微體化石 小殼之腔骨類

1、小殼化石之腔骨類學(xué) 生：何樹興 學(xué) 號：2013021243摘 要：小殼化石，在形態(tài)特征上它們各自與稍晚一些時候的有關(guān)古動物門類相類似，但又存在很多的差異，表現(xiàn)了早期小殼化石的原始性。這對于研究后生動物的發(fā)生、進(jìn)化具有十分重要的意義。同時，小殼化石分布廣數(shù)量多，在世界各大洲都有發(fā)現(xiàn)，且已成為寒武紀(jì)最早期建階劃帶的標(biāo)準(zhǔn)化石，也是劃分前寒武紀(jì)和寒武紀(jì)地層界線最重要的古生物依據(jù)。腔骨類，為小殼化石中一分類未定的自然類別，對于此類化石的研究相信對于研究后生動物的發(fā)生、進(jìn)化以及武紀(jì)最早期建階劃帶具有一定的意義。關(guān)鍵詞：小殼化石，腔骨類，寒武紀(jì)最早期，建階劃帶，標(biāo)準(zhǔn)化石一、概述1、小殼化石簡介：小殼化石（

2、small shelly fossil）由 Matthews所建，是指出現(xiàn)于前寒武紀(jì)末期至早寒武世早期個體微小的多門類帶殼動物化石。出現(xiàn)于伊迪卡拉動物群為代表的軟軀體動物群之后，以三葉蟲為代表的節(jié)肢動物群之前的地質(zhì)歷史時期中。已發(fā)現(xiàn)有最原始的軟舌螺、似軟舌螺類（Hyolithelmithes）、單板類、雙殼類、腹足類、喙殼類、腕足類、海綿類、錐石類、節(jié)肢動物、管狀化石（tubular fossils）、牙形刺狀化石（conodont-like fos-silS）、球狀化石（globular fossils）和其他一些分類位置尚不明的動物化石，如腔骨類（coeloscleritophoran）、

3、托莫特類（tommotiids）、開腔骨針類（chancelloriids）、擬骨狀殼類（paracariuachitiids）、織金殼類（zhijinitids）。這些化石往往共生在一起，組成一個豐富的多門類動物群，其中以中國揚(yáng)子地臺寒武系最底部的梅樹村階動物群和蘇聯(lián)西伯利亞地臺的托莫特動物群為最典型。這些化石的特點(diǎn)是個體小，肉眼難以見到，大小在0.15毫米左右。其形態(tài)多種多樣，如軟舌螺類、似軟舌螺類、擬牙形刺類大多呈錐形；腹足類大多呈旋轉(zhuǎn)錐形；單板類、多板類、腕足類大多呈帽形、貝殼形；海綿呈針形、放射形；錐石類多呈錐管狀，腔骨類、托莫特類、開腔骨針類、織金殼類呈多骨片或多骨針系列等等。2、

4、腔骨類簡介：腔骨類（Coeloscleritophoran），為小殼化石中一種分類未定的自然類別，由Bengtson和Missarzhevsky在1981年提出，包括3科：Wiwaxiidae（維王克殼類）Walcott，1911 ( = Halkieriidae Poulsen ,1967 = Sachitidae Meshkova 1969 ) ，Siphogonuchitidaen（棱管殼類）Qian,1977和Chancelloriidae（開腔骨類）Walcott,1920。但由于寒武系底部大多是分散的骨片以及涉及許多絕滅的種類，尤其對多骨片動物組織(包括骨片系scleritome)

5、缺乏認(rèn)識，對種群內(nèi)部表型變異估計(jì)不足，對各類生物間的譜系關(guān)系缺少了解，造成了分類與命名上的混亂，生態(tài)解釋的錯誤和生物物種分異度的夸大等。故而錢逸等認(rèn)為Bengtson和Missarzhevsky(1981)的這種歸納并不完全合理。圖1：具腔骨片類骨片系類型（引自Bengtson and Conway Morris,1984）在1999年，錢逸在中國小殼化石分類學(xué)與生物地層學(xué)一書中，對Halkieria(赫爾克殼類)和Wiwaxiidae（維王克殼類）之間的差別進(jìn)行了一些討論，同時將二者與開腔骨類進(jìn)行了比較。發(fā)現(xiàn)開腔骨類的骨片和完整生物體與赫爾克殼類等有明顯差異（如下圖2），認(rèn)為他們的差別達(dá)到了

