雙極細(xì)胞相聯(lián)系） 。3. 不同種系動物的不同習(xí)性：只在白晝活動的動物，如雞，感光細(xì)胞以視錐細(xì) 胞為主；而在夜間活動的動物，如貓頭鷹，感光細(xì)胞主要是視桿細(xì)胞。4. 不同感光細(xì)胞含有不同的視色素，視桿細(xì)胞只有一種色素，即視紫紅質(zhì)；視 錐細(xì)胞有三種吸收光譜特性不同的視色素， 所以視桿系統(tǒng)無色覺而視錐系統(tǒng)有色 覺功能。感光細(xì)胞的感光換能機(jī)制感光細(xì)胞外段膜盤上的膜存在視色素蛋白。 視色素是對光線敏感的物質(zhì)， 在 光線作用下視色素會發(fā)生一系列化學(xué)反應(yīng)， 最后形成感光細(xì)胞的感受器電位。 絕 大部分視桿和視錐細(xì)胞的視色素由視蛋白（opsin）和視

15、黃醛（retinene, 11-順視黃醛） 結(jié)合而成。視黃醛也稱維生素 A醛，由維A轉(zhuǎn)變而來，又稱視黃醇（retinol）。構(gòu) 成各種不同視色素的主要差別在于視蛋白, 其分子結(jié)構(gòu)中的微小差異決定與其結(jié) 合的視黃醛分子對不同波長光線的敏感性。 因此才能區(qū)分出視桿色素 （即視紫紅 質(zhì)）和三種不同的視錐色素（分別對紅、綠、藍(lán)敏感的視色素） 。視紫紅質(zhì)的光化學(xué)反應(yīng) 視紫紅質(zhì)是目前了解最清楚的視色素， 在吸收光譜曲線上的吸收峰在 505nm 處，提示對暗光敏感。 含有視紫紅質(zhì)的視蛋白被稱為視暗蛋白。 視紫紅質(zhì)在光照 下能迅速分解為視蛋白和視黃醛， 這是一個多階段反應(yīng)。具體過程：光照一視黃 醛分子構(gòu)型改變

16、（由較為彎曲的11-順型視黃醛一直挺的全反型視黃醛）一視蛋 白分子構(gòu)象改變一信號轉(zhuǎn)導(dǎo)系統(tǒng)活動一誘發(fā)視桿細(xì)胞產(chǎn)生感受器電位。在此過程 中，視紫紅質(zhì)將失去原先（暗處時）的紫紅色而變?yōu)闊o色透明，故稱漂白。漂白 是可逆的， 視紫紅質(zhì)在暗處又可以重新合成， 有兩條途徑： 全反型視黃醛異構(gòu) 為 11- 順型視黃醛，這一是耗能反應(yīng)，需要視黃醛異構(gòu)酶催化，色素上皮細(xì)胞為 此提供能量和必須的酶； 全反型視黃醛先還原為全反型視黃醇， 后者經(jīng)異構(gòu)酶 催化而轉(zhuǎn)變?yōu)?11-順型視黃醇，然后氧化為 11-順型視黃醛，最終是視紫紅質(zhì)得 以生成。視紫紅質(zhì)分解與合成是一種動態(tài)平衡， 水平取決于光照的強(qiáng)度。 在暗處， 視紫紅質(zhì)合

17、成大于分解，視網(wǎng)膜對弱光敏感；在明處，分解大于合成，視桿細(xì)胞 幾乎失去感受光刺激的能力，視錐系統(tǒng)就取代成為強(qiáng)光感受系統(tǒng)。感光細(xì)胞的感受器電位視桿細(xì)胞在暗處的靜息電位為 -30 -40 mV ，比大多數(shù)神經(jīng)元要低。視桿細(xì) 胞在暗環(huán)境中主要存在兩種電流： N6經(jīng)過外段膜上的cGMR門控通道內(nèi)流而產(chǎn) 生，使膜發(fā)生去極化； K+通過內(nèi)段膜上的非門控鉀敏感通道外流引起的，使 膜發(fā)生超級化。視桿細(xì)胞通過其內(nèi)段膜上高密度鈉 -鉀泵的活動，能保持細(xì)胞內(nèi) Na、K+濃度的相對穩(wěn)定。暗電流：在無光照時胞質(zhì)內(nèi)cGMP濃度較高，能維持cGMP 門控通道開放，可產(chǎn)生穩(wěn)定的內(nèi)向電流，稱為暗電流 (dark current

