呼吸鏈的組成及作用機(jī)理

1、呼吸鏈的組成及作用機(jī)理呼吸鏈的組成及作用機(jī)理 (1) 煙酰胺脫氫酶類（煙酰胺脫氫酶類（nicotinamide dehydrogenases)(或稱吡啶脫氫酶類，或稱吡啶脫氫酶類，pyridine dehydrogenases) (2) 黃素酶類（黃素酶類（flavoprotein, flavinlinked dehydrogenase,） 或稱或稱nadh 脫氫酶（脫氫酶（nadh dehydrogenase)黃素單核苷酸（黃素單核苷酸（fmn)黃素腺嘌呤二核苷酸（黃素腺嘌呤二核苷酸（fad)(3) 輔酶輔酶q(coenzyme q, coq)(泛醌泛醌 ubiquinone)(4) 細(xì)胞色

2、素類（細(xì)胞色素類（cytochromes)cytb,cytc,cytc1,cyta1a3人體重要的呼吸鏈人體重要的呼吸鏈 nadh 氧化呼吸鏈（由氧化呼吸鏈（由coi、flavoprotein、iron-sulfur protein、coq、cytochrome complex組成組成) 琥珀酸琥珀酸(succinate)氧化呼吸鏈（由氧化呼吸鏈（由succinate dhe、coq及及cyt復(fù)合物組復(fù)合物組成成兩條重要的氧化呼吸鏈兩條重要的氧化呼吸鏈電子載體以多酶復(fù)合物起作用電子載體以多酶復(fù)合物起作用呼吸鏈上的電子載體被組裝為膜呼吸鏈上的電子載體被組裝為膜包埋的超分子復(fù)合物，可以被分離包埋的

3、超分子復(fù)合物，可以被分離開(kāi)來(lái)，線粒體內(nèi)膜用去污劑溫和處開(kāi)來(lái)，線粒體內(nèi)膜用去污劑溫和處理，可以得到四個(gè)獨(dú)立的電子載體理，可以得到四個(gè)獨(dú)立的電子載體復(fù)合物，每個(gè)部分可以催化復(fù)合物，每個(gè)部分可以催化 電子通電子通過(guò)呼吸鏈的一部分轉(zhuǎn)移。過(guò)呼吸鏈的一部分轉(zhuǎn)移。呼吸鏈功能呼吸鏈功能復(fù)合物的分離復(fù)合物的分離復(fù)合物復(fù)合物i和和ii催化電子由不同催化電子由不同的供體（的供體（nadh：復(fù)合物：復(fù)合物i；琥；琥珀酸：復(fù)合物珀酸：復(fù)合物ii）轉(zhuǎn)移到泛醌；）轉(zhuǎn)移到泛醌；復(fù)合物復(fù)合物iii把電子由泛醌傳遞給把電子由泛醌傳遞給cyt c；復(fù)合物；復(fù)合物iv完成電子由完成電子由cyt c到到o2的傳遞過(guò)程。的傳遞過(guò)程。線粒

4、體電子傳遞鏈蛋白質(zhì)組成線粒體電子傳遞鏈蛋白質(zhì)組成煙酰胺（吡啶）脫氫酶類煙酰胺（吡啶）脫氫酶類催化底物脫氫的一類酶，屬脫氫酶類，催化底物脫氫的一類酶，屬脫氫酶類，包括脫氫酶復(fù)合物，但它們的輔酶大多包括脫氫酶復(fù)合物，但它們的輔酶大多相同，主要有兩種相同，主要有兩種：1.nad+（coi）：）：nicotinamide adeninedinucleotide2.nadp+(coii):nicotinamide adenine dinucleotide phosphate分子中起遞氫作用的是煙酰胺，能反分子中起遞氫作用的是煙酰胺，能反復(fù)氧化和還原，起到接受氫和提供氫的復(fù)氧化和還原，起到接受氫和提供氫的