6、門的級別。故而錢逸在1999年將腔骨類分為了兩大類即：棱管殼類（Siphogonuchitids）和赫爾克殼類（halkieriids）。 圖2: halkieria(a), Wiwaxia(b)和Chancelloria(c)的完整生物體（a引自Conway Morris and Peel,1990;b引自Conway Morris，1985；c引自Walcott,1920）棱管殼科（Siphogonuchitidae）由錢逸于1977年命名，認(rèn)為是某一生物外骨骼離散部件，為一類重要的集合體骨片的總稱，后來發(fā)現(xiàn)了許多棱管殼類集合體骨片，這肯定了錢逸關(guān)于棱管殼類骨片是某一生物外骨骼的離散部件的

7、看法。此外，我們現(xiàn)在所見到的棱管殼類骨片成分主要都是磷酸鹽，錢逸和Bengtson (1989)認(rèn)為其原始成分可能是鈣碳酸鹽，現(xiàn)有的磷酸鹽成分可能是次生的，成巖作用形成的。棱管殼類主要特點(diǎn)是：殼體小，在 1-3mm 左右；外形不對稱，呈棱管狀或扁豆?fàn)?；頂端閉合、尖細(xì)，基部有一開孔，為基孔；橫斷面三角形、四邊形、五邊形或窄縫狀；兩端切面形狀往往不一致；殼面飾有縱脊、縱槽等裝飾；壁厚，有兩層壁，外壁成分為鈣質(zhì)，結(jié)構(gòu)均一，內(nèi)壁由鈣質(zhì)晶體組成，垂直排列在殼壁中。棱管殼類骨片集合體，呈束狀排列，常見 2-8 個以上骨片堆疊在一起，偶然在基部融合，有一個共同的基部。（如下圖3、圖4和圖5） 經(jīng)錢逸和 Be

8、ngtson （1989 年）研究后認(rèn)為能歸入該科的屬僅有 Siphogonuchites, Lopochites, Drepanochites 和 Lomasulcachites四屬。 圖3 棱管殼類的單個骨片 圖4棱管殼類骨片集合體圖5 棱管殼類的單個骨片（D、E）和骨片集合體（F） 與棱管殼類可能相關(guān)的生物親緣：1、何原相等(1986)命名了一叫微小珊瑚的屬，有人懷疑它是棱管殼類。錢逸等認(rèn)為其為軟體動物Erneiconus表面上的裝飾構(gòu)造，因?yàn)樗麄儚膫€體大小、排列方式和殼壁結(jié)構(gòu)都是一致的，并且他們總是共生在一起的。2、認(rèn)為棱管殼類與其共生的軟體動物Maikhanella屬于同一生物體，前

9、者是后者的表面裝飾刺。但錢逸發(fā)現(xiàn)棱管殼單個骨片的長度和直徑比其上的裝飾刺大520倍；也沒有像棱管殼表面上有那樣復(fù)雜的表面紋飾，裝飾刺也常是并列的，而棱管殼還有香蕉狀骨片系和共同的基孔。故認(rèn)為這一觀點(diǎn)不正確。3、根據(jù)棱管殼類與赫爾克殼類有密切的近親關(guān)系等。認(rèn)為Maikhanella是棱管殼類上的孤立骨片經(jīng)過融合形成的骨板，這種骨板類似于Halkieria生物體上的帽貝狀殼板。對于這一猜測還需要進(jìn)一步證實(shí)。（2）赫爾克殼類（Halkieria）是以其發(fā)現(xiàn)者丹麥的克里斯琴-哈爾基爾(Christian Halkier)的名字命名的。其在世界各地早寒武世至中寒武世地層中均有分布,是寒武紀(jì)小殼化石中的重

10、要組成部分(張曉川,2011)。赫爾克殼類是披有鱗片狀骨片系的后生動物，兩側(cè)對稱，具有左右兩形鈣質(zhì)骨片可形成的幾個縱向帶，主要類型包括劍形骨片、掌形骨片和刀形骨片。身體兩端各有一個顯著的殼，前殼矩形、凸，后殼卵形，微凸，前后殼上均有邊緣同心生長線。骨片形態(tài)在各主要類型內(nèi)部和之間變化較大，明顯的基部可有可無，收縮的小孔(附著痕)位于基部中央，表面裝飾可變，上表面通常具有縱肋或小管以及有時存在橫脊；下表面通常顯示微弱的橫肋。在內(nèi)部，寬度變化很大的中央溝在始部孔敞開。側(cè)帶可能包括連續(xù)的縱溝，但更多的是分成側(cè)溝或小室，側(cè)眼經(jīng)小孔連通中溝（錢逸1999）。完整的Halkieria呈長形，體長1.5-8

