植物生理學課件3光合作用

1、第二章第二章 植物的光合作用植物的光合作用chapter 2chapter 2photosythesisphotosythesis光合作用的重要性光合作用的重要性葉綠體及葉綠體色素葉綠體及葉綠體色素光合作用的機理光合作用的機理影響光合作用的因素影響光合作用的因素碳素營養(yǎng)是植物生命的基礎：碳素營養(yǎng)是植物生命的基礎： 植物體內(nèi)的有機化合物都含有碳素；植物體內(nèi)的有機化合物都含有碳素； 碳原子是組成所有有機化合物的主要骨架。碳原子是組成所有有機化合物的主要骨架。碳原子與其他元素的不同形式的結合，決定碳原子與其他元素的不同形式的結合，決定了化合物的多樣性。了化合物的多樣性。地球上最重要的化學反應地球上最

2、重要的化學反應光合作用光合作用。 按照碳素營養(yǎng)方式的不同，可以將植物按照碳素營養(yǎng)方式的不同，可以將植物分成兩類：分成兩類：1.異養(yǎng)植物（異養(yǎng)植物（heterophyte）：只能利用現(xiàn)：只能利用現(xiàn)成的有機物作營養(yǎng)，如寄生植物。成的有機物作營養(yǎng)，如寄生植物。2.自養(yǎng)植物（自養(yǎng)植物（auotophyte）：可以利用無：可以利用無機碳化合物作營養(yǎng)，并將其合成有機物，機碳化合物作營養(yǎng)，并將其合成有機物，如絕大多數(shù)高等植物。如絕大多數(shù)高等植物。1.把無機物變成有機物把無機物變成有機物172億噸干有機物、人類的所有食物億噸干有機物、人類的所有食物2.蓄積太陽能蓄積太陽能煤炭、天然氣、木材、石油煤炭、天然氣、

3、木材、石油3.環(huán)境保護環(huán)境保護吸收吸收co2，放出放出o21 1）葉綠體被膜）葉綠體被膜(chloroplast envelope)(chloroplast envelope) 由兩層單位膜組成，兩膜間距由兩層單位膜組成，兩膜間距5 510nm10nm。被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)被膜上無葉綠素，它的主要功能是控制物質(zhì)的進出，維持光合作用的微環(huán)境。的進出，維持光合作用的微環(huán)境。外膜外膜(outer (outer envelopeenvelope) ) 非選擇性膜非選擇性膜，分子量小于，分子量小于1000010000的物質(zhì)如的物質(zhì)如蔗糖、核酸、無機鹽等能自由通過。蔗糖、核酸、無機鹽等能

4、自由通過。內(nèi)膜內(nèi)膜(inner (inner envelopeenvelope) ) 選擇透性膜選擇透性膜，coco2 2、o o2 2、h h2 2o o可自由通過；可自由通過；pipi、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上、磷酸丙糖、雙羧酸、甘氨酸等需經(jīng)膜上的運轉器才能通過；蔗糖、的運轉器才能通過；蔗糖、c c55c c7 7糖的二磷酸糖的二磷酸酯、酯、nadpnadp+ +、ppippi等物質(zhì)則不能通過。等物質(zhì)則不能通過。2 2）基質(zhì)）基質(zhì)( (stromastroma) ) 被膜以內(nèi)的基礎物質(zhì)，以水為主體，內(nèi)被膜以內(nèi)的基礎物質(zhì)，以水為主體，內(nèi)含多種離子、低分子的有機物及多種可溶性含多種離

5、子、低分子的有機物及多種可溶性蛋白質(zhì)等。蛋白質(zhì)等?；|(zhì)是進行碳同化的場所基質(zhì)是進行碳同化的場所 含有：含有：（1 1）還原）還原coco2 2與合成淀粉的全部酶系，其中與合成淀粉的全部酶系，其中rubiscorubisco占基質(zhì)總蛋白的一半以上。占基質(zhì)總蛋白的一半以上。（2 2）氨基酸、蛋白質(zhì)、）氨基酸、蛋白質(zhì)、dnadna、rnarna、脂類等物、脂類等物質(zhì)及其合成和降解的酶類，質(zhì)及其合成和降解的酶類，（3 3）還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與）還原亞硝酸鹽和硫酸鹽的酶類以及參與這些反應的底物與產(chǎn)物，這些反應的底物與產(chǎn)物，因而在基質(zhì)中能進行多種多樣復雜的生化反應因而在基質(zhì)中能進行多種多樣復

