第七章 糖類化合物代謝

1、2021-11-61 第七章第七章 糖類化合物代謝糖類化合物代謝2021-11-62第一節(jié)第一節(jié) 糖類化合物糖類化合物 糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或糖類物質(zhì)是一類多羥基醛或多羥基酮類化合物或聚合物，根據(jù)其水解情況分為聚合物，根據(jù)其水解情況分為單糖、寡糖和多糖。單糖、寡糖和多糖。 單糖：單糖：不能被水解稱更小分子的糖。如：不能被水解稱更小分子的糖。如：葡萄葡萄 糖、糖、果糖、脫氧核糖。果糖、脫氧核糖。 寡糖：寡糖： 2-6個單糖分子脫水縮合而成。如：蔗糖、個單糖分子脫水縮合而成。如：蔗糖、麥芽糖、乳糖。麥芽糖、乳糖。 多糖：多糖：淀粉、纖維素、糖原淀粉、纖維素、糖原2021-11-

2、632021-11-642021-11-65葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)葡萄糖及其環(huán)狀結(jié)構(gòu)2021-11-66葡萄糖葡萄糖果糖果糖2021-11-67蔗蔗 糖糖麥芽糖麥芽糖2021-11-682021-11-69第二節(jié)第二節(jié) 糖的合成與分解糖的合成與分解UDPG：尿苷二磷酸葡萄糖：尿苷二磷酸葡萄糖ADPG：腺苷二磷酸葡萄糖：腺苷二磷酸葡萄糖一、一、UDPG和和ADPG的生物合成的生物合成1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖UTP UDPG和和ADPG是生物體內(nèi)重要的是生物體內(nèi)重要的活化單糖活化單糖。單。單糖必須經(jīng)過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。糖必須經(jīng)過活化后才能用于寡糖和多糖的合成。UDPGPPi UDPG焦磷

3、酸化酶焦磷酸化酶2021-11-610二、蔗糖的生物合成與分解二、蔗糖的生物合成與分解 蔗糖的生物合成：有蔗糖的生物合成：有3條途徑條途徑1、蔗糖磷酸化酶催化途徑、蔗糖磷酸化酶催化途徑1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖 + 果糖果糖蔗糖磷酸化酶蔗糖磷酸化酶蔗糖蔗糖 + Pi此途徑僅在微生物中存在。此途徑僅在微生物中存在。2021-11-6113、磷酸蔗糖合成酶途徑、磷酸蔗糖合成酶途徑UDPG + 6-磷酸果糖磷酸果糖磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖合成酶磷酸蔗糖磷酸蔗糖 + UDP 此途徑主要在細胞質(zhì)中進行，是蔗糖生物合成此途徑主要在細胞質(zhì)中進行，是蔗糖生物合成的主要途徑。的主要途徑。2、蔗糖合成酶催化途徑、蔗糖

4、合成酶催化途徑UDPG + 果糖果糖蔗糖合成酶蔗糖合成酶蔗糖蔗糖 + UDP此途徑存在于高等植物中。此途徑存在于高等植物中。2021-11-612 蔗糖的分解蔗糖的分解 蔗糖酶（蔗糖酶（sucrase）又稱轉(zhuǎn)化酶）又稱轉(zhuǎn)化酶(invertase)，廣，廣泛存在植物、微生物和動物中。泛存在植物、微生物和動物中。蔗糖蔗糖 + H2O蔗糖酶蔗糖酶葡萄糖葡萄糖 + 果糖果糖2021-11-613三、淀粉的生物合成與分解三、淀粉的生物合成與分解 淀粉的生物合成淀粉的生物合成1 1、直鏈淀粉的生物合成、直鏈淀粉的生物合成 直鏈淀粉是通過直鏈淀粉是通過a-1，4-糖苷鍵糖苷鍵連接而成的線性連接而成的線性分子