11、cm。其背前端和后端各長有一枚貝殼,直徑1 cm左右( Conway Morris and Peel, 1990; Bengtson, 1992)。其他背部軟組織上由下向上、由兩側(cè)向中央覆蓋著三種骨片:劍形(siculates),掌形(palmates),刀形(cultrates) (Conway Morris and Peel, 1990)。（圖6為Halkieria的完整化石和重構(gòu)圖） 圖6 Halkieria evangelista的化石（左圖）與重構(gòu)（右圖）（引自Conway Morris,1990）與赫爾克殼類可能相關(guān)的生物親緣維王克殼類（Wiwaxia）。Wiwaxia是一類體背覆

12、鱗狀骨片的早期后生動物,是Matthew于1899年根據(jù)在Burgess Shale發(fā)現(xiàn)的一片棘刺化石而定名描述,后又由Walcott等人在1911年發(fā)現(xiàn)其完整的個體化石,并將其作為一個新屬。完整的Wiwaxia個體呈壓扁的卵形，有前、后及腹、背之分。除腹部外,背部、背側(cè)部、側(cè)部、腹側(cè)部均有相應(yīng)形態(tài)的覆瓦狀骨片，腹部具有攝食器，身體兩側(cè)具有兩排對稱的刺形骨片(spines)(Walcott, 1911; Conway Morris, 1985)。（圖7為Wiwaxia的完整化石和重構(gòu)圖）圖7 Wiwaxia corrugata的化石（左圖）與重構(gòu)（右圖）（Conway Morris,1985）

13、赫爾克殼類在分類上的研究 1、Conway Morris和Peel (1995),認(rèn)為Halkieria屬于腕足動物基群，Caron等(2006)則提出觀點(diǎn),認(rèn)為Halkieria屬于軟體動物冠群，而 Butterfield (2008) 認(rèn)為Halkieria屬冠輪動物的一個冠群。 2、Halkieria和Wiwaxia的分類歸屬的爭論 最初人們在發(fā)現(xiàn)Halkieria和Wiwaxia時，因其有許多相似性，將他們分為同一類。而錢逸在1999年根據(jù)他們有無帽貝狀殼板及Halkieria沒有刺形骨片的區(qū)別，認(rèn)為這二者不應(yīng)歸為一類。而Conway Morris在2007年通過研究認(rèn)為Halkier

14、ia和Wiwaxia應(yīng)為單源類群應(yīng)該歸為一類，并提出了Halwaxiidae這一新的分類單元。而Butterfield （2008） 認(rèn)為Halkieria和Wiwaxia不為單起源,應(yīng)分屬冠輪動物的一個冠群和環(huán)節(jié)動物基群。 總之，目前關(guān)于Halkieria和Wiwaxia的親緣關(guān)系和分類還存在不少爭議，還有待做更進(jìn)一步的研究。 二、樣品的采集和處理樣品的采集：微體化石的采集，一般可分為地表露頭采集、鉆井采集和松散沉積物采集等。樣品重量以150g-250g為宜，體積約一拳大小，但可根據(jù)化石豐富度、巖石比重變化。每個采樣點(diǎn)可采2-4個樣。地表露頭采樣，應(yīng)按一定順序，從老到新，或從剖面下部向上逐層

15、采集。采樣間距在巖性穩(wěn)定或均一地段間距可大些，巖性變化大的地段間距可小些。在巖性變化的層位或在含礦層及其上下層位中，必須采樣。在分界線上下應(yīng)集中采樣。為了分層、建立化石帶應(yīng)加密采樣點(diǎn)。在巖層新鮮面上采樣，以免樣品受到污染。鉆井采集和松散沉積物采集，在此就不贅述了。需注意，每采一樣品，都應(yīng)填寫該樣品的標(biāo)簽，寫明采樣剖面代號、樣品編號、采樣地點(diǎn)、層位、采集時間等。進(jìn)行逐層系統(tǒng)采樣時，還必須附有地層柱狀剖面圖，注明層序、巖性、大化石特點(diǎn)，并將每個樣品編號寫在所屬層位旁邊。樣品的處理：巖樣破碎 對灰?guī)r、白云巖、硅質(zhì)巖一般采用硬性處理法，而其余的幾種巖性較軟的巖石則采用軟性處理法。硬性處理的碎樣過程有手