6、雜的生化反應淀粉粒淀粉粒(starch grain)(starch grain)是淀粉的貯藏是淀粉的貯藏庫，將照光的葉片研磨成勻漿離心，庫，將照光的葉片研磨成勻漿離心，沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉沉淀在離心管底部的白色顆粒就是葉綠體中的淀粉粒。綠體中的淀粉粒。 質(zhì)體小球質(zhì)體小球(plastoglobulus)(plastoglobulus) 又稱脂質(zhì)球又稱脂質(zhì)球或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫，光下合或親鋨顆粒，是脂類的貯藏庫，光下合成片層結構需要脂類時，質(zhì)體小球變小，成片層結構需要脂類時，質(zhì)體小球變小，在葉片衰老時膜系統(tǒng)解體時，質(zhì)體小球在葉片衰老時膜系統(tǒng)解體時，質(zhì)體小球增多變大。增多變大。3

7、3）類囊體）類囊體(thylakoid) (thylakoid) 由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度由單層膜圍起的扁平小囊，膜厚度5 57nm7nm，囊腔空間為，囊腔空間為10nm10nm左右，內(nèi)部充左右，內(nèi)部充滿液體，片層伸展的方向為葉綠體的長滿液體，片層伸展的方向為葉綠體的長軸方向。類囊體分為二類：軸方向。類囊體分為二類： （1 1）結構：）結構：基質(zhì)類囊體基質(zhì)類囊體(stroma thylakoid(stroma thylakoid） 又稱基質(zhì)片層又稱基質(zhì)片層(stroma lamella(stroma lamella），伸，伸展在基質(zhì)中彼此不重疊往往一個基質(zhì)類展在基質(zhì)中彼此不重疊往往一個基

8、質(zhì)類囊體可穿過幾個基粒；囊體可穿過幾個基粒；基粒類囊體基粒類囊體(grana thlylakoid) 或稱基粒片層或稱基粒片層(grana lamella），可自可自身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。每個身或與基質(zhì)類囊體重疊，組成基粒。每個基粒約有基粒約有1010100100個類囊體組成。個類囊體組成。 片層與片層互相接觸的部分稱為片層與片層互相接觸的部分稱為堆疊堆疊區(qū)區(qū) (appressed region)，其他部位則為，其他部位則為非非堆疊區(qū)堆疊區(qū)(nonappressed region)。 不同的植物種類，或同一植物的不同不同的植物種類，或同一植物的不同部位，基粒類囊體的數(shù)目不同。與光合速

9、部位，基粒類囊體的數(shù)目不同。與光合速率有關。率有關。（ 2 2 ）類囊體膜上的蛋白復合體）類囊體膜上的蛋白復合體類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白類囊體膜上含有由多種亞基、多種成分組成的蛋白復合體，主要有四類：復合體，主要有四類：光系統(tǒng)光系統(tǒng)（psipsi）光系統(tǒng)光系統(tǒng)（psps）cytbcytb/f/f復合體復合體atpatp酶復合體（酶復合體（atpaseatpase） 它們參與光能吸收、傳遞與轉化、電子傳遞、它們參與光能吸收、傳遞與轉化、電子傳遞、h h+ +輸送以及輸送以及atpatp合成等反應。由于光合作用的光反合成等反應。由于光合作用的光反應是在類囊體膜上進行的，所以稱類

10、囊體膜為應是在類囊體膜上進行的，所以稱類囊體膜為光光合膜合膜(photosynthetic membrane)(photosynthetic membrane) 。psicytb6/f復復合體合體psiiatpasepsps主要存主要存在于基粒片在于基粒片層的堆疊區(qū)層的堆疊區(qū)atpase與與psps存在于存在于基質(zhì)片層與基質(zhì)片層與基粒片層的基粒片層的非堆疊區(qū)非堆疊區(qū)cytbcytb6 6/f/f復合復合體分布較均體分布較均勻勻10%10%8%8%30 045%45%2040% %1020% %光合色素有光合色素有3類，葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素類，葉綠素、類胡蘿卜素、藻膽素主要有葉綠素主要有葉