5、作用而傳遞氫。作用而傳遞氫。脫氫酶脫掉底物分子上的兩個(gè)氫原子，脫氫酶脫掉底物分子上的兩個(gè)氫原子，其中之一以氫陰離子其中之一以氫陰離子(:h-)的形式轉(zhuǎn)移到的形式轉(zhuǎn)移到nad+或或nadp+上形成上形成nadh或或nadph，另一個(gè)則以另一個(gè)則以h+形式游離到溶液中，每一形式游離到溶液中，每一個(gè)個(gè):h-攜帶兩個(gè)電子，其中攜帶兩個(gè)電子，其中1e使氫以原子使氫以原子形式結(jié)合到吡啶環(huán)的形式結(jié)合到吡啶環(huán)的c-4上，另上，另1e與吡啶與吡啶環(huán)上的環(huán)上的n結(jié)合，結(jié)合，n由由+5價(jià)變?yōu)閮r(jià)變?yōu)?3價(jià)。價(jià)。nad(p)+的結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)還原的還原的co i有有340nm光吸收光吸收nad(p)h的氧化還原的氧化還原n

6、adh+h+與與nadph +h+nad（p）h連接的脫氫酶連接的脫氫酶催化的一些重要反應(yīng)催化的一些重要反應(yīng)黃素酶類（黃素酶類（nadh脫氫酶）脫氫酶）這類酶是與黃素相關(guān)的脫氫酶或是黃素蛋白，這類酶是與黃素相關(guān)的脫氫酶或是黃素蛋白，因輔基中含核黃素而得名，線粒體中可能與一因輔基中含核黃素而得名，線粒體中可能與一種鐵硫蛋白（種鐵硫蛋白（iron-sulfur protein，fe-s）組成）組成復(fù)合體。復(fù)合體。種類多，酶蛋白不同，但輔基只有兩種：種類多，酶蛋白不同，但輔基只有兩種：黃素單核苷酸（黃素單核苷酸（flavin mononucleotide,fmn),是是nadh脫氫酶脫氫酶（fp1）

7、的輔基。）的輔基。黃素腺嘌呤二核苷酸（黃素腺嘌呤二核苷酸（flavin adenine dinucleotide,fad)是琥珀是琥珀酸脫氫酶（酸脫氫酶（fp2）的輔基。）的輔基。此類酶催化由此類酶催化由nadh或琥珀酸分子上脫氫，生或琥珀酸分子上脫氫，生成成fmnh2或或fadh2。fmn(fad)的氧化還原的氧化還原鐵鐵-硫中心（硫中心（iron-sulfur centers,鐵硫蛋白鐵硫蛋白)最早由最早由helmut beinert發(fā)現(xiàn)，鐵不出現(xiàn)發(fā)現(xiàn)，鐵不出現(xiàn)在血紅素中，而與無(wú)機(jī)硫原子和在血紅素中，而與無(wú)機(jī)硫原子和/或蛋白質(zhì)或蛋白質(zhì)cys殘基的硫原子相連。鐵硫中心（殘基的硫原子相連。鐵硫

8、中心（fe-s）最簡(jiǎn)單的是單鐵原子與最簡(jiǎn)單的是單鐵原子與4個(gè)個(gè)cys的的-sh相連，相連，更復(fù)雜的是有更復(fù)雜的是有2個(gè)或個(gè)或4個(gè)鐵原子。個(gè)鐵原子。rieske鐵鐵硫蛋白則為硫蛋白則為1個(gè)鐵原子與兩個(gè)個(gè)鐵原子與兩個(gè)his殘基相連。殘基相連。所有的鐵硫蛋白參與一個(gè)電子的轉(zhuǎn)移，所有的鐵硫蛋白參與一個(gè)電子的轉(zhuǎn)移，其中的鐵原子或被氧化、或被還原，線粒其中的鐵原子或被氧化、或被還原，線粒體中至少有體中至少有8個(gè)鐵硫蛋白參與電子傳遞。個(gè)鐵硫蛋白參與電子傳遞。鐵鐵-硫中心硫中心（iron-sulfur centers)輔酶輔酶q（coenzyme q，coq）又稱泛醌又稱泛醌(ubiquinone)，脂溶性醌

