細胞的基本結(jié)構(gòu)

1、第三章 細胞的基本結(jié)構(gòu)第1節(jié) 細胞膜系統(tǒng)的邊界答案和提示（一）問題探討1.提示：氣泡是光亮的，里面只有空氣。細胞是一個具有細胞膜、細胞核和細胞質(zhì)的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，而且是一個立體的結(jié)構(gòu)，在顯微鏡下，通過調(diào)節(jié)焦距可以觀察到細胞的不同層面。光學(xué)顯微鏡下不能看見細胞膜，但是能夠觀察到細胞與外界環(huán)境之間是有界限的。2.提示：在電子顯微鏡誕生之前，科學(xué)家已經(jīng)能夠確定細胞膜的存在了。依據(jù)的實驗事實主要有：進入活細胞的物質(zhì)要通過一道選擇性的屏障，并不是所有的物質(zhì)都能進入細胞；用顯微注射器將一種叫做伊紅的物質(zhì)注入變形蟲體內(nèi)，伊紅很快擴散到整個細胞，卻不能很快逸出細胞；在光學(xué)顯微鏡下看到，用微針觸碰細胞表面時，細胞表面

2、有彈性，可以伸展；用微針插入細胞內(nèi)，細胞表面有一層結(jié)構(gòu)被刺破；如果細胞表面結(jié)構(gòu)受損面過大，細胞會死亡。（二）實驗提示：細胞破裂后細胞內(nèi)物質(zhì)流出，細胞膜和細胞質(zhì)中的其他結(jié)構(gòu)質(zhì)量不一樣，可以采用不同轉(zhuǎn)速離心的方法將細胞膜與其他物質(zhì)分開，得到較純的細胞膜。（三）練習(xí)基礎(chǔ)題1.C。  2.A。  3.C。拓展題1.提示：把細胞膜與窗紗進行類比，合理之處是說明細胞膜與窗紗一樣具有容許一些物質(zhì)出入，阻擋其他物質(zhì)出入的作用。這樣類比也有不妥當(dāng)?shù)牡胤?。例如，窗紗是一種簡單的剛性的結(jié)構(gòu)，功能較單純；細胞膜的結(jié)構(gòu)和功能要復(fù)雜得多。細胞膜是活細胞的重要組成部分，活細胞的生命活動是一個主動的過程；

3、而窗紗是沒有生命的，它只是被動地在起作用。2.提示：“染色排除法”利用了活細胞的細胞膜能夠控制物質(zhì)進出細胞的原理。臺盼藍染色劑是細胞不需要的物質(zhì)，不能通過細胞膜進入細胞，所以活細胞不被染色。而死的動物細胞的細胞膜不具有控制物質(zhì)進出細胞的功能，所以臺盼藍染色劑能夠進入死細胞內(nèi)，使其被染色。參考資料1.細胞膜和細胞器的分離提純方法細胞中的膜結(jié)構(gòu)是整個細胞及多種細胞器的界膜，對于保持細胞和細胞器的獨立性是必不可少的，同時很多重要的功能是在膜結(jié)構(gòu)上完成的。為了研究細胞膜和細胞器的結(jié)構(gòu)與功能，首先要分離出形態(tài)與結(jié)構(gòu)完整的、具有生物活性的、純度高的樣品。在研究工作中，分離細胞膜和細胞器可以用以下方法。首先

4、是制備一定量的細胞，細胞的來源可以是培養(yǎng)細胞，也可以是某種組織。培養(yǎng)細胞的收集相對簡單一些，直接用胰酶將細胞從培養(yǎng)瓶上消化下來，制成細胞懸浮液。比較易碎的組織細胞的收集如肝、脾等，可采用勻漿的方法，稍加研磨就可制成細胞懸液。有些結(jié)締組織，直接研磨不易分離出細胞，可先用適量的膠原酶處理。細胞制備出來后，進行勻漿處理。勻漿的方法有多種，如用高速打碎機破碎，低滲，玻璃珠與細胞共振蕩，凍融法，超聲波打碎等。可根據(jù)實驗需要和實驗室條件來選擇。無論選擇哪種方法，都要盡可能保持膜的完整性。整個操作過程要避免過于激烈，pH、離子強度和滲透壓等條件要適中，一般常用中性和等滲溶液。勻漿產(chǎn)生的細胞裂解物，可通過一系

5、列差速離心再加上一個梯度離心來分離細胞膜與細胞器，梯度是根據(jù)細胞器的大小、密度和沉降特性來設(shè)計的。勻漿分步分離的第一步是差速離心，在一系列的離心過程中離心力逐漸加大，并且將細胞器加入到具有密度梯度的介質(zhì)中離心，常用的分離介質(zhì)有蔗糖、甘油、葡聚糖等。由于每種細胞器的大小和沉降特性不同，因此可被分離出來。如果只是分離細胞中的某種細胞器，可直接根據(jù)那種細胞器所對應(yīng)的相對離心力，在細胞勻漿后進行離心分離。哺乳動物紅細胞的結(jié)構(gòu)比較簡單，其細胞膜可用低滲離心的方法分離出來。如果是獨特的細胞膜，可根據(jù)表面電荷的密度采用電泳的方法分離，也可根據(jù)大小采用凝膠過濾的方法分離。2.細胞膜成分與分析方法組成細胞膜的成

6、分可分為三大類，即膜脂、膜蛋白和糖類。幾種成分所占的比例，依據(jù)膜類型的不同，細胞類型的不同，生物類型的不同以及細胞不同的發(fā)育時期而發(fā)生變化，如肝細胞膜中蛋白質(zhì)與脂質(zhì)的比例明顯高于紅細胞。膜脂是細胞膜的基本成分，約占膜成分的50%，它又包括三大類脂質(zhì)分子，即磷脂、糖脂和膽固醇。磷脂含有極性的磷酸基團，以及非極性的烴鏈，即包括極性的頭部和非極性的尾部，屬雙型性分子。糖脂也是雙型性分子，它的結(jié)構(gòu)與鞘磷脂很相似，僅由一個或多個糖基代替了磷脂酰膽堿。膽固醇分子包括三部分：作為極性頭部的羥基、類固醇環(huán)和一個非極性的碳氫尾部。膜蛋白是構(gòu)成細胞膜的重要組分，膜的大部分功能主要由膜蛋白完成。膜蛋白約占膜成分的4

