生物化學(xué)第五章糖類代謝OK

1、第五章第五章 糖類代謝糖類代謝主要內(nèi)容和要求主要內(nèi)容和要求： 建立起物質(zhì)代謝和能量代謝的整體建立起物質(zhì)代謝和能量代謝的整體概念，進而討論糖的分解與合成，概念，進而討論糖的分解與合成，重點重點掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合掌握以葡萄糖為代表的單糖的分解與合成的主要途徑。成的主要途徑。思考思考目目 錄錄第一節(jié)第一節(jié) 新陳代謝概述新陳代謝概述第二節(jié)第二節(jié) 生物體內(nèi)的生物體內(nèi)的主要主要糖類及糖類及生物功能生物功能第三節(jié)第三節(jié) 雙糖雙糖和和多糖多糖的酶促降解的酶促降解第四節(jié)第四節(jié) 單糖單糖的分解代謝的分解代謝第五節(jié)第五節(jié) 糖的糖的生物合成生物合成新陳代謝的概念和特點新陳代謝的概念和特點 新陳代謝的研

2、究方法新陳代謝的研究方法 示蹤法（化合物示蹤、同位素示蹤）示蹤法（化合物示蹤、同位素示蹤） 抗代謝物和酶抑制劑的利用抗代謝物和酶抑制劑的利用 體內(nèi)試驗（體內(nèi)試驗（in vivoin vivo）和體外試驗（）和體外試驗（no vivono vivo） 新陳代謝新陳代謝（metabolism）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周）是生命最基本的特征之一，泛指生物與周圍環(huán)境進行圍環(huán)境進行物質(zhì)交換物質(zhì)交換和和能量交換能量交換的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中的過程。生物一方面不斷地從周圍環(huán)境中攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身組織成分，即所謂同化攝取能量和物質(zhì)，通過一系列生物反應(yīng)轉(zhuǎn)變成自身

3、組織成分，即所謂同化作用（作用（assimilation）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反）；另一方面，將原有的組成成份經(jīng)過一系列的生化反應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異 化 作 用 （應(yīng)，分解為簡單成分重新利用或排出體外，即所謂異 化 作 用 （dissimilation ），通過上述過程不斷地進行自我更新。），通過上述過程不斷地進行自我更新。 特點：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進行特點：特異、有序、高度適應(yīng)和靈敏調(diào)節(jié)、代謝途徑逐步進行新陳代謝的概念及內(nèi)涵新陳代謝的概念及內(nèi)涵 小分子小分子 大分子大分子合成代謝合成代謝（同化作用）（同化作用） 需要

4、能量需要能量 釋放能量釋放能量分解代謝分解代謝（異化作用）（異化作用） 大分子大分子 小分子小分子物物質(zhì)質(zhì)代代謝謝能能量量代代謝謝新新陳陳代代謝謝第二節(jié)第二節(jié) 生物體內(nèi)的主要糖類及生物功能生物體內(nèi)的主要糖類及生物功能1、單糖的、單糖的鏈狀結(jié)構(gòu)鏈狀結(jié)構(gòu)和和環(huán)狀結(jié)構(gòu)環(huán)狀結(jié)構(gòu)2、重要的、重要的單糖單糖及及衍生物衍生物3、重要的、重要的寡糖寡糖4、重要的、重要的多糖多糖5、復(fù)合糖復(fù)合糖5、糖類的、糖類的生物學(xué)作用生物學(xué)作用d系醛糖的系醛糖的立體結(jié)構(gòu)立體結(jié)構(gòu)d(+)-阿洛糖阿洛糖 d(+)-阿桌糖阿桌糖d(+)-葡萄糖葡萄糖d(+)-甘露糖甘露糖d(+)-古洛糖古洛糖d(-)-艾杜糖艾杜糖d(+)-半乳

5、糖半乳糖d(+)-塔羅糖塔羅糖(allose)(altrose)(glucose)(mannose)(gulose)(idose)(galactose)(talose)d(-)-赤鮮糖赤鮮糖(erythrose)d(-)-蘇糖蘇糖(threose)d(+)-甘油醛甘油醛(allose)d(-)-核糖核糖(ribose)d(-)-阿拉伯糖阿拉伯糖(arabinose)d(+)-木糖木糖(xylose)d(-)-米蘇糖米蘇糖(lysose) d系酮糖的系酮糖的立體結(jié)構(gòu)立體結(jié)構(gòu)d(-)-赤蘚酮糖赤蘚酮糖(erythrulose)d(-)-核酮糖核酮糖(ribulose)d(+)-核酮糖核酮糖(xyl