9、類化合物，脂溶性醌類化合物，有一個(gè)長(zhǎng)的異戊二烯側(cè)鏈，因廣泛存在得名。有一個(gè)長(zhǎng)的異戊二烯側(cè)鏈，因廣泛存在得名。呼吸鏈中是參入到線粒體內(nèi)膜的電子載體。呼吸鏈中是參入到線粒體內(nèi)膜的電子載體。coq在呼吸鏈中接受黃素酶的在呼吸鏈中接受黃素酶的h，本身被，本身被還原為氫醌，再把還原為氫醌，再把h傳遞給傳遞給cyt體系被氧化，體系被氧化，接受接受1e變?yōu)榘膈杂苫?，接受變?yōu)榘膈杂苫?，接?e變?yōu)闅漉優(yōu)闅漉╭h2）。）。coq不僅接受不僅接受nadh脫氫酶的脫氫酶的h，還接受，還接受線粒體其他脫氫酶的線粒體其他脫氫酶的h，如琥珀酸脫氫酶，脂，如琥珀酸脫氫酶，脂酰酰coa脫氫酶及其他黃素脫氫酶脫下的脫氫

10、酶及其他黃素脫氫酶脫下的h，在，在電子傳遞鏈中處于中心地位。電子傳遞鏈中處于中心地位。輔酶輔酶q的氧化還原的氧化還原氧化型泛醌氧化型泛醌半醌自由基半醌自由基氫醌氫醌底物到輔酶底物到輔酶q的電子流動(dòng)的電子流動(dòng)琥珀酸酯酰輔酶a酯酰輔酶a脫氫酶磷酸甘油磷酸甘油脫氫酶復(fù)合物復(fù)合物i：nadh到泛醌到泛醌也稱也稱nadh：泛醌氧化還原酶，是一個(gè)大：泛醌氧化還原酶，是一個(gè)大的酶復(fù)合物，由的酶復(fù)合物，由42條不同的多肽鏈組成，包括條不同的多肽鏈組成，包括含含fmn黃素蛋白和至少黃素蛋白和至少6個(gè)鐵硫中心。高分辨?zhèn)€鐵硫中心。高分辨率電子顯微鏡顯示復(fù)合物率電子顯微鏡顯示復(fù)合物i為為l形，形，l的一個(gè)臂的一個(gè)臂在

11、膜內(nèi)，另一臂伸展到基質(zhì)中。在膜內(nèi)，另一臂伸展到基質(zhì)中。復(fù)合物復(fù)合物i催化兩個(gè)同時(shí)發(fā)生的偶聯(lián)過(guò)程：催化兩個(gè)同時(shí)發(fā)生的偶聯(lián)過(guò)程：（1）nadh+h+qnad+qh2（2）4個(gè)質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)到內(nèi)膜外個(gè)質(zhì)子由基質(zhì)轉(zhuǎn)到內(nèi)膜外因此，復(fù)合物因此，復(fù)合物i是由電子轉(zhuǎn)移能所驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子是由電子轉(zhuǎn)移能所驅(qū)動(dòng)的質(zhì)子泵，結(jié)果內(nèi)膜基質(zhì)面變負(fù)，內(nèi)膜外側(cè)變正。泵，結(jié)果內(nèi)膜基質(zhì)面變負(fù)，內(nèi)膜外側(cè)變正。nadh：coq氧化還原酶氧化還原酶（復(fù)合物（復(fù)合物 i，nadh到泛醌）到泛醌）復(fù)合物復(fù)合物ii：琥珀酸到泛醌：琥珀酸到泛醌也稱琥珀酸脫氫酶，是也稱琥珀酸脫氫酶，是tca循環(huán)中唯循環(huán)中唯一的一個(gè)線粒體內(nèi)膜結(jié)合的酶，雖比復(fù)一的一個(gè)線粒

