昆蟲的習(xí)性與行為

1、第六章 昆蟲的習(xí)性與行為習(xí)性 (habits) 是昆蟲種或種群具有的生物學(xué)特性， 親緣關(guān)系相近的昆蟲往往具 有相似的習(xí)性， 如天?？频挠紫x均有蛀干習(xí)性， 夜蛾類的昆蟲一般有夜間出來(lái) 活動(dòng)的習(xí)性，蜜蜂總科的昆蟲具有訪花習(xí)性等等。行為 (behavior) 是昆蟲的感覺器官接受刺激后通過(guò)神經(jīng)系統(tǒng)的綜合而使效應(yīng) 器官產(chǎn)生的反應(yīng)。研究昆蟲行為的科學(xué)稱昆蟲行為學(xué) (insect ethology) 。該 方向的研究自 1973 年 Frisch ，Lorenz 和 Tinbergen 以其出色的行為學(xué)研究獲 得諾貝爾獎(jiǎng)后進(jìn)展非常迅速，出現(xiàn)了大量的論著。第一節(jié) 昆蟲的主要習(xí)性與行為一、昆蟲活動(dòng)的晝夜節(jié)律昆

2、蟲的活動(dòng)在長(zhǎng)期的進(jìn)化過(guò)程中形成了與自然中晝夜變化規(guī)律相吻合的節(jié)律， 即生物鐘 (biological clock) 或昆蟲鐘 (insect clock) 。絕大多數(shù)昆蟲的活動(dòng)， 如飛翔、取食、交配等等均有固定的晝夜節(jié)律。日出性或晝出性昆蟲 (diurnal insect) ：白天活動(dòng)的昆蟲；夜出性昆蟲 (nocturnal insect) ：夜間活動(dòng)的昆蟲；弱光性昆蟲 (crepuscular insect) ：只在弱光下 ( 如黎明時(shí)、黃昏時(shí) ) 活動(dòng)。由于自然中晝夜長(zhǎng)短是隨季節(jié)變化的，所以許多昆蟲的活動(dòng)節(jié)律也有季節(jié)性。 昆蟲活動(dòng)的晝夜節(jié)律表面上看似乎是光的影響， 但晝夜間還有不少變化著的

3、因 素，例如濕度的變化、食物成分的變化、異性釋放外激素的生理?xiàng)l件等。、食性與取食行為( 一) 食性 (feeding habit) 食性就是取食的習(xí)性。 昆蟲多樣性的產(chǎn)生與其食性 的分化是分不開的。通常人們按昆蟲食物的性質(zhì)，而把它們分成植食性 (phytophagous) ：以植物活體為食，約占昆蟲總數(shù)的 40一 50，如 粘蟲、萊蛾等農(nóng)業(yè)害蟲均屬此類。；肉食性 (carnivorous) ：以動(dòng)物活體為食；腐食性 (saprophagous) ：以動(dòng)、植物尸體、糞便為食；雜食性 (omnivorous) ：以動(dòng)、植物活體、尸體、糞便為食。根據(jù)食物的范圍，可將食性分為多食性(polyphago

4、us):以多個(gè)科的植物為食料，約占昆蟲總數(shù)的40% 50% c寡食性 (oligophagous) ：是以 1 個(gè)科或少數(shù)近緣科植物為食料， 如菜粉蝶取食 十字花科植物，棉大卷葉螟取食錦葵科植物等。單食性(monophagous):是以某一種植物為食料，如豌豆象只取食豌豆等。昆蟲的食性具有它的穩(wěn)定性， 但有一定的可塑性。 許多全變態(tài)昆蟲成蟲期的食 物與幼蟲期的完全不同，其他變態(tài)類的昆蟲成蟲與若蟲或稚蟲的食性相似。( 二)取食行為 昆蟲的取食行為多種多樣，但取食的步驟大體相似。如植食性 昆蟲取食一般要經(jīng)過(guò)興奮、試探與選擇、進(jìn)食、清潔等過(guò)程，而捕食性昆蟲取食的過(guò)程一般為興奮、接近、試探和猛撲、麻醉