6、ulose)d(+)-阿洛酮糖阿洛酮糖(psicose,allulose)d(-)-果糖果糖(fructose)d(+)-山梨糖山梨糖(sorbose)d(-)-洛格酮糖洛格酮糖(tagalose)二羥丙酮二羥丙酮(dihytroasetone)吡喃型和呋喃型的吡喃型和呋喃型的d-葡萄糖和葡萄糖和d-果糖（果糖（haworth式）式）吡喃吡喃呋喃呋喃 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -d-吡喃果糖吡喃果糖 -d-呋喃葡萄糖呋喃葡萄糖 -d-呋喃果糖呋喃果糖d-葡萄糖由葡萄糖由fischer式改寫為式改寫為haworth式的步驟式的步驟轉(zhuǎn)折轉(zhuǎn)折旋轉(zhuǎn)旋轉(zhuǎn)成環(huán)成環(huán)成環(huán)成環(huán) -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -

7、d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖重要的單糖重要的單糖戊糖戊糖 -d-吡喃木糖吡喃木糖 -d-呋喃核糖呋喃核糖2-脫氧脫氧 -d-呋喃核糖呋喃核糖 -d-芹菜糖芹菜糖 -l-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖 -d-呋喃阿拉伯糖呋喃阿拉伯糖d-核酮糖核酮糖d-木酮糖木酮糖重要的單糖重要的單糖己糖己糖 -d-吡喃葡萄糖吡喃葡萄糖 -l-吡喃山梨糖吡喃山梨糖 -d-吡喃甘露糖吡喃甘露糖 - l -吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -d-吡喃半乳糖吡喃半乳糖 -d-呋喃果糖呋喃果糖重要的單糖重要的單糖庚糖和辛糖庚糖和辛糖l -甘油甘油- d-甘露庚糖甘露庚糖d-景天庚酮糖景天庚酮糖d-甘露庚酮糖甘露庚酮糖甘油甘油部分部分甘露糖甘露

8、糖部分部分單糖磷酸酯單糖磷酸酯d-甘油醛甘油醛-3-磷酸磷酸 -d-葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸 -d-葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸 -d-果糖果糖-6-磷酸磷酸 -d-果糖果糖-1，6-二磷酸二磷酸重要的二糖重要的二糖蔗糖蔗糖d-麥芽糖（麥芽糖（ -型）型）乳糖（乳糖（ -型型 ）纖維二糖纖維二糖（ -型）型）環(huán)糊精結(jié)構(gòu)環(huán)糊精結(jié)構(gòu) -環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu)環(huán)糊精分子結(jié)構(gòu) 環(huán)糊精分子的空間填充模型環(huán)糊精分子的空間填充模型淀粉和糖原結(jié)構(gòu)淀粉和糖原結(jié)構(gòu)nrere直鏈淀粉直鏈淀粉支鏈淀粉或糖原分支點的結(jié)構(gòu)支鏈淀粉或糖原分支點的結(jié)構(gòu)renre (16)分支點分支點支鏈淀粉或糖原分子示意圖支鏈淀粉或糖原分子示意圖直

9、鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)直鏈淀粉的螺旋結(jié)構(gòu)0.8nm1.4nm6個殘基個殘基纖維素片層結(jié)構(gòu)纖維素片層結(jié)構(gòu)纖維素纖維素一級一級結(jié)構(gòu)結(jié)構(gòu)植物細胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)植物細胞壁與纖維素的結(jié)構(gòu)微纖維微纖維纖維素鏈纖維素鏈植物細胞中的植物細胞中的纖維素微纖維纖維素微纖維細胞壁細胞壁糖復(fù)合物糖復(fù)合物糖糖肽鏈肽鏈糖糖核酸核酸糖糖脂質(zhì)脂質(zhì)肽聚糖肽聚糖(peptidoglycans)脂多糖脂多糖(lipopolysauhards)糖基?；视吞腔；视?glycosylacylglycerols)糖鞘脂糖鞘脂(pglycosphingolipids)糖蛋白糖蛋白(glycproteins)蛋白聚糖蛋白聚糖(proteog