12、體內(nèi)膜結(jié)合的酶，雖比復(fù)合物合物i小而簡(jiǎn)單，但含有兩類輔基和至少小而簡(jiǎn)單，但含有兩類輔基和至少4種不同的蛋白，種不同的蛋白，1個(gè)蛋白與個(gè)蛋白與fad及有及有4個(gè)個(gè)鐵原子的鐵原子的fe-s中心共價(jià)結(jié)合；中心共價(jià)結(jié)合；1個(gè)鐵硫蛋個(gè)鐵硫蛋白。電子由琥珀酸流向白。電子由琥珀酸流向fad，然后通過(guò)，然后通過(guò)fe-s中心到泛醌。中心到泛醌。呼吸鏈上還有其他底物的電子流經(jīng)呼吸鏈上還有其他底物的電子流經(jīng)q，但不經(jīng)過(guò)復(fù)合物但不經(jīng)過(guò)復(fù)合物ii，如脂酰，如脂酰coa脫氫酶、脫氫酶、3-磷酸甘油脫氫酶等（見(jiàn)圖）。磷酸甘油脫氫酶等（見(jiàn)圖）。琥珀酸脫氫酶（琥珀琥珀酸脫氫酶（琥珀酸到泛醌：復(fù)合物酸到泛醌：復(fù)合物ii）復(fù)合物復(fù)

13、合物iii：泛醌到細(xì)胞色素：泛醌到細(xì)胞色素c又稱細(xì)胞色素又稱細(xì)胞色素bc1復(fù)合物或泛醌：復(fù)合物或泛醌：細(xì)胞細(xì)胞色素色素c氧化還原酶氧化還原酶。偶聯(lián)催化電子由氫醌偶聯(lián)催化電子由氫醌到到cyt c的轉(zhuǎn)移和質(zhì)子由膜內(nèi)基質(zhì)向膜外的轉(zhuǎn)移和質(zhì)子由膜內(nèi)基質(zhì)向膜外空間的運(yùn)輸。空間的運(yùn)輸。 復(fù)合物復(fù)合物iii和和iv結(jié)構(gòu)的確定（結(jié)構(gòu)的確定（1995-1998，x-射線晶體學(xué)）是線粒體電子轉(zhuǎn)射線晶體學(xué)）是線粒體電子轉(zhuǎn)移研究的里程碑。復(fù)合物移研究的里程碑。復(fù)合物iii是一個(gè)由相是一個(gè)由相同單體組成的二聚體，每個(gè)單體含有同單體組成的二聚體，每個(gè)單體含有11個(gè)不同的亞基。個(gè)不同的亞基。泛醌到泛醌到cytc：復(fù)合物：復(fù)合

14、物iii（cyt bc1復(fù)合物或泛醌：復(fù)合物或泛醌：cytc氧化還原酶）氧化還原酶）單體單體二聚體功能單位二聚體功能單位q循環(huán)（循環(huán)（the q cycle)根據(jù)復(fù)合物根據(jù)復(fù)合物iii的結(jié)構(gòu)和氧化還原反的結(jié)構(gòu)和氧化還原反應(yīng)詳細(xì)的生物化學(xué)研究，提出了電子經(jīng)應(yīng)詳細(xì)的生物化學(xué)研究，提出了電子經(jīng)復(fù)合物的流動(dòng)模型，復(fù)合物的流動(dòng)模型，q循環(huán)的反應(yīng)為：循環(huán)的反應(yīng)為：qh2+2cyt c1（氧化型）（氧化型）+2hn+q+2cyt c1(還原型）還原型）+4hp+膜的膜的p側(cè)，側(cè)，2qh2被氧化為被氧化為q，釋放釋放4h+到內(nèi)膜外空間，每個(gè)到內(nèi)膜外空間，每個(gè)qh2提供提供1e到到cyt c1（通過(guò)（通過(guò)fe-