5、，合成有分子，合成有3條途徑：條途徑：淀粉合成酶淀粉合成酶催化途徑：主要途徑催化途徑：主要途徑淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶催化途徑催化途徑D酶酶催化途徑：轉(zhuǎn)移短片段糖鏈催化途徑：轉(zhuǎn)移短片段糖鏈2021-11-614v1.1.淀粉合成酶（淀粉合成酶（starch synthetasestarch synthetase） -此此酶在植物和微生物中普遍存在。酶在植物和微生物中普遍存在。 2021-11-615 淀粉合成酶淀粉合成酶UDPG +UDPG +（葡萄糖）（葡萄糖）n n UDP + UDP +（葡萄糖）（葡萄糖）n+1n+1 v 引子引子v 淀粉合成酶淀粉合成酶ADPG +ADPG +（葡萄糖

6、）（葡萄糖）n n ADP +ADP +（葡萄糖）（葡萄糖）n+1n+1v2021-11-616v2.2.淀粉磷酸化酶（淀粉磷酸化酶（amylophosphorylaseamylophosphorylase） -廣泛分布在動物、植物和微生物中，廣泛分布在動物、植物和微生物中，因此這個酶也是合成淀粉的重要酶。因此這個酶也是合成淀粉的重要酶。v由于此酶催化的反應(yīng)是一個可逆反應(yīng)，由于此酶催化的反應(yīng)是一個可逆反應(yīng)，因而在磷酸含量較高的環(huán)境下，此酶趨因而在磷酸含量較高的環(huán)境下，此酶趨向于將淀粉水解為向于將淀粉水解為1-1-磷酸葡萄糖。磷酸葡萄糖。 2021-11-617v 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶vG-

7、1-P G-1-P （葡萄糖）（葡萄糖）n n （葡萄糖）（葡萄糖）n+1n+1 PiPiv 引子引子 淀粉淀粉v2021-11-618v3. D3. D酶（酶（D-enzymeD-enzyme） -在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一在植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)的一種能將短片段糖鏈轉(zhuǎn)移到另一個具有種能將短片段糖鏈轉(zhuǎn)移到另一個具有 -1-1，4-4-糖苷鍵的糖鏈上去形成淀粉的酶，稱為糖苷鍵的糖鏈上去形成淀粉的酶，稱為D D酶。酶。 2021-11-619 D D酶酶 麥芽三糖（受體）麥芽三糖（給體）麥芽三糖（受體）麥芽三糖（給體） 麥芽五糖麥芽五糖 葡萄糖葡萄糖2021-11-620 合成了直鏈淀粉合成了直鏈淀粉后，在后，在

8、Q 酶酶的催化下，的催化下，將直鏈淀粉的非還原將直鏈淀粉的非還原性端上性端上6-8個葡萄糖基個葡萄糖基切下，通過切下，通過a-1，6-糖糖苷鍵苷鍵與直鏈淀粉連接，與直鏈淀粉連接，形成支鏈淀粉。形成支鏈淀粉。2、支鏈淀粉的生物合成、支鏈淀粉的生物合成2021-11-6212021-11-622 淀粉的分解淀粉的分解1、淀粉的水解、淀粉的水解a-淀粉酶淀粉酶 (a- 1,4-葡聚糖酶葡聚糖酶): 無規(guī)則內(nèi)切無規(guī)則內(nèi)切 -淀粉酶淀粉酶 (a- 1,4-麥芽糖酶麥芽糖酶): 外切一個麥芽糖外切一個麥芽糖R 酶酶 ( 脫支脫支酶酶): 水解水解a-1，6-糖苷鍵糖苷鍵2、淀粉的磷酸解、淀粉的磷酸解淀粉磷

9、酸化酶淀粉磷酸化酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖酯酶磷酸葡萄糖酯酶2021-11-6232021-11-624淀粉的磷酸解作用淀粉的磷酸解作用 v 淀粉磷酸化酶淀粉磷酸化酶淀粉（或糖原）淀粉（或糖原）PiPi少一個殘基的淀粉（或糖原）少一個殘基的淀粉（或糖原） G G1 1P P v 2021-11-625v 磷酸葡萄糖變位酶磷酸葡萄糖變位酶 G G1 1P GP G6 6P Pv 磷酸葡萄糖酯酶磷酸葡萄糖酯酶 G G6 6P P H H2 2O O 葡萄糖葡萄糖 Pi Pi 2021-11-626四、纖維素的生物合成與分解四、纖維素的生物合成與分解 纖維素的生物合成纖維素的生物合