10、lycans)(complex carbohydrates)細胞膜表面的糖鏈細胞膜表面的糖鏈蛋白聚糖蛋白聚糖糖脂糖脂糖蛋白糖蛋白細胞膜細胞膜糖類的生物學(xué)作用糖類的生物學(xué)作用 糖類是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學(xué)糖類是細胞中非常重要的一類有機化合物，主要的生物學(xué)作用如下：作用如下： 作為生物體的結(jié)構(gòu)成分作為生物體的結(jié)構(gòu)成分 作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì)作為生物體內(nèi)的主要能源物質(zhì) 作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等作為其它生物分子如氨基酸、核苷酸、脂等 合成的前體合成的前體 作為細胞識別的信息分子作為細胞識別的信息分子雙糖的酶促降解雙糖的酶促降解 蔗糖蔗糖+h2o 葡萄糖葡萄糖+果

11、糖果糖蔗糖酶蔗糖酶麥芽糖麥芽糖+h2o 2 葡萄糖葡萄糖麥芽糖酶麥芽糖酶乳糖乳糖 +h2o 葡萄糖葡萄糖+半乳糖半乳糖-半乳糖苷酶半乳糖苷酶多糖的酶促降解多糖的酶促降解1、糖原的分解、糖原的分解 糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式糖原的結(jié)構(gòu)及其連接方式 磷酸化酶磷酸化酶（催化（催化1 ，4-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂） 三種酶協(xié)同作用：三種酶協(xié)同作用： 轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移）（催化寡聚葡萄糖片段轉(zhuǎn)移） 脫枝酶脫枝酶（催化（催化1 ，6-糖苷鍵斷裂糖苷鍵斷裂） 糖原的糖原的磷酸解磷酸解 -1，6糖苷鍵糖苷鍵 -1，4-糖苷鍵糖苷鍵糖糖原原磷磷酸酸解解的的步步驟驟非還原端非還原端還原端還原端磷酸化酶

12、磷酸化酶（釋放（釋放8個個1-p-g）轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶脫枝酶脫枝酶（釋放（釋放1個葡萄糖個葡萄糖）2、淀粉的分解、淀粉的分解淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶淀粉淀粉+nh+nh3 3popo4 4 ng-1-p+ ng-1-p+少量葡萄糖少量葡萄糖 淀粉的淀粉的磷酸解磷酸解 淀粉的酶促水解解淀粉的酶促水解解 淀粉酶淀粉酶：在淀粉分子在淀粉分子內(nèi)部任意水解內(nèi)部任意水解-1-1，4 4糖苷鍵糖苷鍵。（內(nèi)切酶）。（內(nèi)切酶） 淀粉酶淀粉酶: :從非還原端開從非還原端開始，水解始，水解，4 4糖苷鍵，糖苷鍵，依次水解下一個依次水解下一個麥芽糖單麥芽糖單位（外切酶）位（外切酶） 脫支酶（脫支酶（r r酶）酶）: :水

13、解水解淀粉酶和淀粉酶和淀粉酶作用后留淀粉酶作用后留下的極限糊精中的下的極限糊精中的1 1，6 6 糖糖苷鍵苷鍵。淀粉酶淀粉酶淀粉酶淀粉酶第四節(jié)第四節(jié) 單糖的分解代謝單糖的分解代謝一、一、生物體內(nèi)單糖的主要分解代謝途徑生物體內(nèi)單糖的主要分解代謝途徑及及細胞定位細胞定位二、二、糖酵解糖酵解（empemp）三、丙酮酸的三、丙酮酸的去路去路：無氧降解和有氧降解途徑：無氧降解和有氧降解途徑四、四、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（tcatca）五、五、磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pppppp）六、六、其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖分解的途徑動物細胞動物細胞植物細胞植物細胞細胞膜細胞膜細胞質(zhì)細胞質(zhì)線粒體線粒體

14、高爾基體高爾基體細胞核細胞核內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)質(zhì)網(wǎng)溶酶體溶酶體細胞壁細胞壁葉綠體葉綠體有色體有色體白色體白色體液體液體晶體晶體分泌物分泌物吞噬吞噬中心體中心體胞飲胞飲細胞膜細胞膜 丙酮酸氧化丙酮酸氧化 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑 糖酵解糖酵解一、葡萄糖的主要分解代謝途徑一、葡萄糖的主要分解代謝途徑葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸戊糖磷酸戊糖途徑途徑糖酵解糖酵解（有氧）（有氧）（無氧）（無氧）三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）二、二、 糖酵解（糖酵解（glycolysis）1、化學(xué)歷程和催化酶類化學(xué)歷程和催化酶類2、 化

