糖代謝的其他途徑課件

1、糖代謝的其他途徑二、糖異生二、糖異生1 1、糖異生作用的主要途徑和糖異生作用的主要途徑和2 2、葡萄糖、葡萄糖代謝與糖異生作用的代謝與糖異生作用的3 3、糖異生的總反應式和調(diào)控、糖異生的總反應式和調(diào)控糖異生是指由非糖物質(zhì)例如乳酸、氨基酸、甘油乳酸、氨基酸、甘油等作為原料合成葡萄糖的作用。葡糖異生作用對于機體饑餓時和激烈運動時不斷提供葡萄糖維持水平是非常重要的。腦和紅細胞幾乎全部依賴血糖提供能源。葡糖異生作用的絕大多數(shù)酶是細胞溶膠酶細胞溶膠酶，只有丙酮酸丙酮酸羧化酶和葡萄糖羧化酶和葡萄糖 -6- -6- 磷酸酶磷酸酶除外，前者位于線粒體基質(zhì)，后者結合在光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上。糖代謝的其他途徑 用整體動物做

2、實驗，禁食24小時，大鼠肝臟中的糖原由7%降低到1%，飼喂乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)乳酸、丙酮酸或三羧酸循環(huán)代謝的中間物代謝的中間物后可以使大鼠肝糖原增加。 根皮苷根皮苷是一種從梨樹莖皮中提取的有毒的糖苷，它能抑制腎小管將葡萄糖重吸收進入血液中，這樣血液中的葡萄糖就不斷的由尿中排出。當給用根皮苷處理過的動物飼喂三羧酸循環(huán)中間代謝物或生糖氨中間代謝物或生糖氨基酸基酸后，這些動物尿中的糖含量增加。 糖尿病人或切除胰島糖尿病人或切除胰島的動物，他們從氨基酸轉(zhuǎn)化成糖的過程十分活躍。當攝入生糖氨基酸時，尿中糖含量增加。 糖異生的證據(jù)如下糖異生的證據(jù)如下：糖代謝的其他途徑糖異生途徑的前體糖異生途徑的前體1、

3、凡是能生成丙酮酸的物質(zhì)都可以變成葡萄糖。例如三羧酸循環(huán)的中間物，檸檬酸、異檸檬酸、檸檬酸、異檸檬酸、-酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸酮戊二酸、琥珀酸、延胡索酸和蘋果酸都可以轉(zhuǎn)變成草酰乙酸而進入糖異生途徑。 2、大多數(shù)氨基酸大多數(shù)氨基酸是生糖氨基酸如丙氨酸、谷氨酸、天冬氨酸、絲氨酸、半胱氨酸、甘氨酸、精氨酸、組氨酸、蘇氨酸、脯氨酸、谷胺酰胺、天冬酰胺、甲硫氨酸、纈氨酸等，它們可轉(zhuǎn)化成丙酮酸、-酮戊二酸、草酰乙酸等三羧酸循環(huán)中間物參加糖異生途徑。糖代謝的其他途徑 但是這種轉(zhuǎn)變不是糖分解代謝的簡單逆轉(zhuǎn)，但是這種轉(zhuǎn)變不是糖分解代謝的簡單逆轉(zhuǎn)，必須克服那些由關鍵酶所催化的不可逆反應造成必須克服那些由

4、關鍵酶所催化的不可逆反應造成的的“能障能障”。主要有三個酶催化的反應。主要有三個酶催化的反應, , 異生過程異生過程必須設法必須設法“繞過繞過”這三個反應這三個反應. .糖異生作用的總反應式如下：糖異生作用的總反應式如下：2 2丙酮酸丙酮酸+4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O +4ATP+2GTP+2NADH+2H+4H2O 葡萄糖葡萄糖+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi+2NAD+ +4ADP +2GDP +6Pi糖代謝的其他途徑糖異生主要途徑和關糖異生主要途徑和關鍵反應鍵反應 非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代非糖物質(zhì)轉(zhuǎn)化成糖代謝的中間產(chǎn)物后，在相應謝的中間產(chǎn)物后，在相應的酶催化下

5、的酶催化下, ,繞過糖酵解繞過糖酵解途徑的途徑的三個不可逆反應三個不可逆反應, ,利用糖酵解途徑其它酶生利用糖酵解途徑其它酶生成葡萄糖的途徑稱為糖異成葡萄糖的途徑稱為糖異生。生。 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖激酶果糖激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸激酶丙酮酸激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2