7、0%。根據(jù)膜蛋白與膜脂的結(jié)合方式，膜蛋白可分為內(nèi)在蛋白（或稱跨膜蛋白）和外周蛋白。膜中的糖類約占膜成分的2%10%，它們通常與膜脂結(jié)合形成糖脂，或與蛋白結(jié)合形成糖蛋白。其中的糖類分子有單糖，也有多糖。對于組成細胞膜的基本成分，最初是通過用脂質(zhì)溶劑和蛋白酶處理細胞膜來確定的。用脂質(zhì)溶劑處理細胞，發(fā)現(xiàn)細胞膜被溶解，脂質(zhì)分子進入到溶劑中，說明膜中含有脂質(zhì)分子；用蛋白酶處理細胞也能破壞膜結(jié)構(gòu)，說明細胞膜的化學(xué)組成中除了脂質(zhì)還有蛋白質(zhì)。對于一些具體的組成成分，可采用相應(yīng)酶的處理來確定。例如，用卵磷脂酶處理細胞，可破壞細胞膜，證明膜中有卵磷脂的存在。對于膜中某種蛋白質(zhì)功能的分析，有很多方法，其中一種是將這

8、種蛋白質(zhì)分離純化出來，將它摻入到磷脂小泡中，形成只含一種蛋白質(zhì)的磷脂小泡，然后檢測蛋白質(zhì)的功能。3.細胞膜的主要功能細胞膜對于細胞整個結(jié)構(gòu)的完整性以及細胞的正常生命活動都是至關(guān)重要的。其功能概括起來有以下幾個方面。（1）細胞的界膜這是細胞膜最重要的功能。無論是真核細胞還是原核細胞，都必定有一個由一定膜結(jié)構(gòu)形成的界膜，不然的話就不會有細胞存在。細胞膜的出現(xiàn)使生命起源到了細胞的形式，也保證了細胞生命活動的正常進行。細胞膜的出現(xiàn)使各種生物大分子集中到一個相對穩(wěn)定的微環(huán)境中，這樣有利于細胞的物質(zhì)和能量代謝，也有利于細胞的生長發(fā)育。（2）物質(zhì)的跨膜運輸膜的存在使細胞成為一個相對獨立的系統(tǒng)，但細胞不是一個

9、封閉的系統(tǒng)，細胞的生存、生長和發(fā)育依賴于細胞內(nèi)外的物質(zhì)交流。膜對于物質(zhì)的運輸具有選擇性，只有在需要時，物質(zhì)才會被運轉(zhuǎn)。物質(zhì)既可以從濃度高的一側(cè)轉(zhuǎn)運到濃度低的一側(cè)，也可以從濃度低的一側(cè)轉(zhuǎn)運到濃度高的一側(cè)。前者屬被動運輸，不需要細胞提供代謝能量；后者屬主動運輸，需要細胞提供代謝能量。對于大分子的運輸，細胞采用的是內(nèi)吞與外排的方式，通過將物質(zhì)包裹在囊泡中進行轉(zhuǎn)運。（3）信號轉(zhuǎn)導(dǎo)膜上的某些蛋白屬于信號受體蛋白，這些蛋白與胞外信號分子相結(jié)合被激活，然后將信號轉(zhuǎn)入胞內(nèi)，再通過胞內(nèi)信號轉(zhuǎn)導(dǎo)分子沿信號通路傳遞，最終產(chǎn)生特定的生物學(xué)效應(yīng)。例如，某些信號分子激活細胞膜上的受體后，可促進細胞增殖。（4）胞間連接與通

10、訊多細胞生物體內(nèi)，細胞通過細胞膜進行細胞間的多種相互作用。動物細胞間有多種連接方式，概括起來為：緊密連接、錨定連接和間隙連接，植物細胞間主要是通過細胞壁連接在一起。有些細胞連接方式主要是為細胞間的通訊提供結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)，如動物細胞的間隙連接，在相鄰細胞間形成孔道結(jié)構(gòu)；植物細胞間的胞間連絲，也成為細胞間物質(zhì)轉(zhuǎn)運和信息交流的通道。（5）胞間的識別識別是指細胞對同種或異種細胞、同源或異源細胞以及對自己或異己分子的認識和鑒別。通過細胞表面受體與胞外信號分子的選擇性相互作用，導(dǎo)致一系列的生理生化反應(yīng)，從而實現(xiàn)信號傳遞。細胞識別是細胞發(fā)育和分化過程中一個十分重要的環(huán)節(jié)，細胞通過識別和黏著形成不同類型的組織。4.

11、細胞壁的結(jié)構(gòu)和功能細胞壁是在植物細胞外層形成的一種較堅硬的結(jié)構(gòu)，它包圍著內(nèi)部的原生質(zhì)體。植物體的分生組織區(qū)如莖尖和根尖，其組成的細胞具有較強的增殖能力，所產(chǎn)生的新細胞一般比較小，其外層具有一圈細胞壁，稱為初生細胞壁。初生細胞壁比較薄，具有一定的彈性，以適應(yīng)細胞的生長。高等植物的初生細胞壁在不同植物、不同器官組織和不同發(fā)育時期，成分和結(jié)構(gòu)都有很大差異，但基本組成和結(jié)構(gòu)是相似的，即以纖維素微纖絲為骨架，以半纖維素和果膠以及糖蛋白為基質(zhì)，通過共價鍵和非共價鍵的結(jié)合，交叉形成一種高度復(fù)雜的、抗張力強的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)。細胞壁中存在多種酶，如過氧化物酶、磷酸酯酶、蘋果酸脫氫酶等，在衰老和果實成熟時，還產(chǎn)生自溶酶