15、學(xué)計量和生物學(xué)意義化學(xué)計量和生物學(xué)意義3、 糖酵解的調(diào)控糖酵解的調(diào)控 糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著糖酵解是將葡萄糖降解為丙酮酸并伴隨著atpatp生成的一系生成的一系列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑列反應(yīng)，是生物體內(nèi)普遍存在的葡萄糖降解的途徑。該途徑也稱作也稱作embden-meyethof-parnasembden-meyethof-parnas途徑，簡稱途徑，簡稱途徑。途徑。emp的化學(xué)歷程 糖原（或淀粉糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2

16、 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸第第一一階階段段第第二二階階段段第第三三階階段段葡萄糖葡萄糖葡萄糖的磷酸化葡萄糖的磷酸化磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解丙酮酸和丙酮酸和atp的生成的生成第一階段：葡萄糖的磷酸化第一階段：葡萄糖的磷酸化atp adpatpadp葡萄糖激酶葡萄糖激酶磷酸果磷酸果糖激酶糖激酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第二階段：第二階段： 磷酸己糖的裂解磷酸己糖的裂解醛縮酶醛縮酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和第三階段：磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸和atp的生成的生成nad+ nadh

17、+h+ piadp atph2omg2+或或mn2+atp adp 丙酮酸丙酮酸pep丙酮酸激酶丙酮酸激酶脫氫酶脫氫酶激酶激酶變變位位酶酶烯醇化酶烯醇化酶途徑途徑化學(xué)計量和生物學(xué)意義化學(xué)計量和生物學(xué)意義 總反應(yīng)式總反應(yīng)式: c6h12o6+2nad+2adp+2pi 2c3h4o3 +2nadh +2h+2atp+2h2o 生物學(xué)意義生物學(xué)意義 是葡萄糖在生物體內(nèi)進行有氧或無氧分解的共同途徑是葡萄糖在生物體內(nèi)進行有氧或無氧分解的共同途徑, ,通過糖通過糖酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量；酵解，生物體獲得生命活動所需要的能量； 形成多種重要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架；形成多種重

18、要的中間產(chǎn)物，為氨基酸、脂類合成提供碳骨架； 為糖異生提供基本途徑。為糖異生提供基本途徑。 能量計算能量計算：氧化一分子葡萄糖凈生成氧化一分子葡萄糖凈生成 2atp 2nadh 6atp 或或 4atp 影響酵解的影響酵解的調(diào)控位點調(diào)控位點及及相應(yīng)相應(yīng)調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)物 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸磷酸甘油甘油醛醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖a ab

19、bc c 調(diào)控位點調(diào)控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 己糖激酶己糖激酶 atp g-6-patp g-6-p adp adpb b 磷酸果糖磷酸果糖 adp atpadp atp 激酶激酶 amp amp 檸檬酸檸檬酸（限速酶）（限速酶） 果糖果糖-2,6-2,6-二磷酸二磷酸 nadhnadhc c 丙酮酸激酶丙酮酸激酶 果糖果糖-1,6-1,6-二磷酸二磷酸 atpatp ala ala 規(guī)律：規(guī)律：主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活主要通過調(diào)節(jié)反應(yīng)途徑中幾種酶的活性來控制整個途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶多數(shù)為性來控制整個途徑的速度，被調(diào)節(jié)的酶多數(shù)為催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的酶，通過酶的變

20、催化反應(yīng)歷程中不可逆反應(yīng)的酶，通過酶的變構(gòu)效應(yīng)實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中構(gòu)效應(yīng)實現(xiàn)活性的調(diào)節(jié)，調(diào)節(jié)物多為本途的中間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。間物中間物或與本途徑有關(guān)的代謝產(chǎn)物。三、丙酮酸的去路三、丙酮酸的去路（有氧有氧）（無氧無氧）葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸丙酮酸乳酸乳酸乙醇乙醇乙酰乙酰 coa糖酵解途徑糖酵解途徑三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán)（有氧或無氧）（有氧或無氧）丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解丙酮酸的無氧降解及葡萄糖的無氧分解葡萄糖葡萄糖emp nadh+h+ nad+ch2ohc