16、工錘擊和機(jī)械破碎。軟性處理也可采用上述兩種破碎方法或直接用清水泡浸,加堿煮沸以及用其它化學(xué)藥品等方法進(jìn)行松樣。手工錘擊，按不同的巖性和處理方法將巖樣破碎成大小不等的碎塊。用于：（1)軟性處理的巖石,手工錘擊應(yīng)沿巖石層面方向,用力均勻地錘擊成2cm3以下的碎塊;（2)高溫茂福爐燒灼處理的石灰?guī)r需破碎成1-1.5cm3的小塊;（3)酸解處理的石灰?guī)r、白云巖等則需破碎成約4cm3巖塊。若做定量分析處理,首先要求樣品定量,然后再做松樣等分析處理。機(jī)械破碎和手工錘擊對化石的損壞程度基本相近，在此不贅述。松樣，將巖樣松散成微小的砂粒,這是微體化石處理過程中的關(guān)鍵環(huán)節(jié),因?yàn)樗顷P(guān)系到能否盡可能多的將完整的微

17、體化石從圍巖中分離出來。通常松樣所采用的方法有：茂福爐燒灼法、酸解法(酸蝕法)、浸泡和煮沸、超聲波松樣、雙氯水(H2O2)處理法、汽油處理法、結(jié)晶法等8種方法。在此僅介紹酸解法，對微體化石采取酸解處理,所用的酸有稀釋的鹽酸(HCl)、冰醋酸 (CH3COOH)、酒石酸(C4H8O8)、檸檬酸(C3H8O7.H20)、草酸(C2H204.2H2O)、甲酸(CH2O2)和少量的氫氟酸(HF)。對硅化殼的介形類和砂質(zhì)殼、膠結(jié)質(zhì)殼的有孔蟲,宜用5-10%左右稀釋鹽酸或10-15%左右的冰醋酸溶液浸泡。在酸溶液溫度約30度時,一般浸泡2-3天,當(dāng)酸停止作用時(不起泡),及時換酸或周期性換酸,即將剩余的液

18、體倒出,用新鮮的酸溶液替代之。在換酸過程中除將小的砂粒倒出沖洗、烘干后直接在鏡下挑選外,也可將其細(xì)小砂粒收集起來暫不沖洗,最后將這些沉淀物用蘇打粉中和或煮沸,以便將巖石砂粒和殼體分開。如硅化殼很脆弱或沉淀物很清潔時,則不必煮沸。酸解法對脆弱鈣質(zhì)的介形類、有孔蟲的處理是比較艱難的。為了在酸解過程中保護(hù)鈣質(zhì)化石,就必須改善化石在酸溶液中保存狀況。用氯仿(CHCl3)作保護(hù)液,把鈣質(zhì)化石與酸溶液分隔開來(Harry,1980)。因?yàn)槁确录慈燃淄椴粫退虮姿峄旌?而且比重略大于醋酸,且不會腐蝕鈣質(zhì)殼化石。有了這個保護(hù)液,酸解鈣質(zhì)碳酸巖中鈣質(zhì)殼的微體化石能得到較滿意的效果。在盛酸溶液的容器內(nèi)用帶孔

19、塑料架,將巖樣置于其上,以便巖樣能與酸溶液充分起作用,并使酸解下來的細(xì)砂粒和化石及時落入杯底,進(jìn)入氯仿保護(hù)層內(nèi)。通過酸解后的微體化石,內(nèi)部構(gòu)造和殼面裝飾等特征均能清晰地顯示出來。酸解操作必需用耐酸的容器和在通風(fēng)櫥內(nèi)進(jìn)行。因?yàn)槁确聦τ谌梭w神經(jīng)系統(tǒng)有麻醉作用。沖洗,將經(jīng)過松樣之后所獲得的砂樣用水進(jìn)行清洗以去掉所含的泥質(zhì)。沖洗效果好,不僅為下一步挑樣減輕工作量,而且能凈化化石。可采用雙層篩洗法沖洗古生代標(biāo)本的巖樣,上層篩的孔徑為2mm (10目/吋),下層篩孔徑為0.097mm(160目/吋)。同時根據(jù)不同的巖樣而采用不同孔徑的篩子進(jìn)行沖洗，一直沖洗到水清為止。須強(qiáng)調(diào)的是,用篩子沖洗樣品特別要注意避