10、成 以以UDPG或或GDPG為原料，以一小段纖維素為為原料，以一小段纖維素為引子，由引子，由纖維素合成酶纖維素合成酶催化合成。催化合成。2021-11-627v 纖維素合酶纖維素合酶v UDPG +UDPG +（ - -葡萄糖）葡萄糖）n nvUDP +UDP +（ - -葡萄糖）葡萄糖）n+1n+1v 纖維素合酶纖維素合酶 vGDPG +GDPG +（ - -葡萄糖）葡萄糖）n nvGDP +GDP +（ - -葡萄糖）葡萄糖）n+1n+1v 2021-11-628 纖維素的分解纖維素的分解 由由纖維素酶纖維素酶（cellulase）催化。人和大）催化。人和大多數(shù)哺乳動物體內(nèi)無纖維素酶。多數(shù)

11、哺乳動物體內(nèi)無纖維素酶。2021-11-629v 纖維素酶纖維素酶v 纖維素纖維素 + nH+ nH2 2O Ov n n纖維二糖纖維二糖vv 纖維二糖酶纖維二糖酶 v 纖維二糖纖維二糖 H H2 2O Ov 2 2 葡萄糖葡萄糖2021-11-630 葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生葡萄糖進入細胞后，在一系列酶的催化下，發(fā)生分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進行：分解代謝過程。葡萄糖的分解代謝分兩步進行： 糖酵解：糖酵解：葡萄糖葡萄糖 丙酮酸。此反應(yīng)過程一般在丙酮酸。此反應(yīng)過程一般在無氧條件下進行，又稱為無氧條件下進行，又稱為無氧分解無氧分解。 三羧酸循環(huán)：三羧酸循環(huán)：丙酮酸丙酮

12、酸 CO2 + H2O 。由于分子。由于分子氧是此系列反應(yīng)的最終受氫體，所以又稱為氧是此系列反應(yīng)的最終受氫體，所以又稱為有氧有氧分解分解。五、葡萄糖的分解五、葡萄糖的分解2021-11-631第三節(jié)第三節(jié) 糖糖 酵酵 解解 糖酵解糖酵解（glycolysis）是指在）是指在無氧條件無氧條件下，下，葡葡萄糖萄糖經(jīng)過酶催化作用降解成經(jīng)過酶催化作用降解成丙酮酸丙酮酸，并伴隨生成，并伴隨生成ATP的過程。它是動物、植物和微生物細胞中葡的過程。它是動物、植物和微生物細胞中葡萄糖分解的共同代謝途徑。萄糖分解的共同代謝途徑。 為了紀念對糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻為了紀念對糖酵解途徑的闡明作出了重大貢獻的

13、德國科學(xué)家的德國科學(xué)家Embden、 Meyerhof 和和Parnas，糖，糖酵解途徑又稱酵解途徑又稱EMP途徑途徑。2021-11-632 糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果糖酵解是三羧酸循環(huán)和氧化磷酸化的前奏。如果供氧不足，供氧不足，NADH不進入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原不進入呼吸鏈，而是把丙酮酸還原成乳酸成乳酸or乙醇。乙醇。2021-11-633二、糖酵解的生物化學(xué)過程二、糖酵解的生物化學(xué)過程 糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在糖酵解的底物一般為葡萄糖，全過程在細胞細胞質(zhì)質(zhì)中進行，參與糖酵解各反應(yīng)的酶都存在于細胞中進行，參與糖酵解各反應(yīng)的酶都存在于細胞質(zhì)中。質(zhì)中。 糖酵解過程