6、2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶糖代謝的其他途徑糖代謝的其他途徑 糖異生途徑關鍵反應之一糖異生途徑關鍵反應之一PEPPEP羧激酶羧激酶ATP+H2O ADP+Pi丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶P磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸（PEPPEP）GTPGDP丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸CO2CO21 1、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸羧化生成磷酸烯醇式丙酮酸丙酮酸丙酮酸 + ATP + GTP + ATP + GTP 磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 + ADP + GDP + CO2+ ADP + GDP + CO2草酰乙酸不能自由草酰乙酸不能自由進出線粒體膜，因進出線粒體膜，因此需要

7、穿梭機制。此需要穿梭機制。糖代謝的其他途徑丙酮酸羧化酶（線粒體酶）丙酮酸羧化酶（線粒體酶） 以以生物素生物素(biotin)作為輔基。生物素起作為輔基。生物素起CO2CO2載體載體的作用。生物素的末端羧基與酶分子的一個賴氨的作用。生物素的末端羧基與酶分子的一個賴氨酸殘基的酸殘基的-氨基以酰胺鍵相連。氨基以酰胺鍵相連。 糖代謝的其他途徑Biotin has a 5-C side chain whose terminal carboxyl is in amide linkage to the e-amino group of an enzyme lysine.The biotin & ly

8、sine side chains form a long swinging arm that allows the biotin ring to swing back & forth between 2 active sites. Pyruvate Carboxylase uses biotin as prosthetic group. CHCHH2CSCHNHCHNO(CH2)4CNH(CH2)4CHCONHObiotin N subject to carboxylation lysine residue 糖代謝的其他途徑蘋果酸蘋果酸- -草酰乙酸穿梭作用草酰乙酸穿梭作用細胞液細胞液

9、線粒體內(nèi)膜體線粒體內(nèi)膜體天冬氨酸天冬氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸蘋果酸蘋果酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸蘋果酸蘋果酸谷氨酸谷氨酸NADH+HNADH+H+ +NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸NADNAD+ +線粒體基質(zhì)線粒體基質(zhì)蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶NADH+HNADH+H+ +蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶谷草轉(zhuǎn)氨酶（、 、 、 為膜上的轉(zhuǎn)運載體）為膜上的轉(zhuǎn)運載體）呼吸鏈呼吸鏈糖代謝的其他途徑糖異生途徑關鍵反應之二糖異生途徑關鍵反應之二二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶+ H2O+ Pi1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖PPOH2C

10、OH2COHOOHHOHHHHH2COOH6-磷酸果糖磷酸果糖POH2COHOOHHHH糖代謝的其他途徑Phosphofructokinase (Glycolysis) catalyzes: fructose-6-P + ATP fructose-1,6-bisP + ADPFructose-1,6-bisphosphatase (Gluconeogenesis) catalyzes: fructose-1,6-bisP + H2O fructose-6-P + Pi fructose-6-phosphate fructose-1,6-bisphosphate Phosphofructokin

11、ase CH2OPO32OHCH2OHHOHHHHOO654321CH2OPO32OHCH2OPO32HOHHHHOO654321ATP ADPPi H2O Fructose-1,6-biosphosphatase 糖代謝的其他途徑糖異生途徑關鍵反應之三糖異生途徑關鍵反應之三+ H2O+Pi6-6-磷酸葡萄磷酸葡萄糖磷酸酶糖磷酸酶P6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖H葡萄糖葡萄糖Glucose-6-phosphatase enzyme is embedded in the endoplasmic reticulum (ER) membrane in liver cells.The catalytic

12、 site is found to be exposed to the ER lumen. Another subunit may function as a translocase, providing access of substrate to the active site.糖代謝的其他途徑Hexokinase or Glucokinase (Glycolysis) catalyzes:glucose + ATP glucose-6-phosphate + ADPGlucose-6-Phosphatase (Gluconeogenesis) catalyzes: glucose-6-p