5、獵物、進(jìn)食、拋開獵物、清潔 等過(guò)程昆蟲對(duì)食物有一定的選擇性，用以識(shí)別和選擇它的食物的方式則是多種多樣 的，但多以化學(xué)刺激作為決定擇食的最主要的因素。三、趨性 (taxis)趨性就是對(duì)某種刺激有定向的活動(dòng)的現(xiàn)象。根據(jù)刺激源可將趨性分為趨熱性、 趨光性、趨濕性、趨聲性等等。根據(jù)反應(yīng)的方向，則可將趨性分為正趨性和負(fù) 趨性兩類。 不論哪種趨性， 往往都是相對(duì)的， 對(duì)刺激的強(qiáng)度或濃度有一定程度 的可塑性。 了解昆蟲的趨性可以幫助我們管理昆蟲， 如人們利用昆蟲的趨性可 以采集標(biāo)本，檢查檢疫性昆蟲， 進(jìn)行害蟲和天敵的預(yù)測(cè)預(yù)報(bào)， 誘殺害蟲等活動(dòng)。四、昆蟲的群集、擴(kuò)散與遷飛( 一 ) 群集性 (aggregat

6、ion) 昆蟲的群集性指同種昆蟲的大量個(gè)體高密度的聚 集在一起的習(xí)性。根據(jù)聚集時(shí)間的長(zhǎng)短可將群集分為臨時(shí)性群集和永久性群集 兩類：前者只是在某一蟲態(tài)和一段時(shí)間內(nèi)群集在一起， 過(guò)后就分散； 后者則是終生群集在一起。 但有時(shí) 二者的界限并非十分明顯。( 二 ) 擴(kuò)散 (dispersal) 擴(kuò)散是指昆蟲個(gè)體在一定時(shí)間內(nèi)發(fā)生空間變化的現(xiàn) 象。根據(jù)擴(kuò)散的原因可將擴(kuò)散分為主動(dòng)擴(kuò)散和被動(dòng)擴(kuò)散兩類， 前者是昆蟲由于 取食、求偶、避敵等因而 "主動(dòng) "但相對(duì)緩慢地形成的小范圍空間變化； 后者則 是由于水力、風(fēng)力、動(dòng)物或人類活動(dòng)而引起的幾乎完全被動(dòng)地空間變化 昆蟲的擴(kuò)散主要受到自身生理狀況、

7、適應(yīng)環(huán)境的能力及外界環(huán)境條件的限制， 對(duì)多數(shù)陸生昆蟲而盲，地形 （大河、高山等 ）、氣候 （ 溫度、濕度等 ）、生物（ 食 物、天敵等 ） 、人類活動(dòng)等都會(huì)直接或間接地影響著昆蟲的擴(kuò)散與分布。（ 三 ） 遷飛 （migration） 遷飛是某種昆蟲成群而有規(guī)律地從一個(gè)發(fā)生地長(zhǎng)距離 地轉(zhuǎn)移到另一個(gè)發(fā)生地的現(xiàn)象。 并非所有的昆蟲均有遷飛習(xí)性， 但常見的農(nóng)業(yè) 害蟲多具有遷飛習(xí)性。研究害蟲的群集、 擴(kuò)散及遷飛的規(guī)律非常重要， 很多有群集性的農(nóng)業(yè)害蟲還同 時(shí)具有成群遷移的習(xí)性。五、擬態(tài)、偽裝與假死（ 一 ） 擬態(tài) （mimicry） 一種生物模擬另一種生物或模擬環(huán)境中的其他物體從而 獲得好處的現(xiàn)象叫擬態(tài)