11、綠素a（藍綠色）、葉綠素（藍綠色）、葉綠素b（黃綠色）（黃綠色）等，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有機溶劑。等，不溶于水，易溶于乙醇、丙酮等有機溶劑。 （1 1）是一個龐大的共軛系統(tǒng)。吸收光形成激）是一個龐大的共軛系統(tǒng)。吸收光形成激發(fā)態(tài)后，由于配對鍵結構的共振，其中一個發(fā)態(tài)后，由于配對鍵結構的共振，其中一個雙鍵的還原或雙鍵結構丟失雙鍵的還原或雙鍵結構丟失1 1個電子等，都個電子等，都會改變其能量水平。會改變其能量水平。（2 2）葉綠醇鏈為高分子碳氫化合物，使葉綠）葉綠醇鏈為高分子碳氫化合物，使葉綠素分子具有親脂性，對于葉綠素分子在類囊素分子具有親脂性，對于葉綠素分子在類囊體上的固定起重要作用；體

12、上的固定起重要作用；（3 3）頭部呈極性，可以和蛋白質(zhì)結合。）頭部呈極性，可以和蛋白質(zhì)結合。（4 4）絕大多數(shù)）絕大多數(shù)chlachla和全部和全部chlbchlb具有收集光能具有收集光能的作用，少數(shù)的作用，少數(shù)chlachla具有光能轉換作用。具有光能轉換作用。胡籮卜素（胡籮卜素（carotene）和葉黃素（）和葉黃素（xanthophyll）（1）不溶于水，溶于有機溶劑）不溶于水，溶于有機溶劑 （2）胡籮卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色）胡籮卜素呈橙黃色，葉黃素呈黃色 （3）除具有吸收光能的作用之外，還可以保護多余）除具有吸收光能的作用之外，還可以保護多余光照對葉綠素功能的傷害。光照對葉綠素功能

13、的傷害。structure of phycobilins胡籮卜素和葉黃素最大吸胡籮卜素和葉黃素最大吸收在藍紫光部分，藻膽素收在藍紫光部分，藻膽素主要吸收綠、橙光。主要吸收綠、橙光。phytol tail小麥缺cu電子傳遞和電子傳遞和光合磷酸化光合磷酸化原初反應原初反應碳同化碳同化 各種電子傳遞體具有不同的氧化還原各種電子傳遞體具有不同的氧化還原電位，根據(jù)氧化還原電勢高低排列的一電位，根據(jù)氧化還原電勢高低排列的一系列相互銜接的電子傳遞體，稱為光合系列相互銜接的電子傳遞體，稱為光合鏈。鏈。 排列呈排列呈z字形，即非循環(huán)電子傳遞的字形，即非循環(huán)電子傳遞的z方案。方案。 閃光誘導動力學研究發(fā)現(xiàn)，氧氣的

14、釋放閃光誘導動力學研究發(fā)現(xiàn)，氧氣的釋放伴隨著伴隨著4個閃光周期性的擺動。個閃光周期性的擺動。 （1）非循環(huán)光合磷酸化：）非循環(huán)光合磷酸化：電子通過電子通過psii、psi最終傳遞到最終傳遞到nadp+，形成，形成nadph，伴隨著將伴隨著將h+釋放到類囊體腔內(nèi)形成跨膜釋放到類囊體腔內(nèi)形成跨膜的的h+濃度差，引起濃度差，引起atp的形成，還放出的形成，還放出氧氣。氧氣。 2adp+2pi+2nadp+2h2o 光光 2atp+2nadph+o2 psi產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體后，產(chǎn)生的電子經(jīng)過一些傳遞體后，伴隨形成腔內(nèi)外伴隨形成腔內(nèi)外h+濃度差，只引起濃度差，只引起atp的形成，無的形成，無o2

15、的釋放和的釋放和nadp+的還原。的還原。 adp + pi 光光 atp頭部（頭部（cf1） 柄部（柄部（cf0）片層的非垛片層的非垛疊區(qū)疊區(qū)合成合成atp；類囊體腔中的類囊體腔中的h+可進入可進入cf0，移動，移動到到cf1，被于頂部，被于頂部的的atp合酶催化，合酶催化，合成合成atp。光反應總結：光反應總結：（1）形成的產(chǎn)物：）形成的產(chǎn)物：o2、atp、nadph（2）能量的轉變：由光能通過電能（電子）能量的轉變：由光能通過電能（電子傳遞）及光合磷酸化，形成了活躍的化傳遞）及光合磷酸化，形成了活躍的化學能學能nadph和和atp。（3）nadph和和atp將進一步用于將進一步用于co2