13、hosphate + H2O glucose + Pi HOOHHOHHOHCH2OHHOHHHOOHHOHHOHCH2OPO32HOHHH2O165432+ Piglucose-6-phosphate glucose Glucose-6-phosphatase 糖代謝的其他途徑糖酵解和葡萄糖酵解和葡萄糖異生的關系糖異生的關系A AB BC C1 1C C2 2A G-6-PA G-6-P磷酸酶磷酸酶B F-1.6-PB F-1.6-P磷酸酶磷酸酶C C1 1 丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶C C2 2 PEPPEP羧激酶羧激酶（胞液）胞液）（線粒體）（線粒體）葡萄糖葡萄糖丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙

14、酸天冬氨酸天冬氨酸磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮3-P-3-P-甘油醛甘油醛 - -酮戊二酸酮戊二酸乳酸乳酸谷氨酸谷氨酸丙氨酸丙氨酸TCATCA循環(huán)循環(huán)乙酰乙酰CoACoAPEPPEPG-6-PG-6-PF-6-PF-6-PF-1.6-PF-1.6-P丙酮酸丙酮酸草酰乙酸草酰乙酸谷氨酸谷氨酸 - -酮戊二酸酮戊二酸天冬氨酸天冬氨酸3-P-3-P-甘油甘油甘油甘油糖代謝的其他途徑The source of pyruvate and oxaloacetate for gluconeogenesis during fasting or carbohydrate starvation is mainly a

15、mino acid catabolism. Some amino acids are catabolized to pyruvate, oxaloacetate, or precursors of these. Muscle proteins may break down to supply amino acids. These are transported to liver where they are deaminated and converted to gluconeogenesis inputs. Glycerol, derived from hydrolysis of triac

16、ylglycerols in fat cells, is also a significant input to gluconeogenesis. 糖代謝的其他途徑糖異生的調(diào)控糖異生的調(diào)控 糖原（或淀粉）糖原（或淀粉）1-1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸果糖磷酸果糖1 1，6-6-二磷酸果二磷酸果糖糖3 3- -磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮2 2 磷酸烯醇丙酮酸磷酸烯醇丙酮酸2 2 丙酮酸丙酮酸葡萄糖葡萄糖己糖激酶己糖激酶果糖果糖激酶激酶二磷酸果糖二磷酸果糖磷酸酶磷酸酶丙酮酸丙酮酸激酶激酶丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸酶磷酸葡萄糖磷酸酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸

17、葡萄糖2 2 草酰乙酸草酰乙酸PEPPEP羧激酶羧激酶ATP,ATP,檸檬酸檸檬酸ATPATP，丙氨酸，丙氨酸乙酰乙酰CoACoA；ADPADP2,6-2P-Fru 2,6-2P-Fru AMPAMP糖代謝的其他途徑Reciprocal regulation by fructose-2,6-bisphosphate:wFructose-2,6-bisphosphate stimulates Glycolysis. Fructose-2,6-bisphosphate allosterically activates the Glycolysis enzyme Phosphofructokinas

18、e.Fructose-2,6-bisphosphate also activates transcription of the gene for Glucokinase, the liver variant of Hexokinase that phosphorylates glucose to glucose-6-phosphate, the input to Glycolysis.wFructose-2,6-bisphosphate allosterically inhibits the gluconeogenesis enzyme Fructose-1,6-bisphosphatase.

19、 糖代謝的其他途徑乳酸的再利用乳酸的再利用（Cori Cycle) 肝臟在氧化來自肌糖原酵解生成的乳酸同時，還可將肝臟在氧化來自肌糖原酵解生成的乳酸同時，還可將其轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蚋翁窃瑢崿F(xiàn)對乳酸的再利用其轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟腔蚋翁窃?，實現(xiàn)對乳酸的再利用, , 稱為稱為Coris 循環(huán)。循環(huán)。糖代謝的其他途徑 糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。糖異生作用是一個十分重要的生物合成葡萄糖的途徑。紅紅細胞和腦是以葡萄糖細胞和腦是以葡萄糖為主要燃料的，成人每天約需要為主要燃料的，成人每天約需要160160克葡萄糖，其中克葡萄糖，其中120120克用于腦代謝，克用于腦代謝，而糖原的貯存量是很而糖原的