14、包括糖酵解過程包括10步反應(yīng)。步反應(yīng)。2021-11-634此步不可逆此步不可逆 激酶激酶(kinase)：將將ATP上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到受體上的酶。上的磷酸基團轉(zhuǎn)移到受體上的酶。 葡萄糖激酶葡萄糖激酶2021-11-635磷酸葡萄糖異構(gòu)酶磷酸葡萄糖異構(gòu)酶2021-11-636磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶此步不可逆，為限速步驟此步不可逆，為限速步驟2021-11-637醛縮酶醛縮酶2021-11-638磷酸丙糖異構(gòu)酶磷酸丙糖異構(gòu)酶2021-11-6393-磷酸甘油醛脫氫酶磷酸甘油醛脫氫酶2021-11-6402021-11-641v巰基（巰基（-SH-SH）是）是3-3-磷酸甘油醛脫氫酶的活性中磷酸

15、甘油醛脫氫酶的活性中心基團。心基團。v重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該重金屬離子和烷化劑（如碘乙酸）能抑制該酶活性。酶活性。v當(dāng)用碘乙酸或碘乙酰胺處理時，可以與酶的當(dāng)用碘乙酸或碘乙酰胺處理時，可以與酶的活性中心結(jié)合成復(fù)合物，將巰基封閉，從而活性中心結(jié)合成復(fù)合物，將巰基封閉，從而抑制了酶的活性。抑制了酶的活性。 2021-11-6422021-11-643磷酸甘油酸激酶磷酸甘油酸激酶 底物磷酸化底物磷酸化2021-11-644磷酸甘油酸變位酶磷酸甘油酸變位酶2021-11-645烯醇化酶烯醇化酶2021-11-646此步不可逆此步不可逆丙酮酸激酶丙酮酸激酶2021-11-647葡萄糖葡萄糖

16、 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖1-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖糖原糖原6-磷酸果糖磷酸果糖1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖3-磷酸甘油醛磷酸甘油醛磷酸二羥丙酮磷酸二羥丙酮1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸2磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸2丙酮酸丙酮酸2 2己糖激酶己糖激酶磷酸果糖激磷酸果糖激酶酶3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸2 2-磷酸甘油酸磷酸甘油酸22ADP 2ATP丙酮酸激酶丙酮酸激酶2 NAD+2 NADH+H+ADPATPADPATP2ATP2ADP糖酵解糖酵解(胞液胞液)2021-11-6482021-11-649葡萄糖葡萄糖 + 2 NAD+ 2ADP + Pi2 丙酮酸丙酮酸 + 2NADH + 2

17、H+ + 2H2O + 2ATP2021-11-650 反反 應(yīng)應(yīng)ATP變化變化 葡萄糖葡萄糖 6-磷酸果糖磷酸果糖 -1 6-磷酸果糖磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖二磷酸果糖 -1 2 X (1,3-二磷酸甘油酸二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸磷酸甘油酸) +1 X 2 2 X (磷酸烯醇式丙酮酸磷酸烯醇式丙酮酸 烯醇式丙酮酸烯醇式丙酮酸) +1 X 2 合合 計計 +2三、糖酵解過程的化學(xué)計量三、糖酵解過程的化學(xué)計量獲能效率獲能效率61.0KJ / 191KJ 100312021-11-651四、糖酵解的生物功能四、糖酵解的生物功能 獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。獲得適應(yīng)缺氧環(huán)境所需能量。1分子葡萄

18、糖經(jīng)分子葡萄糖經(jīng)糖酵解可凈產(chǎn)生糖酵解可凈產(chǎn)生2分子分子ATP（相當(dāng)于（相當(dāng)于61KJ）。）。 形成的中間產(chǎn)物為其它代謝提供原料。形成的中間產(chǎn)物為其它代謝提供原料。 6-磷酸磷酸葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙葡萄糖、磷酸二羥丙酮、磷酸烯醇式丙酮酸、丙酮酸。酮酸。2021-11-652五、糖酵解的調(diào)節(jié)五、糖酵解的調(diào)節(jié)1、己糖激酶己糖激酶的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) 6-磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖2、磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) ATP 、AMP 、檸檬酸檸檬酸3、丙酮酸激酶丙酮酸激酶的調(diào)節(jié)的調(diào)節(jié) ATP-2021-11-653六、丙酮酸的去路六、丙酮酸的去路 丙酮酸丙酮酸 乙醇（酒精發(fā)酵）乙醇（酒精