12、，如纖維素酶、果膠酶等。隨著細胞的分化，植物體產(chǎn)生各類具有特殊功能的細胞、組織和器官，為適應(yīng)其特殊生理功能的需要，其細胞壁也發(fā)生各種不同的次生修飾，如木質(zhì)部中的導(dǎo)管和管胞，以及纖維和木纖維細胞的細胞壁都發(fā)生次生加厚。植物細胞壁的形成，首先對細胞具有保護作用，還由于細胞壁具有較堅韌的支撐性，因此它對植物體起著骨架作用。細胞壁雖是細胞外層的一種堅韌的結(jié)構(gòu)，但它并未將相鄰細胞完全隔離，細胞間存在著一種穿過細胞壁的特殊結(jié)構(gòu)，即胞間連絲，它使細胞間能進行物質(zhì)和信息的交流。同時細胞壁還具有運輸功能。特化的細胞一般都產(chǎn)生具有某種相應(yīng)功能的細胞壁。第2節(jié) 細胞器系統(tǒng)內(nèi)的分工合作答案和提示（一）問題探討1.提示

13、：一件產(chǎn)品是由多個零部件組成的，不同車間生產(chǎn)不同的零部件之后，要有組裝車間完成裝配工作，質(zhì)量檢測部門負責(zé)檢查產(chǎn)品的質(zhì)量。同時要有部門提供原材料，有部門提供設(shè)計圖，還要有部門負責(zé)動力供應(yīng)，等等。部門齊全，配合協(xié)調(diào)，才能生產(chǎn)出優(yōu)質(zhì)產(chǎn)品。2.提示：例如蛋白質(zhì)的合成。細胞核是遺傳信息庫，蛋白質(zhì)的合成要在遺傳信息的指導(dǎo)下進行，核糖體是合成蛋白質(zhì)的場所，同時內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體等細胞器也在蛋白質(zhì)合成中起到重要的作用。這說明細胞的生命活動也是需要多個“部門”和“車間”協(xié)調(diào)配合完成的。（二）資料分析1.分泌蛋白是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體中合成的。2.提示：分泌蛋白從合成至分泌到細胞外，經(jīng)過了核糖體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體和細

14、胞膜等結(jié)構(gòu)。分泌蛋白是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上的核糖體內(nèi)初步合成，在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)內(nèi)加工，由囊泡運輸?shù)礁郀柣w做進一步加工，再由囊泡運輸?shù)郊毎?，與細胞膜融合，將蛋白質(zhì)分泌到細胞外。3.提示：需要，如核糖體在將氨基酸連接成肽鏈的過程中就需要能量。這些能量是由線粒體進行有氧呼吸提供的。（三）旁欄思考題線粒體是細胞進行有氧呼吸的主要場所，能夠提供細胞生命活動需要的能量。鳥類飛翔、運動員運動需要大量能量，所以飛翔鳥類的胸肌細胞中、運動員的肌細胞中線粒體多。同樣道理，新生細胞的生命活動比衰老細胞、病變細胞旺盛，所以線粒體多。（四）練習(xí)基礎(chǔ)題1.圖1中，注字的“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”應(yīng)是“高爾基體”，“高爾基體”應(yīng)是“內(nèi)質(zhì)網(wǎng)”。染色質(zhì)的注

15、字指示線位置有誤。中心體還應(yīng)包括指示線下方的中心粒。圖2中，注字的“核仁”應(yīng)是“葉綠體”，“葉綠體”應(yīng)是“線粒體”，“核糖體”應(yīng)是“中心體”。2.C。  3.B。  4.C。拓展題提示：溶酶體的膜在結(jié)構(gòu)上比較特殊，如經(jīng)過修飾等，不會被溶酶體內(nèi)的水解酶水解。參考資料1.內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的結(jié)構(gòu)和功能內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由Porter等人在1945年發(fā)現(xiàn)的。他們利用電鏡在成纖維細胞中觀察到一些形態(tài)和大小略有不同的網(wǎng)狀結(jié)構(gòu)，并集中在內(nèi)質(zhì)中，因此將這些結(jié)構(gòu)稱為內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是由一層膜形成的囊狀、泡狀和管狀結(jié)構(gòu)，并形成一個連續(xù)的網(wǎng)膜系統(tǒng)。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通常占細胞的生物膜系統(tǒng)的一半左右，占細胞體積的10%以上。根據(jù)內(nèi)

16、質(zhì)網(wǎng)上是否附有核糖體，將內(nèi)質(zhì)網(wǎng)分為兩類，即粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)和光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)。粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)多呈大的扁平膜泡，排列整齊。它是核糖體和內(nèi)質(zhì)網(wǎng)共同組成的復(fù)合結(jié)構(gòu)，普遍存在于細胞中，特別是合成分泌蛋白的細胞。在結(jié)構(gòu)上，粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與細胞核的外層膜相連。無核糖體附著的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)稱為光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)，通常為小的管狀和小的泡狀，廣泛存在于各種類型的細胞中。光面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)是脂質(zhì)合成的重要場所。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)可通過出芽方式，將合成的蛋白質(zhì)或脂質(zhì)轉(zhuǎn)運到高爾基體。2.高爾基體的結(jié)構(gòu)和功能高爾基體是意大利科學(xué)家高爾基（C.Golgi）在1898年發(fā)現(xiàn)的。它是普遍存在于真核細胞中的一種細胞器。在電鏡下觀察到，高爾基體是由一些排列較為整齊的扁平膜囊堆疊在一起