20、貯存量是很有限的，所以需要糖異生來補充糖的不足有限的，所以需要糖異生來補充糖的不足。 在饑餓或劇烈運動造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生在饑餓或劇烈運動造成糖原下降后，糖異生能使酵解產(chǎn)生的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物的乳酸、脂肪分解產(chǎn)生的甘油以及生糖氨基酸等中間產(chǎn)物重新生成糖。重新生成糖。這對維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要是這對維持血糖濃度，滿足組織對糖的需要是十分重要的。十分重要的。 糖異生可以促進脂肪氧化分解供應能量糖異生可以促進脂肪氧化分解供應能量，當體內(nèi)糖供應不，當體內(nèi)糖供應不足時，機體會大量動員脂肪分解，此時會產(chǎn)生過多的酮體足時，機體會大量動員脂肪分解，此時會產(chǎn)

21、生過多的酮體（乙酰乙酸、（乙酰乙酸、-羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羥丁酸、丙酮），而酮體則必須經(jīng)過三羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時糖異生對維持三羧酸循環(huán)的羧酸循環(huán)才能徹底氧化，此時糖異生對維持三羧酸循環(huán)的正常進行起主要作用。正常進行起主要作用。 糖異生的生理意義糖異生的生理意義糖代謝的其他途徑乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)1 1、乙醛酸循環(huán)的生化歷程、乙醛酸循環(huán)的生化歷程: :是植物和微生物特有的是植物和微生物特有的反應途徑。反應途徑。這個循環(huán)除兩步由異檸檬酸裂合酶和蘋果酸合酶催化的反應外，其他的反應都和“檸檬酸循環(huán)”相同。3 3、乙醛酸循環(huán)的生理意義、乙醛酸循環(huán)的生理意義它使萌發(fā)的種子將貯存的三酰甘

22、油通過乙酰 -CoA 轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?。它使植物和微生物能夠靠乙酸生? 2、乙醛酸循環(huán)總反應式及其糖異生的關系、乙醛酸循環(huán)總反應式及其糖異生的關系糖代謝的其他途徑CoASHCoASH檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶順烏頭順烏頭酸酶酸酶乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)( (植物、微生物的乙植物、微生物的乙醛酸循環(huán)體醛酸循環(huán)體) )NAD NAD + +NADHNADH蘋果酸蘋果酸脫氫酶脫氫酶草酰乙酸草酰乙酸 OCH3-CSCoACoASHCoASH O OCHCH3 3-CSCoA-CSCoACOOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸異檸檬酸裂異檸檬酸裂合酶合酶蘋果酸蘋果酸合成酶合成酶

23、O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸NADNAD+ +草酰乙酸草酰乙酸糖代謝的其他途徑 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoACoASHCoASH乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán)和三羧酸循和三羧酸循環(huán)反應歷程環(huán)反應歷程的比較的比較檸檬酸檸檬酸異檸檬酸異檸檬酸順烏頭酸順烏頭酸 酮戊二酸酮戊二酸琥珀酸琥珀酸琥珀酰琥珀酰CoACoA草酰乙酸草酰乙酸 O O O OH-C-C OHH-C-C OH乙醛酸乙醛酸 O OCHCH3 3-C-SCoA-C-SCoA蘋果酸蘋果酸延胡索酸延胡索酸糖代謝的其他途徑糖代謝的其他途徑乙醛酸循環(huán)總反應式及其與糖異生的關系乙醛酸循環(huán)總反應式及其與糖異生

24、的關系草酰乙酸草酰乙酸糖異生途徑糖異生途徑+ 2CoASH+NADH+H+ 2CoASH+NADH+H+ +COOCOO- -CH2CH2CH2CH2COOCOO- -琥珀酸琥珀酸 OCH3-CSCoA+NAD+NAD+ +2 2作用：作用：1.1.通過乙醛酸途徑通過乙醛酸途徑使乙酰使乙酰-CoA-CoA轉(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ肄D(zhuǎn)變?yōu)椴蒗Ｒ宜釓亩M入檸檬酸循環(huán)酸從而進入檸檬酸循環(huán) 2.2.使萌發(fā)的種子將貯存的使萌發(fā)的種子將貯存的甘油三脂，通過乙酰甘油三脂，通過乙酰-CoA-CoA轉(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟寝D(zhuǎn)變?yōu)槠咸烟?TCATCA途徑途徑糖代謝的其他途徑第七章第七章 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑（pentose phosp