16、的的固定，將光反應和暗反應聯(lián)系起來；固定，將光反應和暗反應聯(lián)系起來；（4） nadph和和atp合稱合稱同化能力同化能力（assimilatory power）能量能量：將活躍的化學能（：將活躍的化學能（atpatp及及nadphnadph中）中）轉換為貯存于糖類中穩(wěn)定的化學能；轉換為貯存于糖類中穩(wěn)定的化學能；物質(zhì)物質(zhì)：植物體干重的：植物體干重的90%90%以上，是通過碳同以上，是通過碳同化及轉化而形成的；化及轉化而形成的；部位部位：碳同化是在葉綠體基質(zhì)中進行的；：碳同化是在葉綠體基質(zhì)中進行的；生化途徑生化途徑：有三條：有三條：c c3 3（卡爾文循環(huán)）、（卡爾文循環(huán)）、c c4 4途徑和景天

17、科酸代謝途徑。途徑和景天科酸代謝途徑。（the calvin cycle）a.光合環(huán)（photosynthetic cycle）b.還原戊糖磷酸途徑（reductive pentose phosphate pathway，rppp）c.c3途徑（c3 pathway）二氧化碳受體為一種戊糖（核酮糖-1，5-二磷酸，rubp）。二氧化碳固定的最初產(chǎn)物為三碳化合物（3-磷酸甘油酸，pga）。 （1）羧化階段（）羧化階段（carboxylation phase） rubp是是co2受體，在受體，在rubisco的作的作用下，和用下，和co2作用形成作用形成2分子的分子的3碳化合碳化合物物pga。ru

18、bp：核酮糖：核酮糖-1，5-二磷酸二磷酸rubisco：核酮糖：核酮糖-1，5-二磷酸羧化加氧二磷酸羧化加氧酶酶pga：3-磷酸甘油磷酸甘油a.pga被被atp磷酸化，在磷酸化，在3-磷酸甘油酸激磷酸甘油酸激酶酶催化下，形成催化下，形成1，3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸，b.在在甘油醛甘油醛-3-磷酸脫氫酶磷酸脫氫酶作用下，被作用下，被nadph還原，形成還原，形成3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛。（3）更新階段（）更新階段（regeneration phase）：）： 是是pgald經(jīng)過一系列的轉變，再形成經(jīng)過一系列的轉變，再形成rubp的過程。的過程。a.光的調(diào)節(jié)：通過光反應改變?nèi)~綠體的內(nèi)光的調(diào)節(jié)

19、：通過光反應改變?nèi)~綠體的內(nèi)部環(huán)境（離子移動、鐵氧還蛋白、硫等部環(huán)境（離子移動、鐵氧還蛋白、硫等間接影響酶的活性；光也直接對酶的活間接影響酶的活性；光也直接對酶的活性起到調(diào)節(jié)作用。性起到調(diào)節(jié)作用。b.運轉的調(diào)節(jié)：磷酸丙糖從葉綠體運送到運轉的調(diào)節(jié)：磷酸丙糖從葉綠體運送到細胞質(zhì)的數(shù)量，受細胞質(zhì)細胞質(zhì)的數(shù)量，受細胞質(zhì)pi數(shù)量的調(diào)節(jié)。數(shù)量的調(diào)節(jié)。c.質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)：代謝物濃度影響反應質(zhì)量作用的調(diào)節(jié)：代謝物濃度影響反應的方向和速率。的方向和速率。20世紀世紀60年代發(fā)現(xiàn)，存在于一些熱帶起源年代發(fā)現(xiàn)，存在于一些熱帶起源的植物，和的植物，和calvin循環(huán)聯(lián)系在一起。循環(huán)聯(lián)系在一起。也稱為：也稱為：a.四碳雙羧酸途徑、四碳雙羧酸途徑、 c4光合碳同化光合碳同化簡稱簡稱c4途徑；途徑；b.是由澳大利亞是由澳大利亞hatch和和slack發(fā)現(xiàn)，也稱發(fā)現(xiàn)，也稱為為hatch-slack途徑途徑。co2受體受體是：是：pe