19、發(fā)酵） 無氧條件下無氧條件下，在酵母、有些微生物及植物細胞，在酵母、有些微生物及植物細胞中存在此途徑。中存在此途徑。 丙酮酸丙酮酸 乳酸（乳酸發(fā)酵）乳酸（乳酸發(fā)酵） 厭氧乳酸菌在厭氧乳酸菌在無氧條件下無氧條件下，或，或動物（包括人）的某些組織動物（包括人）的某些組織供供氧不足氧不足時存在此途徑。時存在此途徑。2021-11-6542021-11-655 丙酮酸丙酮酸 乙酰乙酰CoA，進入三羧酸循環(huán)，進入三羧酸循環(huán) 在在有氧條件下有氧條件下，乙酰，乙酰CoA被徹底分解為被徹底分解為CO2和和H2O，并放出大量能量。，并放出大量能量。2021-11-6562021-11-657八、葡萄糖異生作用八

20、、葡萄糖異生作用 葡萄糖異生作用（葡萄糖異生作用（gluconeogenesis）是指生是指生物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草物體利用非碳水化合物的前體（如丙酮酸、草酸乙酸）合成葡萄糖的過程。酸乙酸）合成葡萄糖的過程。 葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，但葡萄糖異生作用基本上是糖酵解的逆轉(zhuǎn)，但需要繞過需要繞過3個不可逆反應(yīng)才能實現(xiàn)。個不可逆反應(yīng)才能實現(xiàn)。2021-11-6582021-11-659 繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng)繞過丙酮酸激酶催化的反應(yīng) 以上二步反應(yīng)稱為以上二步反應(yīng)稱為丙酮酸羧化支路丙酮酸羧化支路。丙酮酸羧化酶丙酮酸羧化酶磷酸烯醇式丙磷酸烯醇式丙酮酸羧激酶酮酸羧激酶2021

21、-11-660 繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)繞過磷酸果糖激酶催化的反應(yīng)1, 6- 二磷酸果糖二磷酸果糖1,6- 二磷酸果糖酶二磷酸果糖酶磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶6- 磷酸果糖磷酸果糖 繞過己糖激酶催化的反應(yīng)繞過己糖激酶催化的反應(yīng)6- 磷酸葡萄糖磷酸葡萄糖6-磷酸葡萄糖酶磷酸葡萄糖酶己糖激酶己糖激酶葡萄糖葡萄糖 底物循環(huán)底物循環(huán)2021-11-661第四節(jié)第四節(jié) 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（Tricarboxylic Acid Cycle,簡稱簡稱TCA或或 TAC ） 葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在葡萄糖通過糖酵解產(chǎn)生的丙酮酸，在有氧條件下有氧條件下，將進入三羧酸循環(huán)進行完全氧化，生成將進入三羧酸循

22、環(huán)進行完全氧化，生成H2O 和和CO2，并釋放出大量能量。，并釋放出大量能量。 三羧酸循環(huán)是在細胞的三羧酸循環(huán)是在細胞的線粒體中線粒體中進行的，在細進行的，在細胞質(zhì)中形成的丙酮酸需運輸進入線粒體后才能進行。胞質(zhì)中形成的丙酮酸需運輸進入線粒體后才能進行。2021-11-662 丙酮酸的有氧氧化包括丙酮酸的有氧氧化包括兩個階段兩個階段： 第一階段：第一階段：丙酮酸的氧丙酮酸的氧化脫羧化脫羧（丙酮酸（丙酮酸 乙酰乙酰輔酶輔酶A，簡寫為乙酰，簡寫為乙酰CoA） 第二階段：第二階段：三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（乙酰（乙酰CoA CO2，釋放，釋放出能量）出能量）2021-11-6631. 準(zhǔn)備階段（第一階段）