17、，構(gòu)成了高爾基體的立體結(jié)構(gòu)。扁平膜囊多呈弓形，也有的呈半球形，均由光滑的膜圍繞而成。在扁平膜囊外還包括一些小的膜泡。整個高爾基體結(jié)構(gòu)分為形成面和成熟面，來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的蛋白質(zhì)和脂質(zhì)從形成面逐漸向成熟面轉(zhuǎn)運。高爾基體與細胞的分泌功能有關(guān)，能夠收集和排出內(nèi)質(zhì)網(wǎng)所合成的物質(zhì)，它也是聚集某些酶原的場所，參與糖蛋白和黏多糖的合成。高爾基體還與溶酶體的形成有關(guān)，并參與細胞的胞吞和胞吐作用。3.溶酶體的結(jié)構(gòu)和功能溶酶體是動物細胞中一種由膜構(gòu)成的細胞器，呈小球狀，外面由一層非滲透性單位膜包被。溶酶體是一種動態(tài)結(jié)構(gòu)，它不僅在不同類型細胞中形態(tài)大小不同，而且在同一類細胞的不同發(fā)育階段也不相同。溶酶體的主要功能是消化作

18、用，其消化底物的來源有三種途徑：一是自體吞噬，吞噬的是細胞內(nèi)原有物質(zhì)；二是吞噬體吞噬的有害物質(zhì)；三是內(nèi)吞作用吞入的營養(yǎng)物質(zhì)。溶酶體除了具有吞噬消化作用外，還具有自溶作用，即某些即將老死的細胞靠溶酶體破裂釋放出各種水解酶將自身消化。此外，溶酶體的酶也可釋放到細胞外，對細胞外基質(zhì)進行消化。根據(jù)溶酶體處于完成其生理功能的不同階段，大致可分為初級溶酶體和次級溶酶體。初級溶酶體是剛剛從高爾基體形成的小囊泡，僅含有水解酶類，但無作用底物，而且酶處于非活性狀態(tài)。次級溶酶體中含有水解酶和相應(yīng)底物，是一種將要或正在進行消化作用的溶酶體。4.核糖體的結(jié)構(gòu)和功能核糖體是一種顆粒狀的結(jié)構(gòu)，沒有被膜包裹，其直徑為25

19、nm，主要成分是蛋白質(zhì)與rRNA。蛋白質(zhì)含量約占40%，rRNA約占60%。核糖體蛋白分子主要分布在核糖體的表面，而rRNA則位于內(nèi)部，二者靠非共價鍵結(jié)合在一起。在真核細胞中很多核糖體附著在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的膜表面，成為附著核糖體。在原核細胞的細胞膜內(nèi)側(cè)也常有附著核糖體。還有些核糖體不附著在膜上，而呈游離狀態(tài)，分布在細胞質(zhì)基質(zhì)內(nèi)，稱為游離核糖體。附著核糖體和游離核糖體所合成的蛋白質(zhì)種類不同，但核糖體的結(jié)構(gòu)和化學(xué)組成是完全相同的。細胞內(nèi)有兩種類型的核糖體：一種是70S的核糖體，原核細胞中的核糖體屬于此類，真核細胞線粒體與葉綠體內(nèi)的核糖體也近似于70S；另一種是80S的核糖體，存在于真核細胞中。不論70S或

20、80S核糖體，均有大小不同的兩個亞單位構(gòu)成。70S核糖體可解離為50S和30S兩個大小亞單位，80S核糖體可解離為60S和40S兩個大小亞單位。核糖體是合成蛋白質(zhì)的細胞器，其惟一的功能是按照mRNA的指令把氨基酸高效且精確地合成多肽鏈。核糖體在細胞內(nèi)并不是單個獨立地執(zhí)行功能，而是由多個甚至幾十個核糖體串連在一條mRNA分子上，高效地進行肽鏈合成。這種具有特殊功能與形態(tài)結(jié)構(gòu)的核糖體與mRNA聚合體稱為多聚核糖體。在真核細胞中每個核糖體每秒能將兩個氨基酸殘基加到多肽鏈上；而在細菌細胞中，每秒可將20個氨基酸加到多肽鏈上，因此合成一條完整的多肽鏈平均需要20 s到幾分。5.液泡的結(jié)構(gòu)和功能在每個植物

21、細胞內(nèi)，液泡的大小、形狀和數(shù)目相差很大，甚至其中的顏色也不相同。在幼齡細胞中，液泡的體積很小，用光學(xué)顯微鏡很難發(fā)現(xiàn)。隨著細胞的生長，這些小液泡增大和合并，在成熟的細胞中，往往只有一個大的中央液泡，它可達細胞體積的90%。液泡是由一層單位膜包圍的細胞器，這層膜叫液泡膜，它使液泡的內(nèi)含物與細胞質(zhì)分隔開。液泡膜雖然在形態(tài)上與細胞膜無區(qū)別，但它們的通透性和物理性質(zhì)是有區(qū)別的。液泡膜含不飽和脂肪酸的比例較高，它所含的磷脂分子以磷脂酰膽堿為主。液泡膜上具有多種酶和一些與物質(zhì)運輸相關(guān)的蛋白。液泡膜有特殊的通透性，使得貯存在液泡內(nèi)的糖類、鹽類及其他物質(zhì)的濃度往往很高，由此引起細胞質(zhì)中的水分向液泡內(nèi)流動，從而維

22、持細胞的緊張度。液泡的來源是多方面的，它可來自內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、高爾基體或細胞膜。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)頂端膨大或出芽形成囊泡，而成為最初的小液泡，小液泡可逐步形成大液泡。高爾基體的囊泡也能出芽形成小液泡，這些小液泡可與細胞膜融合，也可形成大液泡。此外，細胞膜內(nèi)陷形成的囊泡也可參與大液泡的形成。液泡主要有以下幾個方面的功能。（1）貯存作用液泡中的主要成分是水，但在不同種類的細胞中，液泡中還貯存有各種細胞代謝活動的產(chǎn)物。甘蔗莖和甜菜根細胞的液泡中貯存有大量的蔗糖，柿子果皮細胞的液泡中含有丹寧。有些植物，特別是藥用植物的某些細胞液泡中含有特殊的植物堿，如茶葉含有咖啡堿，罌粟果實中含有嗎啡，金雞納樹的樹皮中含有奎寧。未成熟的