15、s中中心），另心），另1e到到q分子（通過(guò)分子（通過(guò)cyt b），兩步還原成），兩步還原成qh2，還原反，還原反應(yīng)還從基質(zhì)中利用掉應(yīng)還從基質(zhì)中利用掉2h+。轉(zhuǎn)移。轉(zhuǎn)移的凈效應(yīng)很簡(jiǎn)單：的凈效應(yīng)很簡(jiǎn)單：qh2被氧化成被氧化成q，2cyt c被還原。被還原。q 循環(huán)循環(huán)細(xì)胞色素還原酶與電子傳遞細(xì)胞色素還原酶與電子傳遞復(fù)合物復(fù)合物iv：細(xì)胞色素：細(xì)胞色素c到到o2又稱細(xì)胞色素氧化酶，呼吸鏈的最后又稱細(xì)胞色素氧化酶，呼吸鏈的最后一步，把一步，把cyt c的電子轉(zhuǎn)移給的電子轉(zhuǎn)移給o2還原生成還原生成h2o。是一個(gè)大酶（線粒體內(nèi)膜上，是一個(gè)大酶（線粒體內(nèi)膜上，13個(gè)亞個(gè)亞基，基，mr204000），作用同樣

16、是電子傳遞），作用同樣是電子傳遞和質(zhì)子泵。三個(gè)亞基對(duì)于功能至關(guān)重要。和質(zhì)子泵。三個(gè)亞基對(duì)于功能至關(guān)重要。亞基亞基ii有有2個(gè)個(gè)cu離子（離子（cua）（與）（與cys殘殘基的基的-sh相連，亞基相連，亞基ii有有2個(gè)血紅素基團(tuán)個(gè)血紅素基團(tuán)（分別為（分別為a1、a3）和另一個(gè)）和另一個(gè)cu離子離子cub）。）。電子傳遞為：電子傳遞為：cyt c-cua-a-a3-cub-o2，每，每4e通過(guò)復(fù)合物時(shí)，酶通過(guò)復(fù)合物時(shí)，酶從基質(zhì)中消耗從基質(zhì)中消耗4個(gè)個(gè)“底物底物”h+，生成生成2h2o，每通過(guò)，每通過(guò)1e，利用氧，利用氧化還原反應(yīng)的能量泵出化還原反應(yīng)的能量泵出1h+到內(nèi)到內(nèi)膜外空間。膜外空間。細(xì)胞色

17、素氧化酶（復(fù)合物細(xì)胞色素氧化酶（復(fù)合物 iv）復(fù)合物復(fù)合物 iv的電子流向的電子流向qh2-cytc還原酶還原酶細(xì)胞色素細(xì)胞色素細(xì)胞色素還原酶細(xì)胞色素還原酶 細(xì)胞色素還原酶模型細(xì)胞色素還原酶模型呼吸鏈四個(gè)復(fù)合物的呼吸鏈四個(gè)復(fù)合物的電子和質(zhì)子流動(dòng)總圖電子和質(zhì)子流動(dòng)總圖決定電子載體順序的方法決定電子載體順序的方法魚(yú)藤酮抗霉素a電子傳遞與質(zhì)子梯度及電子傳遞與質(zhì)子梯度及atp合成合成呼吸鏈中呼吸鏈中atp的產(chǎn)生的產(chǎn)生穿梭系統(tǒng)（穿梭系統(tǒng)（shuttle systems)有些有些nadh是在胞液中產(chǎn)生的，而呼是在胞液中產(chǎn)生的，而呼吸鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，線粒體的內(nèi)吸鏈位于線粒體的內(nèi)膜上，線粒體的內(nèi)膜對(duì)膜對(duì)