23、準(zhǔn)備階段（第一階段）-丙酮酸的氧化脫羧丙酮酸的氧化脫羧二、三羧酸循環(huán)的生化過程二、三羧酸循環(huán)的生化過程 丙酮酸在丙酮酸在丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系催化下，脫羧形成乙酰催化下，脫羧形成乙酰CoA。丙酮酸脫氫酶系是一個非常復(fù)雜的多酶體。丙酮酸脫氫酶系是一個非常復(fù)雜的多酶體系，主要包括：系，主要包括：三種不同的酶三種不同的酶（丙酮酸脫氫酶（丙酮酸脫氫酶E1、硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶硫辛酸乙酰轉(zhuǎn)移酶E2和二氫二硫辛酸脫氫酶和二氫二硫辛酸脫氫酶E3），），和和6種輔因子種輔因子（TPP、硫辛酸、硫辛酸、FAD、NAD+、CoA和和Mg2+）。）。2021-11-6642021-11-665酶酶縮寫縮寫輔基輔基

24、所催化的所催化的反應(yīng)反應(yīng)丙酮酸脫丙酮酸脫氫氫酶酶A A或或E E1 1TPPTPP丙酮酸的脫丙酮酸的脫羧羧二氫硫辛酸二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；皋D(zhuǎn)乙?；窧 B或或E E2 2硫辛酸硫辛酸2C2C單位的氧單位的氧化并轉(zhuǎn)移給化并轉(zhuǎn)移給CoACoA二氫硫辛酸二氫硫辛酸脫氫酶脫氫酶C C或或E E3 3FADFAD、NADNAD+ +氧化型硫辛氧化型硫辛酰胺的再生酰胺的再生2021-11-666E1: 丙酮酸脫氫酶丙酮酸脫氫酶E2:二氫硫辛酸轉(zhuǎn)乙?；付淞蛐了徂D(zhuǎn)乙?；窫3: 二氫硫辛酸脫氫酶二氫硫辛酸脫氫酶2021-11-6672021-11-6682021-11-6692021-11-6702021-

25、11-6712021-11-6722021-11-6732. 三羧酸循環(huán)三羧酸循環(huán)（8步反應(yīng)）步反應(yīng)）2021-11-674 檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶此步不可逆，為限速步驟此步不可逆，為限速步驟2021-11-675烏頭酸酶烏頭酸酶2021-11-676異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶此步不可逆，為限速步驟此步不可逆，為限速步驟2021-11-677-酮戊二酸脫氫酶系酮戊二酸脫氫酶系此步不可逆，為限速步驟此步不可逆，為限速步驟2021-11-678琥珀酰琥珀酰CoA合成酶合成酶2021-11-679琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶2021-11-680延胡索酸酶延胡索酸酶2021-11-681蘋果酸脫氫酶

26、蘋果酸脫氫酶2021-11-682TCA cycle草酰乙酸草酰乙酸(4C)檸檬酸檸檬酸(6C)異檸檬酸異檸檬酸(6C)琥珀酸琥珀酸輔酶輔酶A A ( (4C4C) )琥珀酸琥珀酸(4C)延胡索酸延胡索酸(4C)蘋果酸蘋果酸(4C)乙酰輔酶乙酰輔酶A(2C)-酮戊二酸酮戊二酸(5C)2021-11-683一輪一輪TCA cycle 的計算的計算2021-11-684乙酰乙酰CoA + 3NAD+ FAD + GDP + Pi + 2H2O2CO2 + CoA + 3NADH + 3H+ + FADH2 + GTP 三羧酸循環(huán)總?cè)人嵫h(huán)總反應(yīng)式：反應(yīng)式：2021-11-685三、糖酵解過程的化