21、h3乙醇乙醇 nadh+h+ nad+co2 乳酸乳酸coohch(oh)ch3乙醛乙醛choch3coohc=och3丙酮酸丙酮酸 葡萄糖的無氧分解葡萄糖的無氧分解丙酮酸的有氧氧化及丙酮酸的有氧氧化及葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解（epm）葡萄糖葡萄糖coohc=och3丙酮酸丙酮酸ch3-c-scoao乙酰乙酰coacoa三羧酸三羧酸循環(huán)循環(huán) nad+ nadh+h+co2coash 葡萄糖的有氧分解葡萄糖的有氧分解 丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系nadnad+ + +h+h+ +丙酮酸丙酮酸脫羧酶脫羧酶fadfad硫辛酸乙酰硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶轉(zhuǎn)移酶二氫硫辛二氫硫

22、辛酸脫氫酶酸脫氫酶coco2 2乙酰硫辛酸乙酰硫辛酸二氫硫辛酸二氫硫辛酸nadnad+ + +h+h+ +tpptpp硫辛酸硫辛酸coashcoashnadnad+ +chch3 3-c-scoa-c-scoao o焦磷酸硫胺素焦磷酸硫胺素（tpp）在丙酮酸脫羧中的作用在丙酮酸脫羧中的作用c-h+c-ch3-c-coohohco2丙酮酸丙酮酸硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用硫辛酸的氫載體作用和?；d體作用氧化型硫辛酸氧化型硫辛酸ssccc(ch2)4coo-shsccc(ch2)4coo-乙酰二氫硫辛酸乙酰二氫硫辛酸+2h-2h二氫硫辛酸二氫硫辛酸hshsccc(ch2)4coo-泛酸泛酸和和

23、 輔酶輔酶 a（coash）sh?；Y(jié)合酰基結(jié)合位點位點維生素維生素pp和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（和尼克酰胺腺嘌呤二核苷酸（ nad+ ） rnad+: r=hnadp+: r=po3h2 遞氫體作用：遞氫體作用：nad+2h nadh+h+維生素維生素b2和黃素腺嘌呤二核苷酸（和黃素腺嘌呤二核苷酸（fad）遞氫體作用：遞氫體作用：fad+2h fadh2四、三羧酸循環(huán)四、三羧酸循環(huán)（tricarboxylic acid cycle, tricarboxylic acid cycle, tcatca 循環(huán)）循環(huán)）1 1、三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)的化學(xué)歷程的化學(xué)歷程2 2、三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的

24、化學(xué)計量和能量計量三羧循環(huán)及葡萄糖有氧氧化的化學(xué)計量和能量計量3、 三羧循環(huán)的三羧循環(huán)的生物學(xué)意義生物學(xué)意義4、 三羧酸循環(huán)的三羧酸循環(huán)的調(diào)控調(diào)控5、草酰乙酸的回補反應(yīng)（自學(xué)）、草酰乙酸的回補反應(yīng)（自學(xué)） och3-c-scoacoashnadh +co2fadh2h2onadh+co2nadhgtp三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán) （tca） 草酰乙酸草酰乙酸 再生階段再生階段 檸檬酸的檸檬酸的生成階段生成階段 氧化脫氧化脫 羧階段羧階段檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰coa延胡索酸延胡索酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸nad+nad+fadnad+h

25、2otca第一階段：檸檬酸生成第一階段：檸檬酸生成h2o草酰乙酸草酰乙酸 och3-c-scoacoashh2o檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶tca第二階段：氧化脫羧第二階段：氧化脫羧co2gdppigtpnad+ nadh+h+ nad+ nadh+h+coash異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶co2 酮戊二酸酮戊二酸脫氫酶脫氫酶琥珀酸琥珀酸脫氫酶脫氫酶tca第三階段：草酰乙酸再生第三階段：草酰乙酸再生fad fadh2h2onad+nadh+h+草酰乙酸草酰乙酸琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶延胡索酸酶延胡索酸酶蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶三羧循環(huán)的化學(xué)計量和能量計量三羧循環(huán)的化學(xué)計量和能量

26、計量 a、總反應(yīng)式、總反應(yīng)式: chch3 3coscoacoscoa+3nad+3nad+ +fad+gdp+pi+2h+fad+gdp+pi+2h2 2o o 2co 2co2 2+coash+coash+3nadh3nadh+3h+3h+ + + +fadhfadh2 2+ +gtpgtp能量能量“現(xiàn)金現(xiàn)金” : 1 gtp 能 量能 量 “ 支 票支 票” : 3 nadh 1 fadh2兌換率兌換率 1：39atp兌換率兌換率 1：22atp1atp12atpb、三羧酸循環(huán)的能量計量、三羧酸循環(huán)的能量計量葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的葡萄糖完全氧化產(chǎn)生的atp酵解階段：酵解階段： 2 atp