25、hate pathway, ppp）糖代謝的其他途徑糖的來源和去路糖的來源和去路葡萄糖葡萄糖消化吸收消化吸收異生作用異生作用糖原分解糖原分解氧化供能氧化供能貯貯 存存轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)轉(zhuǎn)變成其他物質(zhì)糖代謝的其他途徑糖的分解代謝糖的分解代謝生物體內(nèi)葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑：生物體內(nèi)葡萄糖（糖原）的分解主要有三條途徑： 1. 1.無無O O2 2情況下，葡萄糖（情況下，葡萄糖（G G） 丙酮酸（丙酮酸（PyrPyr） 乳酸（乳酸（LacLac）2. 2. 有有O O2 2情況下，情況下，G COG CO2 2 + H2O + H2O（經(jīng)三羧酸循環(huán)）（經(jīng)三羧酸循環(huán)）3. 3. 有有O O2 2

26、情況下，情況下，G COG CO2 2 + H2O + H2O（經(jīng)磷酸戊糖途徑）（經(jīng)磷酸戊糖途徑）糖代謝的其他途徑磷酸戊糖途徑的發(fā)現(xiàn)磷酸戊糖途徑的發(fā)現(xiàn)l 在組織中添加酵解抑制劑碘乙酸碘乙酸（抑制3-P-甘油醛脫氫酶）或氟化物氟化物（抑制烯醇化酶）等，葡萄糖仍可被消耗；并且C1更容易氧化成CO2；發(fā)現(xiàn)了6-P-葡萄糖脫氫酶和6-P-葡萄糖酸脫氫酶及NADP+；發(fā)現(xiàn)了五碳糖、六碳糖和七碳糖；說明葡萄糖還有其他代謝途徑（1931-1951）。l 1953年闡述了磷酸戊糖途徑（pentose phosphate pathway)，簡稱PPP途徑，也叫磷酸己糖支路；亦稱戊磷酸己糖支路；亦稱戊糖磷酸循環(huán)糖

27、磷酸循環(huán)；亦稱Warburg-Dickens戊糖磷酸途徑。l PPP途徑廣泛存在動、植物細胞內(nèi)，在細胞質(zhì)中進行。糖代謝的其他途徑6. Oxidation of glyceraldehyde 3-phosphate to 1,3-bisphosphoglycerate糖代謝的其他途徑糖代謝的其他途徑 葡萄糖在生物體內(nèi)的氧化分解代謝主要是通過酵解和三羧酸循環(huán)酵解和三羧酸循環(huán)途徑進行的，這也是生物產(chǎn)生能量的主要途徑，但絕非唯一絕非唯一的途徑。 戊糖磷酸途徑戊糖磷酸途徑, ,又稱戊糖支路、己糖單磷酸途徑、磷酸葡萄糖酸氧化途徑以及戊糖磷酸循環(huán)等，這些名稱強調(diào)從磷酸化的六碳糖磷酸化的六碳糖形成磷酸化五磷酸

28、化五碳糖碳糖的過程。 戊糖磷酸途徑是糖代謝的第二條重要途徑第二條重要途徑，是葡萄糖分解的另外一種機制，在細胞溶膠中進行，廣泛存在于動植物細胞內(nèi)。動物體中約有30%的葡萄糖通過此途徑分解。 糖代謝的其他途徑Pentose phosphate pathwayThe two major products of the pathway are NADPH and ribose 5-phosphate. * Ribose 5-phosphate and its derivatives are components of important cellular molecules such as RNA,

29、DNA, NAD+, FAD,ATP and CoA. NADPH is required for many biosynthetic pathways and particularly for synthesis of fatty acids and steroids.糖代謝的其他途徑磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑一、磷酸戊糖途徑的反應歷程一、磷酸戊糖途徑的反應歷程二、磷酸戊糖途徑的意義二、磷酸戊糖途徑的意義三、三、磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑調(diào)控調(diào)控糖代謝的其他途徑 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑是指從是指從 G-6-P G-6-P 脫氫反應開始，經(jīng)脫氫反應開始，經(jīng)一系列代謝反應生成磷酸戊糖等中間代謝物，

30、然一系列代謝反應生成磷酸戊糖等中間代謝物，然后再重新進入糖氧化分解代謝途徑的后再重新進入糖氧化分解代謝途徑的一條旁路代一條旁路代謝途徑謝途徑。 該旁路途徑的起始物是該旁路途徑的起始物是 G-6-P，返回的代謝產(chǎn)，返回的代謝產(chǎn)物是物是3- 3- 磷酸甘油醛和磷酸甘油醛和6- 6- 磷酸果糖磷酸果糖，其重要的中，其重要的中間代謝產(chǎn)物是間代謝產(chǎn)物是 5- 5- 磷酸核糖和磷酸核糖和 NADPH NADPH （還原型輔（還原型輔酶酶 ）。整個代謝途徑在胞液中進行。關鍵酶是）。整個代謝途徑在胞液中進行。關鍵酶是 6- 6- 磷酸葡萄糖脫氫酶。磷酸葡萄糖脫氫酶。 糖代謝的其他途徑磷酸戊糖途徑的反應歷程磷酸