23、水果中，由于液泡中含有較多的有機酸，故具有酸味?；ò辍⒐麑嵆ｏ@示出紅色、黃色、藍色和紫色，它們都是溶解于液泡的色素所顯示的顏色?；ㄇ嗨氐念伾呻S液泡中的酸堿度不同而變化，液泡為堿性時顯藍色，中性時顯紫色，酸性時顯紅色。液泡還是貯藏蛋白質(zhì)和脂肪的場所。有證據(jù)表明，種子的貯藏蛋白多數(shù)位于液泡內(nèi)，當(dāng)種子萌發(fā)時，蛋白質(zhì)被水解，以滿足胚根和胚芽生長的需要。越冬木本植物（如楊樹），在進入冬季時，其枝條的皮層細胞的液泡內(nèi)積累大量的蛋白質(zhì)。在油類植物的種子中，脂肪也是貯藏在液泡中，形成圓球體，常常占據(jù)細胞體積的大部分。液泡作為貯藏庫，還起著保持生物合成原料穩(wěn)定供應(yīng)的作用。在有些物質(zhì)過剩時，則輸入液泡貯存，當(dāng)細

24、胞質(zhì)缺少這些物質(zhì)時，又及時地給予供應(yīng)。由于液泡是植物細胞的主要Ca2+庫，它在調(diào)控細胞質(zhì)基質(zhì)Ca2+的水平上具有重要作用。（2）維持細胞膨壓的作用液泡內(nèi)含有較高濃度的糖類、鹽類及其他物質(zhì)，使得大量的水分進入液泡，充滿水分的液泡維持著細胞的膨壓，這是植物體保持挺立狀態(tài)的根本因素，若液泡失水，植物體就發(fā)生萎蔫。膨壓還直接參與了調(diào)節(jié)氣孔的開放。當(dāng)K+、Cl-或蘋果酸鹽在保衛(wèi)細胞液泡內(nèi)迅速增加積累時，液泡膨壓增大，致使氣孔開放，而當(dāng)K+、Cl-或蘋果酸鹽輸出液泡時，膨壓變小，液泡體積隨之縮小，則氣孔關(guān)閉。（3）與溶酶體類似的作用液泡中含有各種酸性水解酶，它們能分解細胞內(nèi)的蛋白質(zhì)、核酸、脂質(zhì)及多糖等物質(zhì)

25、，類似動物細胞中的溶酶體。細胞器碎片通過液泡膜的內(nèi)陷吞噬進入液泡，最后在液泡中被分解。液泡在植物細胞的自溶中起一定的作用。植物中有些衰老的或不需要的細胞，可經(jīng)過自溶作用被消化掉。在正常的生理狀態(tài)下，這種過程進行得比較緩慢，是逐漸消化的。如果液泡被破壞，釋放出其中的水解酶，將導(dǎo)致細胞成分的迅速降解。（4）防御作用許多植物的液泡中含有幾丁質(zhì)酶，它能水解破壞真菌的細胞壁。當(dāng)植物體遭到真菌病原體的危害時，幾丁質(zhì)酶的生物合成增加，以增強對入侵病原體的殺傷作用。液泡還具有吞噬病原體的作用，并通過其中的水解酶將病原體分解消滅，或?qū)⒉≡w圍困在液泡內(nèi)，使之不能增殖蔓延。此外，液泡還具有吸收細胞質(zhì)中某些有毒物質(zhì)

26、，將其貯存隔離起來，避免細胞中毒的作用。6.中心體的結(jié)構(gòu)和功能在所有動物細胞中，中心體是主要微管組織中心，它的主要結(jié)構(gòu)是一對互相垂直的中心粒加上周圍呈透明狀的基質(zhì)。每個中心粒為直徑0.2 m，長度0.4 m的圓柱體。在剛剛完成分裂的子細胞中只含有一對由母細胞而來的中心粒，它必須再復(fù)制一對才能在有絲分裂時形成完整的紡錘體。中心粒要經(jīng)過一個復(fù)雜的發(fā)育周期，才能被復(fù)制并成熟。細胞進入間期的G1晚期時，兩個中心粒開始稍稍分離，并成為母中心粒。在間期的S期和間期的G2期中，每個母中心粒上逐漸形成一個相對應(yīng)的中心粒，所以在一對新中心粒中包括一個母中心粒和一個子中心粒。在新的中心粒形成的同時，作為基質(zhì)的周圍

27、物質(zhì)也不斷聚集，并且兩對中心粒沿著核膜移向兩極，有絲分裂期M早期時，中心粒不僅復(fù)制完成，而且處在兩極的位置。這樣中心粒的復(fù)制與移動，一方面保證了紡錘體的形成，另一方面決定了紡錘體的極，也就最終決定了細胞分裂的方向。7.生物膜的發(fā)生與轉(zhuǎn)運生物膜是在原有膜的基礎(chǔ)上，不斷由新的脂質(zhì)或蛋白質(zhì)插入而逐漸增長的。插入的方式是有選擇性地插入到膜的某一側(cè)，維持著膜結(jié)構(gòu)的不對稱性。大多數(shù)磷脂是在內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的，可通過兩種途徑運送到各種膜結(jié)構(gòu)中。第一種途徑是通過磷脂轉(zhuǎn)運蛋白，線粒體、葉綠體、過氧化物酶體等細胞器膜中的脂質(zhì)就是靠這種方式運送的。第二種方式是通過出芽和膜融合，例如，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)通過出芽形成分泌囊泡運送蛋白質(zhì)