8、或稱生物學(xué)擬態(tài) （biological mimicry） 。根據(jù)擬態(tài)系統(tǒng)的蟲態(tài)、 被擬對(duì)象的實(shí)質(zhì)、 擬態(tài)者的生物學(xué)益處、 發(fā)現(xiàn)者的姓氏、 被擬對(duì)象的個(gè)數(shù)、 擬態(tài)同一模型的擬態(tài)者的物種數(shù)可將擬態(tài)分成多種類型， 如 根據(jù)擬態(tài)發(fā)生的蟲態(tài)可將擬態(tài)分為卵擬態(tài)、幼蟲擬態(tài)、若蟲擬態(tài)、蛹擬態(tài)、成 蟲擬態(tài)，根據(jù)所擬的對(duì)象可將擬態(tài)分為形狀擬態(tài)、顏色擬態(tài)、化學(xué)擬態(tài)、聲音 擬態(tài)、光學(xué)擬態(tài)、行為擬態(tài)等等。最常見的擬態(tài)有兩種類型。一類叫貝氏擬態(tài) （Batesian mimicry） ，貝氏擬態(tài)對(duì) 于擬態(tài)系統(tǒng)中的擬態(tài)者是有利的，而對(duì)模型昆蟲是不利的。一些昆蟲具有同它的生活環(huán)境中的背景相似的顏色， 這有利于躲避捕食性動(dòng)物 的

9、視線而得到保護(hù)自己的效果。這類擬態(tài)者的體色稱為保護(hù)色 (protective color) 。昆蟲的保護(hù)色還經(jīng)常連同形態(tài)也與背景相似聯(lián)系在一起。 一些鞘翅目、 半翅目、雙翅目、 鱗翅目昆蟲等模擬具有蟄刺能力的胡蜂的色斑型， 通常人們 把昆蟲的這類色斑型稱為警戒色 (warningcolor) 。有些昆蟲既有保護(hù)色，又有警戒色。第二類常見的擬態(tài)叫做繆氏擬態(tài) (Mullerian mimicry). 其模型和擬態(tài)者都是 不可食的，捕食者無(wú)論先捕食其中哪一種， 都會(huì)引起對(duì)兩種昆蟲的回避。 因此， 該類擬態(tài)無(wú)論對(duì)擬態(tài)者還是對(duì)模型都有利。昆蟲的擬態(tài)現(xiàn)象頗為復(fù)雜，有時(shí)幾種昆蟲間會(huì)形成一個(gè)擬態(tài)環(huán)。( 二 )

10、 偽裝 (camouflaging)偽裝是指昆蟲利用環(huán)境中的物體偽裝自己的現(xiàn)象。偽裝多為幼蟲或若蟲所具有。(三)假死(death feig ning)假死是指昆蟲在受到突然刺激時(shí)，身體卷縮，靜止不動(dòng)或從原停留處突然跌落下來(lái)呈 " 死亡"之狀，稍停片刻又恢復(fù)常態(tài)而離去 的現(xiàn)象。不少鞘翅目的成蟲和鱗翅目的幼蟲具有假死性。 假死性是昆蟲逃避敵 害的一種有效方式。 根據(jù)昆蟲的假死性， 我們可以利用觸動(dòng)或震落法采集標(biāo)本 或進(jìn)行害蟲的測(cè)報(bào)與防治等。六、昆蟲的通訊每種昆蟲都有自己的通訊系統(tǒng)以滿足各自特定的需要， 使同種昆蟲個(gè)體間在一 定空間內(nèi)協(xié)調(diào)發(fā)展， 同時(shí)通訊信號(hào)對(duì)昆蟲種間關(guān)系也有一定

11、的影響。 昆蟲的通 訊方式主要有化學(xué)通訊、視覺通訊、聽覺通訊、觸覺通訊、行為通訊等。（一）化學(xué)通訊 （chemical communication） 化學(xué)通訊是昆蟲通訊的常見方式， 涉及一系列的外激素，該通訊方式在刺激生殖行為、覓食、召集個(gè)體聚集、調(diào) 整種群密度等方面起著重要作用， 對(duì)進(jìn)行兩性生殖而雌蟲無(wú)翅不能飛翔的昆蟲 化學(xué)通訊更為重要?；瘜W(xué)通訊是一種有效的通訊方式。（二）昆蟲的發(fā)光與視覺通訊 昆蟲的發(fā)光 （insect biolumines-cence） 有兩種 情況， 一類是由于發(fā)光細(xì)菌的存在， 另一類是昆蟲自身的發(fā)光， 通常所說(shuō)的發(fā) 光昆蟲即指此類。自身發(fā)光的昆蟲有 4 個(gè)目，即彈尾目