27、2 1 nadh兌換率兌換率 1：3 (或或2)2 atp2 (3atp或或2 atp )三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：2 1 gtp 2 3 nadh 2 1 fadh22 1 atp2 9 atp2 4 atp兌換率兌換率 1：3兌換率兌換率 1：3丙酮酸氧化：丙酮酸氧化：2 1nadh兌換率兌換率 1：32 3 atp總計：總計：38 atp或或36 atp三羧酸循環(huán)的三羧酸循環(huán)的調(diào)控位點調(diào)控位點及相應(yīng)及相應(yīng)調(diào)節(jié)物調(diào)節(jié)物abc 調(diào)控位點調(diào)控位點 激活劑激活劑 抑制劑抑制劑a a 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶 nadnad+ + atpatp （限速酶）（限速酶） nadhnadh 琥珀酰琥珀酰co

28、acoa 脂酰脂酰coacoab b 異檸檬酸異檸檬酸 adp atpadp atp 脫氫酶脫氫酶 nadnad+ + nadhnadhc c -酮戊二酸酮戊二酸 adp nadhadp nadh 脫氫酶脫氫酶 nadnad+ + 琥珀酰琥珀酰coacoa 關(guān)鍵因素：關(guān)鍵因素： nadh/nadnadh/nad+ + atp/adp atp/adp三羧循環(huán)的生物學(xué)意義三羧循環(huán)的生物學(xué)意義 是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑是有機體獲得生命活動所需能量的主要途徑 是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐是糖、脂、蛋白質(zhì)等物質(zhì)代謝和轉(zhuǎn)化的中心樞紐 形成多種重要的中間產(chǎn)物形成多種重要的中間產(chǎn)物

29、 是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑是發(fā)酵產(chǎn)物重新氧化的途徑五、五、 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway, ppp）1 1、化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類化學(xué)反應(yīng)歷程及催化酶類 特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段特點：氧化脫羧階段和非氧化分子重排階段2 2、總反應(yīng)式和生理意義總反應(yīng)式和生理意義磷酸戊糖途徑的兩個階段磷酸戊糖途徑的兩個階段 2、非氧化分子重排階段非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-p 5 果糖果糖-6-p 5 葡萄糖葡萄糖-6-p1、氧化脫羧階段氧化脫羧階段 6 g-6-p 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-p 6 核酮糖核酮糖-p 6 nadp+ na

30、dph 6 nadp+ 6nadph6co26h2o磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段nadp+ nadph+h+ h2o nadph+h+nadp+5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸co26-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 脫氫酶脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖酸糖酸 脫氫酶脫氫酶磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段h2opi6 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 5-磷酸核糖磷酸核糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2

31、4-磷酸赤蘚丁糖磷酸赤蘚丁糖2 6-磷酸果糖磷酸果糖2 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 6-磷酸果糖磷酸果糖1， 6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-磷酸核酮糖異構(gòu)化）磷酸核酮糖異構(gòu)化）差向異構(gòu)酶差向異構(gòu)酶異構(gòu)酶異構(gòu)酶5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖5-磷酸核糖磷酸核糖5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖磷酸戊糖途徑的磷酸戊糖途徑的 非氧化階段之二非氧化階段之二（基團轉(zhuǎn)移）（基團轉(zhuǎn)移）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚

32、糖+25-磷酸核糖磷酸核糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶26-磷酸果糖磷酸果糖+7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2h25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）基團轉(zhuǎn)移（續(xù)前）+24-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛26-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶25-磷酸木酮糖磷酸木酮糖h2o pi1,6-二二 磷酸果糖磷酸果糖23-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）磷酸甘油醛異構(gòu)、縮合與水解）異異構(gòu)構(gòu)酶酶磷酸戊糖途徑的總反應(yīng)式磷酸戊糖