28、時，膜脂也隨之運送到高爾基體，并通過高爾基體形成分泌囊泡，將膜質(zhì)運送到細胞膜。由于內(nèi)質(zhì)網(wǎng)與核膜相連，通過細胞分裂和核膜重建，內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上合成的膜脂也就轉(zhuǎn)移到核膜。由于細胞的胞吞和胞吐作用以及囊泡運輸，使細胞膜和胞內(nèi)的膜處于動態(tài)平衡狀態(tài)。8.細胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠兩個概念的區(qū)別與聯(lián)系細胞質(zhì)基質(zhì)與胞質(zhì)溶膠的內(nèi)涵是基本相同的，或者說它們無本質(zhì)區(qū)別。在真核細胞的胞質(zhì)中，除去可分辨的細胞器以外的膠狀物質(zhì)，稱為細胞質(zhì)基質(zhì)。細胞質(zhì)基質(zhì)成分可通過生物化學(xué)的方法測得。通常用差速離心的方法，分離出細胞勻漿中的各種細胞組分，先后除去細胞核、線粒體、溶酶體、高爾基體和細胞膜等細胞器或細胞結(jié)構(gòu)，留存在上清液中的主要為細胞質(zhì)基

29、質(zhì)成分。細胞質(zhì)基質(zhì)概念的提出主要是從細胞學(xué)的角度來認識除去各種細胞器以外的胞質(zhì)成分，認為它們是細胞重要的結(jié)構(gòu)成分，各種細胞器行使它們的功能時，必須依賴細胞質(zhì)基質(zhì)。胞質(zhì)溶膠主要是從生物化學(xué)的角度來認識相關(guān)成分，因為細胞質(zhì)基質(zhì)中存在著大量的生物大分子，其中包括數(shù)以千計的酶、各種反應(yīng)底物和產(chǎn)物。大量的生化反應(yīng)在其中進行。在對細胞的結(jié)構(gòu)與功能進行研究時，還是選擇細胞質(zhì)基質(zhì)這個概念較為合適。9.細胞骨架的結(jié)構(gòu)與功能在細胞生物學(xué)的發(fā)展中，隨著電子顯微鏡和染色技術(shù)的應(yīng)用，除了不斷認識各種細胞器的結(jié)構(gòu)和功能以外，還發(fā)現(xiàn)在細胞質(zhì)中有一個三維的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，這個系統(tǒng)被稱為細胞骨架。細胞骨架是細胞內(nèi)以蛋白質(zhì)纖維為主

30、要成分的網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)，主要由三類蛋白纖維構(gòu)成，即微管、微絲和中間纖維。組成微管的基本成分是微管蛋白，組成微絲的基本成分是肌動蛋白，組成中間纖維的基本成分相對復(fù)雜一些，包含一類纖維蛋白家族。通常微管主要分布在核周圍，呈放射狀向細胞質(zhì)四周擴散，微絲主要分布在細胞膜的內(nèi)側(cè)，而中間纖維則分布在整個細胞。雖然細胞骨架各成員在細胞質(zhì)中的分布有一定的規(guī)律性，但不是絕對的，隨著細胞類型或發(fā)育時期的不同會發(fā)生相應(yīng)的變化。細胞骨架具有多種功能。（1）它在細胞內(nèi)形成一個框架結(jié)構(gòu)，為各種細胞器提供附著位點，將細胞器組成各種不同的體系和區(qū)域網(wǎng)絡(luò)，保證了各細胞器生命活動正常有序地進行。（2）細胞骨架為細胞內(nèi)的物質(zhì)和細胞器的運

31、輸及運動提供機械支撐。例如，由內(nèi)質(zhì)網(wǎng)產(chǎn)生的囊泡向高爾基體的運輸，通常由細胞骨架提供運輸軌道。（3）為細胞運動提供機械動力。細胞上的纖毛和鞭毛主要由細胞骨架構(gòu)成。（4）參與細胞分裂。有絲分裂中的兩種主要事件，即核分裂和胞質(zhì)分裂都與細胞骨架相關(guān)。這主要是由于有絲分裂中的紡錘體是由微管形成的，而胞質(zhì)分裂中的縊縮環(huán)是由微絲形成的。10.說明人體疾病與細胞器異常相關(guān)性的事例線粒體在細胞內(nèi)具有十分重要的功能，如果受到損傷或出現(xiàn)異常將對細胞正常的生命活動產(chǎn)生極大的影響。許多研究工作表明，線粒體與人體疾病和衰老有關(guān)?？松讲∈且孕募p傷為主要病變的地方性心肌病，是由于缺硒而引起的?；颊呔€粒體硒含量明顯降低，慢性

32、患者為正常量的50%，亞急性患者為正常量的12.5%。硒對線粒體膜具有穩(wěn)定作用，患者因缺硒而導(dǎo)致心肌線粒體出現(xiàn)膨脹，嵴稀少和不穩(wěn)定，膜電位下降，膜流動性降低，電子傳遞和氧化磷酸化受到明顯影響。內(nèi)質(zhì)網(wǎng)在病理條件下，受到損傷或受到某些因素的作用時，會發(fā)生腫脹、肥大和某些物質(zhì)累積。腫脹是由于水分和鈉的流入，使內(nèi)質(zhì)網(wǎng)變成囊泡。這些囊泡還可以融合擴張成更大的囊泡。低氧、輻射和阻塞所造成的壓力等均能引起內(nèi)質(zhì)網(wǎng)的腫脹和擴張。低氧還能引起核糖體從粗面內(nèi)質(zhì)網(wǎng)上脫落。肝細胞內(nèi)呈擴張狀態(tài)的內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔含有大量水分，呈現(xiàn)出混濁腫脹現(xiàn)象。當(dāng)細胞吞入某些有害的外源物質(zhì)時，會對溶酶體造成損害，在某些因素的作用下溶酶體膜發(fā)生破裂

33、。溶酶體還會由于缺少某些酶，相應(yīng)的作用底物不能被分解。這些都會影響細胞的正常生理功能而引起病變。現(xiàn)已發(fā)現(xiàn)多種先天性溶酶體病變是由于溶酶體缺乏某些酶而引起的。由于溶酶體缺乏這些酶，相應(yīng)的底物不能被分解而積累于溶酶體中，從而造成代謝阻礙而導(dǎo)致疾病發(fā)生。型糖原蓄積病是由于患者的常染色體隱性基因的缺陷，不能合成-葡萄糖苷酶，致使糖原無法被分解，而積累于溶酶體內(nèi)，使溶酶體越變越大，以致大部分細胞質(zhì)被溶酶體所占據(jù)。第3節(jié) 細胞核系統(tǒng)的控制中心答案和提示（一）問題探討1.提示：細胞核在細胞的生命活動中起控制作用，如細胞核內(nèi)貯存的遺傳物質(zhì)攜帶著遺傳信息，可以控制蛋白質(zhì)的合成，而蛋白質(zhì)是生命活動的體現(xiàn)者，所以細