12、、同翅目、鞘翅目和雙翅目，其中以鞘翅 目種類發(fā)光最多； 發(fā)光的蟲態(tài)有卵、 幼蟲（ 或若蟲）及成蟲；發(fā)光的部位可及頭、 胸、腹，甚至全身，發(fā)光的時(shí)間有的是在受刺激時(shí)，有的僅限于交配求偶時(shí)， 有的則是在捕食或通敵時(shí)發(fā)光。 發(fā)光的意義主要有 3個(gè)方面。一是防御， 二是 有的昆蟲的發(fā)光還會(huì)起到報(bào)警的作用，三是最重要作用是捕食。視覺通訊 （visual communication） 在昆蟲中普遍存在而且變化較大， 個(gè)體間需 要直接的視線，是昆蟲短距離通訊的重要方式之一。（ 三 ） 昆蟲的發(fā)音和聽覺通訊 發(fā)音昆蟲達(dá) 16 目之多， 不但成蟲能發(fā)音， 有些幼 蟲，甚至蛹也能發(fā)音。發(fā)音方式可分為 3 大類 第

13、 1 類是昆蟲正?；顒?dòng)的副產(chǎn)品， 這類發(fā)音昆蟲不具獨(dú)特的發(fā)音器， 其聲音是 昆蟲飛行、求偶、取食活動(dòng)的產(chǎn)物。第 2 類發(fā)音是昆蟲的身體碰擊其他物體的結(jié)果。第 3 類昆蟲的聲音是由昆蟲體上特殊的發(fā)音器官所發(fā)出； 它又可分為兩類， 一 種是摩擦發(fā)音，即發(fā)音器的兩部分相互摩擦而發(fā)音，另一種是膜振動(dòng)發(fā)音。聽覺通訊 (audio communication) 是昆蟲近距離和較遠(yuǎn)距離的有效通訊方式之 一。昆蟲用不同類型的聽器接收同種昆蟲個(gè)體或異種所發(fā)出的各類音頻信號(hào)， 判別發(fā)音者的狀態(tài)，并做出相應(yīng)的反應(yīng)。(四)觸覺通訊 (tactile communication)觸覺通訊是指昆蟲靠身體的互相接觸傳遞信息

14、的通訊方式，只有當(dāng)同種或不同種的個(gè)體相遇才能發(fā)生。七、昆蟲的交配行為昆蟲的交配 (mating behavior) 行為復(fù)雜多變。交配的過(guò)程與取食的過(guò)程頗為 相似，一般包括興奮、接近、求愛、跨騎、擁抱、交合、清潔等步驟。其中以 求愛和交合較為復(fù)雜。求愛的方式多種多樣，包括舞蹈、發(fā)音、觸摸，甚至送 " 彩禮" 。八、昆蟲的學(xué)習(xí)行為學(xué)習(xí)行為 (learning behavior) 是指動(dòng)物后天獲得的行為，如經(jīng)驗(yàn)性的學(xué)習(xí)行 為、印記學(xué)習(xí)、習(xí)慣化、條件反射、嘗試與錯(cuò)誤、推理等。昆蟲的學(xué)習(xí)能力在不同類群中有一定差異， 同種昆蟲在不同的發(fā)育階段學(xué)習(xí)能力差別很大， 并且 各種昆蟲有一定的學(xué)習(xí)臨界期限。九、昆蟲的社會(huì)行為終生孤獨(dú)生活的昆蟲很少， 絕大多數(shù)種類的個(gè)體在其生活周期中總有一段時(shí)間 生活在一起，形成所謂的 "昆蟲社會(huì) "。對(duì)于社會(huì)性昆蟲的定義及類型的劃分，不同學(xué)者的見解不盡相同；Michener(1974) 曾將昆蟲分為孤獨(dú)性 (solitary) 、亞社會(huì)性 (subsoci