31、戊糖途徑的反應歷程分兩個階段：分兩個階段： （一）葡萄糖的（一）葡萄糖的氧化脫羧氧化脫羧階段階段（二）（二）非氧化非氧化的分子重排階段的分子重排階段第一階段（氧化階段）第一階段（氧化階段） ：6 6分子的分子的6 6磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖經(jīng)脫氫、水合、氧化脫羧生成經(jīng)脫氫、水合、氧化脫羧生成6 6分子分子5 5磷酸核酮糖磷酸核酮糖、12NADPH12NADPH和和6CO6CO2 2第二階段（異構階段）第二階段（異構階段）： 6 6分子分子5 5磷酸核酮糖經(jīng)一磷酸核酮糖經(jīng)一系列基團轉(zhuǎn)移反應異構成系列基團轉(zhuǎn)移反應異構成5 5分子分子6 6磷酸葡萄糖回到下磷酸葡萄糖回到下一個循環(huán)。一個循環(huán)。糖代謝的其他

32、途徑磷酸戊糖途徑的兩個階段磷酸戊糖途徑的兩個階段 2、非氧化分子重排階段、非氧化分子重排階段 6 核酮糖核酮糖-5-P 5 果糖果糖-6-P 5 葡萄糖葡萄糖-6-P1、氧化脫羧階段、氧化脫羧階段 6 G-6-P 6 葡萄糖酸葡萄糖酸-6-P 6 核酮糖核酮糖-P 6 NADP+ 6 NADPH+6H+ 6 NADP+ 6 NADPH+6H+6CO26H2O糖代謝的其他途徑（一）葡萄糖的氧化脫羧階段（一）葡萄糖的氧化脫羧階段 6-P6-P葡萄糖葡萄糖+2NADP+2NADP+ +H+H2 2O O 5-P- 5-P-核酮糖核酮糖+CO+CO2+2NADPH+2H+2NADPH+2H+ +糖代謝

33、的其他途徑磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段磷酸戊糖途徑的氧化脫羧階段NADP+ NADPH+H+ H2O NADPH+H+NADP+5-5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-6-磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯磷酸葡萄糖酸內(nèi)酯6-6-磷酸葡萄糖酸磷酸葡萄糖酸CO26-6-磷酸葡萄糖脫氫酶磷酸葡萄糖脫氫酶內(nèi)酯酶內(nèi)酯酶6-6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖酸脫氫酶酸脫氫酶糖代謝的其他途徑第一步：脫氫第一步：脫氫Dehydrogenation 第二步：水解第二步：水解 hydrolysis第三步：第三步：oxidative decarboxylation 糖代謝的其他途徑（二）（二）5-P-5-P-核酮糖核酮糖5

34、-P5-P核酮糖核酮糖5-P5-P木酮糖木酮糖（轉(zhuǎn)酮酶的底物、連接（轉(zhuǎn)酮酶的底物、連接EMPEMP）5-P5-P木酮糖木酮糖+5-P+5-P核糖核糖 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖 + + 3-P3-P甘油醛甘油醛 7-P7-P景天庚酮糖景天庚酮糖+3-P+3-P甘油醛甘油醛 6-P6-P果糖果糖 + 4-P+ 4-P赤蘚糖赤蘚糖 5-P5-P木酮糖木酮糖 + 4-P+ 4-P赤蘚糖赤蘚糖 6-P6-P果糖果糖 + + 3-P3-P甘油醛甘油醛本階段總反應：本階段總反應： 6 65-P5-P核酮糖核酮糖 4 46-P6-P果糖果糖 + 2+ 23-P3-P甘油醛甘油醛 、P P戊糖異構酶戊糖