18、nadh不能透過(guò)，必須通過(guò)一定的不能透過(guò)，必須通過(guò)一定的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制才能保證底物分子脫下的轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制才能保證底物分子脫下的h可可以通過(guò)呼吸鏈遞氫和遞電子被徹底氧化，以通過(guò)呼吸鏈遞氫和遞電子被徹底氧化，釋放能量。這種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制即為穿梭系統(tǒng)，釋放能量。這種轉(zhuǎn)運(yùn)機(jī)制即為穿梭系統(tǒng)，經(jīng)過(guò)穿梭系統(tǒng)把胞液中的經(jīng)過(guò)穿梭系統(tǒng)把胞液中的nadh轉(zhuǎn)變?yōu)檗D(zhuǎn)變?yōu)榫€粒體內(nèi)的線粒體內(nèi)的nadh經(jīng)呼吸鏈被氧化。包經(jīng)呼吸鏈被氧化。包括磷酸甘油穿梭、蘋(píng)果酸括磷酸甘油穿梭、蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭。草酰乙酸穿梭。穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)(shuttle system)磷酸甘油穿梭磷酸甘油穿梭(phosphoglycerol shuttle)磷酸甘油穿

19、梭磷酸甘油穿梭糖酵解磷酸甘油磷酸二羥丙酮穿梭系統(tǒng)穿梭系統(tǒng)(shuttle system)蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭（malate-oxaloacetate shuttle)蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸-草酰乙酸穿梭草酰乙酸穿梭酮戊二酸蘋(píng)果酸蘋(píng)果酸脫氫酶草酰乙酸天冬氨酸轉(zhuǎn)氨酶天冬氨酸天冬氨酸谷氨酸蘋(píng)果酸酮戊二酸草酰乙酸谷氨酸天冬氨酸天冬氨酸蘋(píng)果酸脫氫酶酮戊二酸蘋(píng)果酸載體天冬氨酸谷氨酸載體胞漿線粒體腺苷酸和磷酸轉(zhuǎn)位酶腺苷酸和磷酸轉(zhuǎn)位酶線粒體利用質(zhì)子推動(dòng)力合成線粒體利用質(zhì)子推動(dòng)力合成atp，但，但adp和和pi必須運(yùn)到線粒體內(nèi)，合成好的必須運(yùn)到線粒體內(nèi)，合成好的atp必須能運(yùn)出線粒體在胞質(zhì)中供能。必須能

20、運(yùn)出線粒體在胞質(zhì)中供能。腺苷酸轉(zhuǎn)位酶腺苷酸轉(zhuǎn)位酶(adenine nucleotide translocase)是內(nèi)膜上的酶，為逆反轉(zhuǎn)運(yùn)是內(nèi)膜上的酶，為逆反轉(zhuǎn)運(yùn)體，可以把體，可以把a(bǔ)dp和和pi轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)，轉(zhuǎn)運(yùn)到線粒體內(nèi)，也能把合成的也能把合成的atp從線粒體運(yùn)到胞液。從線粒體運(yùn)到胞液。腺苷酸和磷酸轉(zhuǎn)位腺苷酸和磷酸轉(zhuǎn)位酶酶高能磷酸鍵的形成高能磷酸鍵的形成生物氧化所釋放的能量并不是全生物氧化所釋放的能量并不是全以熱量的形式散發(fā)，除一部分以熱以熱量的形式散發(fā)，除一部分以熱能形式用于維持體溫外，其余部分能形式用于維持體溫外，其余部分則以高能磷酸鍵的形式轉(zhuǎn)移和儲(chǔ)存，則以高能磷酸鍵的形式轉(zhuǎn)移和儲(chǔ)存，

21、一旦需要再水解釋放以免浪費(fèi)。一旦需要再水解釋放以免浪費(fèi)。異養(yǎng)生物體高能磷酸鍵的異養(yǎng)生物體高能磷酸鍵的形成方式有兩種：形成方式有兩種：1.底物水平（底物）磷酸化、底物水平（底物）磷酸化、2.電子傳遞水平（氧化）磷酸化。電子傳遞水平（氧化）磷酸化。底物水平磷酸化底物水平磷酸化 （substrate level phosphorylation)代謝物質(zhì)分解過(guò)程中，底物分子代謝物質(zhì)分解過(guò)程中，底物分子因脫氫、脫水等作用，能量在分子因脫氫、脫水等作用，能量在分子內(nèi)部重排（重新分布）形成高能磷內(nèi)部重排（重新分布）形成高能磷酸酯鍵，并轉(zhuǎn)移給酸酯鍵，并轉(zhuǎn)移給adp形成形成atp。高能磷酸鍵的形成及轉(zhuǎn)移高能磷酸