34、胞核可以比喻為部隊的司令部等。2.不能。3.不能。4.提示：不能。細胞生長需要蛋白質(zhì)等多種物質(zhì)作基礎(chǔ)，細胞分裂需要遺傳物質(zhì)的復(fù)制和相關(guān)蛋白質(zhì)的合成，如果沒有細胞核，這些生命活動都不能進行。（二）資料分析1.提示：美西螈皮膚的顏色是由細胞核控制的。生物體性狀的遺傳主要是由細胞核控制的，因為細胞核中有DNA，DNA是主要的遺傳物質(zhì)。DNA上有許多基因，通過指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成，控制生物的性狀。2.沒有細胞核，細胞就不能分裂、分化。3.細胞核是細胞生命活動的控制中心。4.生物體形態(tài)結(jié)構(gòu)的建成主要與細胞核有關(guān)。5.細胞核具有控制細胞代謝和遺傳的功能。（三）旁欄思考題提示：同一個生物體內(nèi)所有細胞的“藍圖”都

35、是一樣的（除非發(fā)生體細胞突變或細胞癌變）。生物體內(nèi)細胞形態(tài)、結(jié)構(gòu)和功能的多種多樣，是細胞分化的結(jié)果。（四）技能訓(xùn)練1.細胞無核部分隨著培養(yǎng)天數(shù)的增加，死亡個數(shù)迅速增加，第4天就沒有存活的了，這是因為沒有細胞核，細胞的生命活動就無法進行。而細胞有核部分存活個數(shù)和時間都要比無核部分多和長，說明細胞核對于細胞的生命活動是不可或缺的。2.提示：細胞有核部分出現(xiàn)死亡現(xiàn)象的可能原因有兩方面，一是實驗過程中人為因素對細胞造成了傷害，導(dǎo)致部分細胞死亡；二是細胞的正常凋亡。（五）練習(xí)基礎(chǔ)題1.（1）；（2）×。2.C。       3.C。拓

36、展題提示：出生小牛的絕大部分性狀像母牛甲。因為小牛獲得的是母牛甲細胞核中的遺傳物質(zhì)，所以它的性狀與母牛甲最相似。參考資料1.細胞核概述細胞核是真核細胞特有的細胞器，它是真核細胞重要的組成部分。細胞核中包含著攜帶細胞全部基因組的染色體。由于絕大多數(shù)遺傳信息貯存在細胞核中，DNA復(fù)制、RNA轉(zhuǎn)錄都在細胞核中進行，因此，它成為細胞生命活動的控制中心。細胞核的出現(xiàn)是細胞進化歷程中的一個巨大飛躍。原核細胞中有一團含核樣物質(zhì)的擬核，擬核周圍沒有核膜，DNA裸露在細胞質(zhì)中，這樣，DNA的復(fù)制、RNA的轉(zhuǎn)錄、蛋白質(zhì)的翻譯都是在同一區(qū)間中連續(xù)進行。真核細胞中的DNA由核膜包圍在核中，胞核體積約占整個細胞體積的1

37、0%，胞核通過雙層核被膜與胞質(zhì)的其他部分相隔離，核被膜上分布有許多孔，它們選擇性地將有關(guān)分子在胞核與胞質(zhì)之間進行轉(zhuǎn)運。一般來說，大多數(shù)細胞是單核的，但也有些細胞具有多個核。此外，在某些成熟的細胞中，不再存在細胞核，如哺乳動物成熟的紅細胞，植物韌皮部中的篩管細胞。不過失去核的細胞存活時間通常是不長久的。細胞核的大小在不同生物細胞中是有差異的，高等動物細胞核的直徑一般為510 m，高等植物細胞核的直徑一般為520 m，低等植物細胞核的直徑一般為14 m。核的形態(tài)一般為圓球形或橢圓形，但也有其他形狀，如粒性白細胞的核為多葉形，蠶的絲腺細胞核為分枝形。細胞核主要由核被膜、染色質(zhì)、核仁及核基質(zhì)組成。2.

38、核被膜與核孔的結(jié)構(gòu)和功能核被膜是細胞核的界膜，它由內(nèi)外兩層平行的單位膜組成，每層膜的厚度為7080 nm，在內(nèi)外膜之間有寬2040 nm的間隙，稱為核周隙或膜間腔。在雙層核膜中，面向胞質(zhì)的一層膜為外膜，其表面附有大量的核糖體顆粒，有些部位與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)相連，核周隙與內(nèi)質(zhì)網(wǎng)腔相通，由此可將核外膜看做內(nèi)質(zhì)網(wǎng)膜的一個特化區(qū)域。內(nèi)膜面向核質(zhì)，其表面光滑沒有核糖體顆粒。核的內(nèi)外膜在一些位點上融合形成環(huán)狀開口，稱為核孔。核孔是溝通核質(zhì)與胞質(zhì)物質(zhì)交流的渠道，可以選擇性地轉(zhuǎn)運核內(nèi)外的物質(zhì)，因而對細胞的活動起重要的調(diào)控作用。核孔的直徑為80120 nm，每個核孔不是一個簡單的通道，它包含有一個復(fù)雜而精細的結(jié)構(gòu)體系，即