27、學(xué)計量三、糖酵解過程的化學(xué)計量 每循環(huán)一次，一個每循環(huán)一次，一個乙酰乙酰CoA 的兩個碳原子被氧的兩個碳原子被氧化生成化生成 2 分子分子CO2（兩步脫羧反應(yīng)）。（兩步脫羧反應(yīng)）。 每循環(huán)一次，形成每循環(huán)一次，形成 3 分子分子NADH和和 1 分子分子FADH2 （ 4 步脫氫氧化反應(yīng)）。步脫氫氧化反應(yīng)）。 每循環(huán)一次，每循環(huán)一次，消耗兩分子水消耗兩分子水（用于檸檬酸和蘋（用于檸檬酸和蘋果酸的合成）。果酸的合成）。 2021-11-686 每循環(huán)一次，琥珀酰每循環(huán)一次，琥珀酰CoA 的高能鍵的高能鍵生成生成 1 分子分子GTP（相當(dāng)于形成（相當(dāng)于形成 1 分子分子ATP）。）。 另外：另外：

28、1 分子分子NADH通過氧化磷酸化將電子傳給通過氧化磷酸化將電子傳給O2，可推動，可推動 2.5 分子分子ATP 生成；生成；1 分子分子FADH2通過通過氧化磷酸化將電子傳給氧化磷酸化將電子傳給O2 ，可推動，可推動 1.5 分子分子ATP 生成。生成。 問：問：1 乙酰乙酰CoA ？ ATP 1 丙酮酸丙酮酸 ？ ATP 1 葡萄糖葡萄糖 ？ ATP2021-11-687 CH CH3 3-C O -S-CoA-C O -S-CoA + 2H + 2H2 2O + GDP + Pi + 3NADO + GDP + Pi + 3NAD+ + + FAD + FAD v 2CO 2CO2 2

29、+ CoA + CoA-SH + GTP + FADH-SH + GTP + FADH2 2 + 3NADH + 3H+ 3NADH + 3H+ +v v 3NADH + 3H 3NADH + 3H+ + 33* *2.5=9ATP2.5=9ATPv FADH FADH2 2 1.5ATP 1.5ATPv GTP 1ATP GTP 1ATPvv 10ATP 10ATP 2021-11-688v1 1葡萄糖產(chǎn)生多少葡萄糖產(chǎn)生多少ATPATP：v真核細胞：真核細胞：2+22+2* *1.5+21.5+2* *2.5+22.5+2* *10=30ATP10=30ATPv原核細胞：原核細胞：2+22+

30、2* *2.5+22.5+2* *2.5+22.5+2* *10=32ATP10=32ATPv能量利用能量利用30.5KJ30.5KJ* *32/2840KJ=34%32/2840KJ=34%2021-11-689四、三羧酸循環(huán)的生物功能四、三羧酸循環(huán)的生物功能1. 釋放能量獲得釋放能量獲得ATP2. 為其它代謝提供原料為其它代謝提供原料1 glucose 有氧條件有氧條件 32 / 30 ATP 缺氧條件缺氧條件 2 ATP三羧酸循環(huán)是各種代謝的樞紐三羧酸循環(huán)是各種代謝的樞紐3. 生成生成CO2的作用的作用一部分排出，一部分用于合成（脂肪酸的合成，光合作用）一部分排出，一部分用于合成（脂肪酸

31、的合成，光合作用）2021-11-6902021-11-6912021-11-6923.6 3.6 三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)三羧酸循環(huán)的回補反應(yīng)v三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物是很多生物合成的前體。例如三羧酸循環(huán)中間產(chǎn)物是很多生物合成的前體。例如a a一酮戊二酸和草酰乙酸分別是谷氨酸和天冬氨酸合一酮戊二酸和草酰乙酸分別是谷氨酸和天冬氨酸合成的碳架成的碳架; ;琥珀酰琥珀酰-CoA-CoA是葉琳環(huán)合成的前體，而葉是葉琳環(huán)合成的前體，而葉琳是葉綠素和血紅素的組成部分琳是葉綠素和血紅素的組成部分; ;檸檬酸轉(zhuǎn)運至胞液檸檬酸轉(zhuǎn)運至胞液后裂解成乙酰后裂解成乙酰-CoA-CoA可用于脂肪酸合成?？捎糜谥舅岷铣?。v上述過