22、鍵的形成及轉(zhuǎn)移底物水平磷酸化底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)氧化磷酸化氧化磷酸化（oxidative phosphorylation)生物氧化過(guò)程中，代謝物脫下的氫經(jīng)生物氧化過(guò)程中，代謝物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈氧化為水時(shí)所釋放的能量轉(zhuǎn)移給呼吸鏈氧化為水時(shí)所釋放的能量轉(zhuǎn)移給adp形成形成atp的過(guò)程。實(shí)際上是氧化作的過(guò)程。實(shí)際上是氧化作用與氧化作用過(guò)程釋放的能量用于形成用與氧化作用過(guò)程釋放的能量用于形成atp過(guò)程（磷酸化作用）兩種作用的偶過(guò)程（磷酸化作用）兩種作用的偶聯(lián)反應(yīng)。聯(lián)反應(yīng)。高能磷酸鍵的形成及轉(zhuǎn)移高能磷酸鍵的形成及轉(zhuǎn)移氧化磷酸化氧化磷酸化（cou

23、pled oxidative phosphorylation)氧化磷酸化偶聯(lián)的部位氧化磷酸化偶聯(lián)的部位磷氧比（磷氧比（p/o）代謝物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈氧化生成水，一對(duì)代謝物脫下的氫經(jīng)呼吸鏈氧化生成水，一對(duì)電子經(jīng)呼吸鏈傳遞到電子經(jīng)呼吸鏈傳遞到o2生成水所產(chǎn)生的生成水所產(chǎn)生的atp分分子的數(shù)目（即消耗子的數(shù)目（即消耗1分子分子o2所產(chǎn)生所產(chǎn)生atp的數(shù)目）的數(shù)目）稱為磷氧比（稱為磷氧比（p/o）。）。代謝物脫下的代謝物脫下的2h經(jīng)經(jīng)nadh氧化呼吸鏈被氧化為水時(shí)，氧化呼吸鏈被氧化為水時(shí)，生成生成3atp（p/o 3），），經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈氧化為水時(shí)，經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈氧化為水時(shí)，生成生成2atp（

24、p/o 2）。）。新近的研究結(jié)果支持這樣的結(jié)論，新近的研究結(jié)果支持這樣的結(jié)論， 2h經(jīng)經(jīng)nadh氧化呼吸鏈氧化呼吸鏈被氧化為水被氧化為水時(shí)，生成時(shí)，生成2.5atp；經(jīng)經(jīng)琥珀酸氧化呼吸鏈琥珀酸氧化呼吸鏈氧化為水時(shí)，氧化為水時(shí)，生成生成1.5atp 。影響氧化磷酸化作用的因素影響氧化磷酸化作用的因素（1）adp-pi、atp的調(diào)節(jié)作用的調(diào)節(jié)作用 adp/atp 小，緩慢、表現(xiàn)為抑制作用小，緩慢、表現(xiàn)為抑制作用 adp/atp 大，加快、表現(xiàn)為促進(jìn)作用大，加快、表現(xiàn)為促進(jìn)作用（2）激素的調(diào)節(jié)作用）激素的調(diào)節(jié)作用 甲狀腺素甲狀腺素能活化能活化na+、k+-atpase, 加加快快 atp分解為分解為adp+pi, adp進(jìn)入線粒體進(jìn)入線粒體的數(shù)量增加，氧化磷酸化加快，耗氧及的數(shù)量增加，氧化磷酸化加快，耗氧及產(chǎn)熱增多產(chǎn)熱增多甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)甲狀腺機(jī)能亢進(jìn)（hyperthyroidism)，患者，患者bmr(基礎(chǔ)代謝基礎(chǔ)代謝率率basal metaboli