39、核孔復(fù)合體。大量的研究結(jié)果表明，所有真核細胞的核膜上都普遍有核孔復(fù)合體，但隨著細胞類型的不同和細胞生長階段的不同，其核孔數(shù)目有較大的差異。核孔是由許多蛋白構(gòu)成的復(fù)雜結(jié)構(gòu)，對進出核孔的物質(zhì)具有嚴格的調(diào)控作用。目前認為核孔復(fù)合體由100多種蛋白質(zhì)組成。核膜的出現(xiàn)為真核細胞的染色質(zhì)提供了一個穩(wěn)定的環(huán)境。原核細胞中，RNA的合成與蛋白質(zhì)的合成是同時進行的，這樣RNA在翻譯成蛋白質(zhì)之前就很少有改變其轉(zhuǎn)錄與翻譯方式的機會，而在真核細胞中，轉(zhuǎn)錄與翻譯在不同區(qū)域進行，RNA分子在翻譯成蛋白質(zhì)之前經(jīng)歷一個較長的階段，前體要進行剪接，剪接中某些序列被切除，只有剪接好的mRNA才會運到胞質(zhì)中，指導(dǎo)蛋白質(zhì)的合成。RN

40、A剪接是真核細胞基因組信息傳遞的重要一步，它能使同一基因由于剪接方式的不同而最終產(chǎn)生不同的蛋白質(zhì)。3.染色質(zhì)和染色體的結(jié)構(gòu)染色質(zhì)是細胞核內(nèi)能被堿性染料染色的物質(zhì)，它與染色體是在細胞周期不同階段相互轉(zhuǎn)變的形態(tài)結(jié)構(gòu)。染色質(zhì)指間期細胞內(nèi)由DNA、組蛋白、非組蛋白及少量RNA組成的線性復(fù)合結(jié)構(gòu)，是間期細胞遺傳物質(zhì)的存在形式。染色體是指細胞在有絲分裂或減數(shù)分裂過程中，由染色質(zhì)凝聚而成的棒狀結(jié)構(gòu)。二者之間的區(qū)別不是在化學(xué)組成上，而是在構(gòu)型上，反映出它們處于細胞周期的不同階段。染色質(zhì)的主要成分中，DNA和組蛋白是穩(wěn)定存在的，DNA與組蛋白之比約為11。非組蛋白與RNA的含量則隨著細胞生理狀態(tài)的不同而變化，非

41、組蛋白與DNA含量之比為0.20.81，RNA與DNA含量之比為0.11。通常細胞代謝活動越旺盛，非組蛋白和RNA的含量就越高。細胞里的DNA絕大部分存在于染色質(zhì)中，并且含量十分穩(wěn)定。這包括同一物種的各類細胞中的DNA含量是相同的，細胞不會由于分化而使每條染色質(zhì)DNA增加或減少。但是，如果染色體數(shù)目發(fā)生變化，DNA的量也就會隨之改變。DNA分子是一條相當(dāng)長的、沒有分叉的核苷酸多聚體，所含核苷酸數(shù)量巨大，例如，人的每條DNA鏈平均約含108個核苷酸。遺傳信息就貯存在DNA的序列中。染色體蛋白質(zhì)與DNA分子遺傳信息的組織、復(fù)制和閱讀密切相關(guān)。它包括兩類蛋白，組蛋白和非組蛋白。組蛋白在維持染色質(zhì)結(jié)構(gòu)

42、和功能的完整性上起著關(guān)鍵性的作用。非組蛋白是一大類非常不均一的蛋白質(zhì)，目前，對于非組蛋白的認識遠不如組蛋白。如果人體內(nèi)每一個體細胞的DNA伸展開來，長度可以達到2 m，平均每條染色體所含的DNA的長度約為5 cm，而如此長的DNA分子位于直徑僅為10 m甚至更小的細胞核中，可見其凝集的程度是非常高的。染色體是染色質(zhì)在分裂期緊密卷曲凝縮的結(jié)構(gòu)形式。染色體的多極螺旋模型是一種較早提出來的解釋染色體包裝的結(jié)構(gòu)模型。根據(jù)這一模型的解釋，由DNA與組蛋白包裝成核小體，核小體彼此連接形成直徑約為10 nm的核小體串珠結(jié)構(gòu)，這是染色質(zhì)包裝的一級結(jié)構(gòu)。核小體鏈形成后，可通過螺旋形成直徑為30 nm的纖維，這一

43、纖維是由核小體排列呈螺旋管狀的結(jié)構(gòu)。這種30 nm的纖維被認為是染色體包裝的二級結(jié)構(gòu)，但對其確切的構(gòu)成方式還有爭議。30 nm的螺線管進一步螺旋化形成直徑為0.4 m的圓筒狀結(jié)構(gòu)，被稱為超螺線管，這是染色體包裝的三級結(jié)構(gòu)。超螺旋管進一步螺旋折疊，可以形成210 m的染色單體，這就是染色體包裝的四級結(jié)構(gòu)。經(jīng)過逐級螺旋與折疊，由DNA和蛋白質(zhì)形成高度凝集的染色體。一條連續(xù)的DNA分子的長鏈，經(jīng)過四級的盤旋折疊形成染色單體，其長度一次次地被壓縮。在多極螺旋模型提出后，又有一些新的模型被提出，主要是對染色體高級結(jié)構(gòu)提出新的解釋。關(guān)于染色體的超微結(jié)構(gòu)模型，目前還處在假說階段。4.核仁的結(jié)構(gòu)和功能在光鏡下看到的核仁為均勻的球體，在電鏡下核仁的超微結(jié)構(gòu)是由三種基本結(jié)構(gòu)組分組成的，即纖維中心、致密纖維組分和顆粒組分。纖維中心是包括在顆粒組分內(nèi)部一個或幾個低電子密度的圓形結(jié)構(gòu)體，在纖維中心存在DNA，這種DNA具有rRNA基因的性質(zhì)。致密纖維組分是核仁超微結(jié)構(gòu)中電子密度最高的部分，由致密的纖維構(gòu)成，通?？床坏筋w粒，它們呈環(huán)形或半月形包圍纖維中心，推測此區(qū)域是轉(zhuǎn)錄合成rRNA的區(qū)域。顆粒組分是核仁的主要結(jié)構(gòu)，由