33、途徑的總反應(yīng)式6 g-6-p + 12nadp+ +7 h2o 5 g-6-p + 6co2 + 12nadph +12h+ + pi 磷酸戊糖途徑的生理意義磷酸戊糖途徑的生理意義 產(chǎn)生大量產(chǎn)生大量nadph,主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細胞提主要用于還原（加氫）反應(yīng)，為細胞提供還原力供還原力 產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物產(chǎn)生大量的磷酸核糖和其它重要中間產(chǎn)物 與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變與光合作用聯(lián)系，實現(xiàn)某些單糖間的轉(zhuǎn)變其它糖進入單糖分解的途徑其它糖進入單糖分解的途徑半乳糖半乳糖半乳糖半乳糖-1-pudp-半乳糖半乳糖udp-葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-1-磷酸磷酸糖原或淀粉糖

34、原或淀粉葡萄糖葡萄糖葡萄糖葡萄糖-6-磷酸磷酸果糖果糖葡萄糖葡萄糖果糖果糖-6-磷酸磷酸果糖果糖-1、6-磷酸磷酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-磷酸甘油磷酸甘油甘油甘油3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛進入糖酵解進入糖酵解甘露糖甘露糖甘露糖甘露糖-6-磷酸磷酸atpadpatpadpatpadpatpadpatpadpatpadpnadh+h+nad+piutpppi第五節(jié)第五節(jié) 糖的生物合成糖的生物合成一一、單糖的生物合成單糖的生物合成二、二、雙糖的生物合成雙糖的生物合成三、三、多糖的生物合成多糖的生物合成一、單糖的生物合成一、單糖的生物合成1 1、葡萄糖生物合成的最基本途徑：、葡萄糖生物合成的最基本途

35、徑：光合作用光合作用2 2、糖異生作用、糖異生作用 糖異生作用的糖異生作用的主要途徑主要途徑和和關(guān)鍵反應(yīng)關(guān)鍵反應(yīng) 糖酵解與糖異生作用的糖酵解與糖異生作用的關(guān)系關(guān)系 糖分解與糖異生作用的糖分解與糖異生作用的關(guān)系關(guān)系光合作用光合作用co2+h2o(ch2o) +光能光能12o2糖異生主要途徑糖異生主要途徑和關(guān)鍵反應(yīng)和關(guān)鍵反應(yīng) 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應(yīng)的物后，在相應(yīng)的酶催化下酶催化下,繞過糖繞過糖酵解途徑的酵解途徑的三個三個不可逆反應(yīng)不可逆反應(yīng),利用利用糖酵解途徑其它糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異生途徑稱為糖異生。 糖原（或淀粉）糖

36、原（或淀粉）1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸果糖磷酸果糖1，6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸葡萄糖磷酸酯酶6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2 草酰乙酸草酰乙酸pep羧激酶羧激酶糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之一+ h2o+pi6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖磷酸酯酶磷酸酯酶p6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖h葡萄糖葡萄糖糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之二二磷酸果糖

37、二磷酸果糖磷酸酯酶磷酸酯酶+ h2o+ pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖ppoh2coh2cohoohhohhhhh2cooh6-磷酸果糖磷酸果糖poh2cohoohhhh糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三糖異生途徑關(guān)鍵反應(yīng)之三pep羧激酶羧激酶atp+h2o adp+pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶p磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（pep）gtpgdp丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸co2co2糖糖酵酵解解和和葡葡萄萄糖糖異異生生的的關(guān)關(guān)系系abc1c2a g-6-p磷酸酯酶磷酸酯酶b f-1.6-p磷酸酯酶磷酸酯酶c1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶c2 pep羧激酶羧激酶（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡

38、萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-p-甘油醛甘油醛 -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸t(yī)ca循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰coapepg-6-pf-6-pf-1.6-p丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-p-甘油甘油甘油甘油（胞液）（胞液）（線粒體）（線粒體）糖分解和糖糖分解和糖異生的關(guān)系異生的關(guān)系（pep）丙氨酸丙氨酸天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸谷氨酸（轉(zhuǎn)氨基作用）（轉(zhuǎn)氨基作用）二、雙糖的生物合成二、雙糖的生物合成1 1 、單糖基的活化、單糖基的活化糖核苷酸糖核苷酸（udpg、adpg、gdpg等）的等）的合成合成 糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。植物糖核苷二磷酸在不同聚糖形成時，提供糖基和能量。植物細胞中蔗糖合成時需細胞中蔗糖合成時需udpgudpg，淀粉合成時需，淀粉合成時需adpgadpg，纖維素合成，纖維素合成時需時需gdpggdpg和和udpgudpg；動物細胞中糖