35、異構酶P P戊糖差向異構酶戊糖差向異構酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶糖代謝的其他途徑H2CCHCHCH2COHOHOHOPO5-磷酸核酮糖HCHCHCHCH2COOHOHOPOH5-磷酸核糖磷酸核糖異構酶5-5-磷酸核酮糖轉(zhuǎn)變?yōu)榱姿岷送寝D(zhuǎn)變?yōu)?-5-磷酸核糖磷酸核糖Isomerization of ribulose 5-phosphate to ribose 5-phosphate. The reaction was catalyzed by phosphopentose isomerase.磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一磷酸戊糖途徑的非氧化階段之一（5-5-磷酸核酮糖異構化）磷酸核酮

36、糖異構化）糖代謝的其他途徑H2CCHCHCH2COHOHOHOPO5-磷酸核酮糖H2CCCHHCH2COHOHOPO5-磷酸木酮糖磷酸戊酮糖差向異構酶5-磷酸核酮糖差向異構,轉(zhuǎn)變?yōu)?-磷酸木酮糖HO糖代謝的其他途徑磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二磷酸戊糖途徑的非氧化階段之二（基團轉(zhuǎn)移）（基團轉(zhuǎn)移）+24-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+25-5-磷酸核糖磷酸核糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶26-6-磷酸果糖磷酸果糖+7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2H25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖戊糖磷酸途徑通過轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛戊糖磷酸途徑通過轉(zhuǎn)酮酶和轉(zhuǎn)醛酶實現(xiàn)與糖酵解連接酶實現(xiàn)與糖酵解連接。

37、糖代謝的其他途徑基團轉(zhuǎn)移基團轉(zhuǎn)移+ +2 24-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖+ +2 23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 26-6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶2 25-5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖糖代謝的其他途徑H2O Pi1,6-1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖23-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛6-6-磷酸果糖磷酸果糖醛縮酶醛縮酶二磷酸果糖酯酶二磷酸果糖酯酶磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三磷酸戊糖途徑的非氧化階段之三 （3-3-磷酸甘油醛異構、縮合與水解）磷酸甘油醛異構、縮合與水解）異異構構酶酶糖代謝的其他途徑磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段磷酸戊糖途徑的非氧化分子重排階段H H2 2O OPiPi6 6 5-

38、 5-磷酸核酮糖磷酸核酮糖2 2 5- 5-磷酸核糖磷酸核糖2 2 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 7-7-磷酸景天庚酮糖磷酸景天庚酮糖2 2 4-4-磷酸赤蘚糖磷酸赤蘚糖2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖2 2 5- 5-磷酸木酮糖磷酸木酮糖2 2 3-3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛2 2 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖1 1， 6-6-二磷酸果糖二磷酸果糖1 1 6- 6-磷酸果糖磷酸果糖轉(zhuǎn)醛酶轉(zhuǎn)醛酶異構酶異構酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶轉(zhuǎn)酮酶醛縮酶醛縮酶階階段段之之一一階階段段之之二二階階段段之之三三糖代謝的其他途徑磷酸戊糖途徑的總反應式磷酸戊糖途徑的總反應式6

39、G-6-P + 12NADP+ +7 H2O 5 G-6-P + 6CO2 + 12NADPH +12H+表明表明1 1個個6-P6-P葡萄糖經(jīng)葡萄糖經(jīng)6 6次循環(huán)被徹底氧化為次循環(huán)被徹底氧化為6 6個個CO2.CO2.由一個循環(huán)的反應體系構成。該反應體系的起始物為葡萄糖-6-磷酸，經(jīng)過氧化分解后產(chǎn)生五碳糖，CO2，無機磷酸，NADPH。糖代謝的其他途徑糖代謝的其他途徑二、磷酸戊糖途徑的意義二、磷酸戊糖途徑的意義產(chǎn)生大量的產(chǎn)生大量的NADPHNADPH，為細胞的各種合成反應提供，為細胞的各種合成反應提供還原劑還原劑（力），（力），比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。比如參與脂肪酸和固醇類物質(zhì)的合成。在紅細胞中保證在紅細胞中保證谷胱甘肽谷胱甘肽的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧的還原狀態(tài)。（防止膜脂過氧化；化； 維持血紅素中的維持血紅素中的Fe2+;Fe2+;）（）（6-P-6-P-葡萄糖脫氫酶遺傳葡萄糖脫氫酶遺傳缺陷癥缺陷癥貧血?。┴氀。┰撏緩降闹虚g產(chǎn)物為許多物質(zhì)的合成提供原料，如：該途徑