18、) ，是視桿細(xì) 胞靜息電位較低的原因。 視桿細(xì)胞的感受器電位是一個超級化慢電位， 具體產(chǎn)生 過程：光照視紫紅質(zhì)一變視紫紅質(zhì)U (生色基團(tuán)由11-順型視黃醛變構(gòu)為全反型 視黃醛過程中的短壽中介物)一轉(zhuǎn)導(dǎo)蛋白 Gt被激活一磷酸二酯酶激活一外段 cGMR (cGMP5 -GMP戸化學(xué)門控Na通道關(guān)閉f暗電流膜超極化。視錐系統(tǒng)的換能和顏色視覺(color vision)人類的視覺能分辨不同的顏色， 顏色視覺的產(chǎn)生主要是視錐細(xì)胞的功能。 顏 色視覺是指由不同波長的可見光刺激人眼后在腦內(nèi)所引起的一種主觀感覺。 三色 學(xué)說(trichromatic theory)由 You ng 于 1802 年提出，經(jīng)

19、Helmholtz 進(jìn)一步完善。學(xué) 說認(rèn)為：各種不同顏色的光均可通過紅、綠、藍(lán)光以不同的比例組合而成，視網(wǎng) 膜中存在 3 種不同的視錐細(xì)胞，分別對紅、綠、藍(lán) 3種顏色的光敏感。當(dāng)某一波 長的光作用于視網(wǎng)膜時， 可按一定比例使 3 種視錐細(xì)胞產(chǎn)生不同程度的興奮， 視 覺中樞接受來自這 3 種視錐細(xì)胞的傳入信息后， 經(jīng)過一定的加工處理就能產(chǎn)生某 種特定顏色的感覺。與視覺有關(guān)的若干生理現(xiàn)象：視力或視敏度 (visual acuity)眼對物體細(xì)小結(jié)構(gòu)的分辨能力稱為視敏度(visual acuity)，又稱視力或視銳度。正常人眼的視力是有限度的， 即視網(wǎng)膜像不小于中央凹處一個視錐細(xì)胞的平 均直徑。視力

20、表就是根據(jù)這一原理設(shè)計(jì)的。視力的量通常以視角的倒數(shù)來表示。 視角指物體上兩個點(diǎn)發(fā)出的光線入眼后通過節(jié)點(diǎn)所形成的夾角， 大小與視網(wǎng)膜像 的大小成正比。影響視力的因素：眼的屈光能力、光的波長(顏色) 、物體大小、 亮度的對比、 平均亮度、觀察的時間、視桿和視錐細(xì)胞在視網(wǎng)膜上的不同分布等。暗適應(yīng)和明適應(yīng)人在明亮處較長時間后突然進(jìn)入暗處， 最初看不清任何物體， 需要經(jīng)過一定 時間后才能看清楚暗處的物體，這種現(xiàn)象稱為暗適應(yīng) (dark adaptatio n)。相反，在 暗處較長時間后突然進(jìn)入亮出， 最初感到一篇耀眼光亮， 也不能看清物體， 稍等 片刻后才能恢復(fù)視覺，這種現(xiàn)象稱為明適應(yīng)(light ad

21、aptation)。暗適應(yīng)是人眼在暗 處對光的敏感度逐漸提高的過程，經(jīng)歷視覺閾值兩次下降(第一次在 58 min， 視錐色素合成相關(guān)，第二次在 2530 min 時，與視桿色素合成相關(guān)，這是主要階 段)。明適應(yīng)通常在幾秒鐘內(nèi)完成，機(jī)制是視桿細(xì)胞在暗處積累了大量的視紫紅 質(zhì)，進(jìn)入亮出迅速分解，產(chǎn)生耀眼的光感，分解后，對光相對不敏感的視錐色素 才能在亮出感光而恢復(fù)視覺。視野(visio n field)指單眼固定注視前房一點(diǎn)時該眼所能看到的空間范圍，視 覺通路的損傷可引起視野的缺損。 視野的最大界限是以它和視軸所成夾角的大小 來表示，與不同類型感光細(xì)胞在視網(wǎng)膜中的分布范圍有關(guān)。 在同一光照下 : 白色 黃藍(lán)色 紅色綠色；顳側(cè)和下方 鼻側(cè)和上方。視覺融合(fusion現(xiàn)和視后像(after-image)視覺融合現(xiàn)象和視后像是光感受器時間分辨特性的表現(xiàn)。閃光重復(fù)刺激人 眼，當(dāng)頻率增加到一定程度時(超過幾十周 /