32、程將最終導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而影響上述過程將最終導(dǎo)致草酰乙酸濃度下降，從而影響三羧酸循環(huán)的進行，因此必須不斷補充才能使草酰三羧酸循環(huán)的進行，因此必須不斷補充才能使草酰乙酸的濃度維持在一定的水平，保證三羧酸循環(huán)正乙酸的濃度維持在一定的水平，保證三羧酸循環(huán)正常進行。這種補充稱為草酰乙酸的回補反應(yīng)常進行。這種補充稱為草酰乙酸的回補反應(yīng)2021-11-6932021-11-694四種回補方式2021-11-6952021-11-6962021-11-6972021-11-698回補反應(yīng)（回補反應(yīng)（anaplerotic reaction）2021-11-699五、三羧酸循環(huán)的調(diào)控五、三羧酸循環(huán)的調(diào)

33、控丙酮酸脫氫酶系丙酮酸脫氫酶系檸檬酸合成酶檸檬酸合成酶異檸檬酸脫氫酶異檸檬酸脫氫酶-酮戊二酸脫氫酮戊二酸脫氫酶系酶系琥珀酸脫氫酶琥珀酸脫氫酶2021-11-61002021-11-6101第五節(jié)第五節(jié) 乙醛酸循環(huán)乙醛酸循環(huán) 乙醛酸循環(huán)在乙醛酸循環(huán)在乙醛酸循環(huán)體乙醛酸循環(huán)體中進行。油料種子以中進行。油料種子以脂肪酸為主要貯藏物質(zhì)，當(dāng)其萌發(fā)時，種子內(nèi)貯藏脂肪酸為主要貯藏物質(zhì)，當(dāng)其萌發(fā)時，種子內(nèi)貯藏的的脂肪酸脂肪酸 通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為的碳水化合物通過乙醛酸循環(huán)轉(zhuǎn)化為的碳水化合物，運，運到胚中供幼苗生長。到胚中供幼苗生長。 乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)有一定的相似性，但乙醛酸循環(huán)與三羧酸循環(huán)有一定的相似性

34、，但有本質(zhì)的區(qū)別：有本質(zhì)的區(qū)別：進行部位不同進行部位不同；能量釋放不同能量釋放不同；乙乙醛酸循環(huán)沒有醛酸循環(huán)沒有CO2的釋放的釋放。（ Glyoxylate cycle ）2021-11-6102草酰乙酸草酰乙酸(4C)乙酰輔酶乙酰輔酶A(2C)檸檬酸檸檬酸(6C)異檸檬酸異檸檬酸(6C)琥珀酸琥珀酸(4C)乙醛酸乙醛酸(2C)蘋果酸蘋果酸(4C)異檸檬酸異檸檬酸裂解酶裂解酶蘋果酸蘋果酸合成酶合成酶2021-11-61032021-11-61042 乙酰乙酰CoA + NAD+ 琥珀酸琥珀酸+2 CoA-SH + NADH + H+ 生成的琥珀酸由乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)，生成的琥珀酸由乙醛酸循環(huán)體轉(zhuǎn)移到線粒體內(nèi)，在其中轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，進入葡萄糖異生途徑。在其中轉(zhuǎn)化為草酰乙酸，進入葡萄糖異生途徑。2021-11-61052021-11-61062021-11-6107第五節(jié)第五節(jié) 磷酸戊糖途徑磷酸戊糖途徑（ Phosphopentose pathway ） 細胞內(nèi)葡萄糖的氧化分解，除細胞內(nèi)葡萄糖的氧化分解，除EMP-TCA外，外， 還存在另一條氧化分解途徑：磷酸戊糖途還存在另一條氧化分解途徑：磷酸戊糖途徑。徑。 磷酸戊糖途徑在磷酸戊糖途徑在細胞質(zhì)細胞質(zhì)中進行。全部反應(yīng)分中進