20、免發(fā)生混樣現(xiàn)象。挑選，將沖洗干凈并烘干后的砂樣,放在雙目顯微鏡下進(jìn)行挑選。挑選方法主要有五種：人工挑選、四氯化碳(CCl4)重液浮選、-3重液浮選法、磁選法、斜板滾動法等。人工挑選即：首先將篩分過的砂樣均勻地撒在挑選盤上成薄薄的一層。挑選盤用二層玻璃板中間夾有一層繪有經(jīng)、緯線的照片制成。將挑選盤放在雙目顯微鏡下(常為10倍、20倍和40倍),按經(jīng)緯線次序移動,用一頭裝有細(xì)針的零號或1號的小白圭筆挑選微體化石。細(xì)針用于不斷地?fù)軇由皹?發(fā)現(xiàn)微體化石,再用小白圭筆尖沾濕將其挑出()。 三、地質(zhì)學(xué)中的意義 1、小殼動物殼壁原始成分在經(jīng)受埋藏成巖作用的改造后，可能完全改變。小殼化石多以磷質(zhì)保存，但不表明

21、其原生骨骼為磷質(zhì)?？赡苁鞘艹蓭r磷酸巖化形成。區(qū)別次生骨骼成分與原生骨骼成分，區(qū)別弱礦化或非礦化殼體經(jīng)埋藏后顯示的變形特征，可為研究早期生物礦化作用提供依據(jù)。此外，小殼化石多產(chǎn)于寒武紀(jì)早期含磷巖及磷礦層中。所以,對小殼化石的研究在國民經(jīng)濟(jì)建設(shè)中也具有一定的實(shí)際意義。化石含量高的地層可富集成礦,例如貴州織金磷礦應(yīng)屬于這種礦床類型。 2、小殼化石大量出現(xiàn)，拉開了寒武紀(jì)生命大爆發(fā)的序幕，小殼化石繁盛于軟軀體動物群（伊迪卡拉動物群）之后，三葉蟲動物群之前。在前寒武紀(jì)末期幾乎沒有發(fā)現(xiàn)，在寒武紀(jì)一開始便突然大量出現(xiàn)。在形態(tài)特征上它們又與稍晚一些時候的有關(guān)古動物門類相類似，但又存在很多的差異，表現(xiàn)了早期小殼化

22、石的原始性，此外，它是整個生命演化史上后生動物第一次廣泛出現(xiàn)骨骼化，在生物進(jìn)化史上是一次大的飛躍，它代表了生物礦化作用質(zhì)與量的突變。因此，對早期骨骼化石（小殼化石）進(jìn)行深入研究，對了解寒武紀(jì)生命大爆發(fā)和生命演化具有重要意義。3、通過對小殼化石腔骨類的研究，可以對其所屬地層的時代的確定提供重要的古生物佐證。比如，棱管殼類三角棱管殼是我國華南早寒武世早期的特有種類,主要分布于梅樹村階，若在華南某一不確定的非再沉積的地層中發(fā)現(xiàn)了三角棱管殼，則該地層產(chǎn)生于早寒武世早期。4、可作為劃分地層的重要依據(jù)。小殼化石（早期骨骼化石）分布廣數(shù)量多，在世界各大洲都有發(fā)現(xiàn)，故可以作為寒武紀(jì)最早期建階劃帶的標(biāo)準(zhǔn)化石，也

23、可作為劃分前寒武紀(jì)和寒武紀(jì)地層界線重要的古生物依據(jù)。例如：Babeoek&Peng(2007)將小殼化石或古杯化石始現(xiàn)作為晉寧階和梅樹村階的分界。并且，國際地科聯(lián)前寒武系-寒武系界線工作組,在進(jìn)行全球前寒武系一寒武系界線層型剖面選擇時,曾把小殼動物化石作為確定前寒武系-寒武系界線層型的重要依據(jù)(錢逸，1999）。富含小殼化石的滇東梅樹村剖面是我國劃分震旦系-寒武系及其邊界地層的標(biāo)準(zhǔn)剖面，也是梅樹村階的建階剖面,并是十分理想的全球前寒武系-寒武系界線地層層型剖面(李勇，1999)。雖然，1990年界線工作組已經(jīng)通過表決將前寒武系-寒武系界線定位于遺跡化石Harlaniella podol

24、ica帶與Phycodes pedum帶之間，但是這一以遺跡化石帶來確定界線點(diǎn)的方法一直飽受質(zhì)疑(鄭亞娟，2012)。參考文獻(xiàn)：1 陳永權(quán)等. 早寒武紀(jì)小殼化石的地球化學(xué)研究. 地球?qū)W報(bào),2005; 26B: 195-196.2 何原相等(1986)， 四川南江早寒武世早期的腔腸動物化石。中國地質(zhì)科學(xué)院成都地質(zhì)礦產(chǎn)研究所所刊，（7）：31483 錢逸和Bengtson S,Palaeontology and biostratigraphy of the Early Cambrian Meishucunian Stage in Yunnan Province, South China. Foss

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